змея
змея Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Самка Dichrostigma flavipes | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Клэйд : | Нейроптерида |
Заказ: | Рафидиоптеры Хандлирш , 1908 год. |
Подзаказы | |
Синонимы | |
|
Змеекрылы — группа хищных насекомых , включающая отряд Raphidioptera с двумя современными семействами: Raphidiidae и Inocelliidae , состоящими примерно из 260 видов . В прошлом группа имела гораздо более широкое распространение, чем сейчас; Змеекрылки встречаются в регионах с умеренным климатом по всему миру, но отсутствуют в тропиках и Южном полушарии . Узнаваемые представители группы впервые появились еще в ранней юре . Это реликтовая группа, достигшая пика разнообразия в меловом периоде , а затем подвергшаяся значительному упадку.
Взрослая змея внешне напоминает златоглазку, но имеет заметно удлиненную грудную клетку , которая вместе с подвижной головой дает группе общее название. Тело длинное и стройное, две пары длинных перепончатых крыльев имеют заметные жилки. У самок есть большой и крепкий яйцеклад , который используется для откладывания яиц в укромных местах. Это голометаболические насекомые с четырехстадийным жизненным циклом, состоящим из яиц, личинок , куколок и взрослых особей. У большинства видов личинки развиваются под корой деревьев. , может пройти несколько лет Прежде чем они претерпят метаморфоз , и перед окукливанием требуется период охлаждения. И взрослые особи, и личинки являются хищниками мягкотелых членистоногих .
Описание
[ редактировать ]
Взрослых змей легко отличить от подобных насекомых по удлиненной переднегруди , но не по видоизмененным передним конечностям, как у богомолов . Большинство видов имеют длину от 15 до 30 мм (от 0,6 до 1,2 дюйма). Голова длинная, уплощенная, сильно склеротизированная ; он может быть широким или суженным сзади, но очень подвижен. Ротовой аппарат сильный и относительно неспециализированный, приспособленный для кусания. Большие сложные глаза расположены по бокам головы. У представителей семейства Inocelliidae нет простых глаз ; У представителей Raphidiidae такие глаза действительно есть, но они в основном дифференцируются путем элиминации, и им не хватает черт, обнаруженных у иноцеллиид. Переднегруди заметно удлиненная и подвижная, что дало группе общее название змеекрылых. Три пары ног одинаковы по размеру и внешнему виду. Две пары стрекозоподобных крыльев схожи по размеру, с примитивным рисунком жилкования, утолщенным передним краем и цветным пятном на крыльях — птеростигмой . У иноцеллиид отсутствует поперечная жилка птеростигмы, которая имеется у рафидиид. Самки обеих семей обычно имеют длинные яйцеклад , который они используют для откладывания яиц в расщелины или под кору. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Змеекрылки обычно встречаются в хвойных лесах умеренного пояса . Они широко распространены по всему земному шару, большинство видов встречается в Европе и Азии, но также встречается в некоторых регионах Африки, западной части Северной Америки и Центральной Америки. В Африке они встречаются только в горах к северу от пустыни Сахара . В Северной Америке они обитают к западу от Скалистых гор и простираются от юго-запада Канады до мексиканско-гватемальской границы, которая является самой дальней южной точкой западного полушария, где они были обнаружены. В восточном полушарии их можно встретить от Испании до Японии. Многие виды встречаются по всей Европе и Азии, включая южную границу ареала в северном Таиланде и северной Индии. [ 5 ] Змеекрылы имеют реликтовое распространение, поскольку в прошлом они имели более широкий ареал и были более разнообразными; В Центральной Азии видов больше, чем где-либо еще. [ 3 ] В южных частях своего ареала они в основном обитают на больших высотах, примерно до 3000 м (10 000 футов). [ 4 ] Несмотря на широкое распространение этого отряда насекомых, ареал отдельных видов часто весьма ограничен, а некоторые виды приурочены к одному горному хребту. [ 6 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Змеекрылы — насекомые с полным обменом веществ , имеющие четырехстадийный жизненный цикл: яйца, личинки, куколки и взрослые особи. Перед спариванием взрослые особи участвуют в тщательно продуманном ритуале ухаживания, включая уход за ногами и усиками. У рафидиид спаривание происходит в «волочащейся позиции», а у иноцеллиид самец занимает тандемное положение под самкой; У некоторых видов иноцелид совокупление может длиться до трех часов. Яйца откладываются в подходящие места и вылупляются от нескольких дней до трех недель. [ 4 ]
У личинок большие головы с выступающими челюстями . Голова и первый сегмент грудной клетки склеротизированы, остальная часть тела мягкая и мясистая. У них есть три пары настоящих ног, но нет ложных ног . Однако на животе у них есть клейкий орган, с помощью которого они могут прикрепляться к вертикальным поверхностям. [ 1 ]
Не существует определенного количества возрастов, которые пройдут личинки, у некоторых видов их может быть до десяти или одиннадцати. Личиночная стадия обычно длится два-три года, но у некоторых видов может продолжаться и шесть лет. [ 5 ] Последний личиночный возраст, предкуколочная стадия, создает клетку, в которой насекомое окукливается . Куколка способна кусать, если ее потревожить, а незадолго до выхода взрослой особи она обретает способность ходить и часто покидает свою клетку в другое место. [ 7 ] Всем змеям требуется период прохладных температур (вероятно, около 0 ° C (32 ° F)), чтобы вызвать окукливание. [ 5 ] Продолжительность стадии окукливания варьируется. Большинство видов окукливаются весной или в начале лета, и до начала шелушения проходит от нескольких дней до трех недель . Если личинки начинают окукливаться в конце лета или начале осени, до появления взрослых особей может пройти до десяти месяцев. [ 5 ] Насекомые, выращиваемые при постоянных температурах в лаборатории, могут стать «протетообразными», у них развиваются сложные глаза и подушечки крыльев куколки, но они живут годами, не завершая метаморфоза . [ 4 ]
Экология
[ редактировать ]Взрослые змеи являются территориальными и плотоядными организмами. Они ведут дневной образ жизни и являются хищниками тли клещей и важными . Пыльца также была обнаружена в кишечнике этих организмов, и неясно, требуется ли им пыльца для части своего жизненного цикла или она является излюбленным источником пищи. [ 5 ] [ 4 ] Личинки многих рафидиид обитают непосредственно под корой деревьев, хотя другие обитают вокруг ствола дерева, в расщелинах скал, среди листовой подстилки и в детрите . Здесь они питаются яйцами и личинками других членистоногих, таких как клещи, коллемболы , пауки , королистницы , грудиноринхиды и аушеноринхиды . [ 3 ] Фактический рацион личинок варьируется в зависимости от среды их обитания, но и личинки, и взрослые особи являются эффективными хищниками. [ 4 ]
К хищникам змей относятся птицы; в Европе это лесные виды, такие как древовидный ползун , большой пестрый дятел , камышовка , поползень и зайка , а также универсальные насекомоядные виды, такие как мухоловка с ошейником . [ 8 ] Обычно 5-15% личинок змей заражены паразитами, в основном паразитоидными осами , но у некоторых видов наблюдался показатель до 50%. [ 5 ]
Эволюция
[ редактировать ]В мезозойскую эру (от 252 до 66 млн лет назад) существовала большая и разнообразная фауна Raphidioptera, о чем свидетельствуют многочисленные окаменелости, обнаруженные во всех частях мира. Это резко прекратилось в конце мелового периода, вероятно, в результате мел-палеогенового вымирания (66 млн лет назад), когда, как полагают, огромный астероид столкнулся с Землей. Судя по всему, это привело к исчезновению всех видов змей, кроме наиболее холодоустойчивых, что привело к исчезновению большинства семейств, включая все тропические и субтропические виды. Таким образом, два семейства современных Raphidioptera представляют собой реликтовые популяции этой ранее широко распространенной группы. [ 4 ] Их считали живыми ископаемыми , поскольку современные виды очень напоминают виды раннего юрского периода (140 млн лет назад). [ 6 ] Существует около 260 современных видов. [ 5 ]
Ископаемая история
[ редактировать ]Несколько вымерших семейств известны только по окаменелостям, датируемым от нижней юры до миоцена . [ 9 ] подавляющее большинство из них принадлежит к подотряду Raphidiomorpha. [ 9 ] Переходные среднеюрские Juroraphidiidae образуют кладу с Raphidiomorpha. [ 10 ]
-
Juroraphidia longicollum († Juroraphidiidae ) переходное ископаемое возраста среднеюрского , из Китая. [ 10 ]
Филогения
[ редактировать ]Молекулярный анализ с использованием митохондриальной РНК и митогенома прояснил филогению группы внутри Neuropterida , как показано на кладограмме . [ 11 ] [ 12 ]
Нейроптерида |
| ||||||||||||||||||||||||
Название Raphidioptera образовано от греческого ῥαφίς ( raphis ), что означает игла, и πτερόν ( птерон ), что означает крыло. [ 13 ]
Megaloptera Neuroptera , (в современном понимании ) и Raphidioptera очень тесно связаны, образуя группу Neuropterida . [ 14 ] Он либо помещается в надотряда ранг , при этом Holometabola , частью которого они являются, становится кладой без ранга выше него, либо Holometabola сохраняются как надотряд, частью которого являются Neuropterida без ранга. Среди голометаболанов ближайшими ныне живущими родственниками Neuropterida являются жуки . [ 15 ]
Два подотряда Raphidioptera и их семейства сгруппированы ниже согласно Энгелю (2002) с обновлениями по Бехли и Вольф-Швеннингеру (2011) и Рикардо Перес-де ла Фуэнте и др. (2012). Списки родов см. в статьях об отдельных семействах. [ 9 ] [ 16 ] [ 17 ] Рафидиоптеры
- † Priscaenigmatomorpha Engel , 2002 г.
- ?Род Chrysoraphidia Liu et al. , 2013 — формация Исянь , Китай, ранний мел ( апт ) (некоторые авторы предполагают более близкое родство с Neuroptera). [ 18 ] )
- Семейство † Priscaenigmatidae Engel, 2002 - (ранняя юра-ранний мел).
- Род † Hondelagia Bode , 1953 — Зеленая серия , Германия, ранняя юра ( тоар ).
- Род † Priscaenigma Whalley , 1985 — формация Чармут-аргиллит , Великобритания, ранняя юра ( синемюр ).
- Род † Sukachevia Khramov, 2020 — карабастауская свита , Казахстан, поздняя юра.
- Род † Cretohondelagia Khramov, 2020 - местонахождение Хастурты, Россия, ранний мел (апт).
- Семейство † Juroraphidiidae Лю, Рен и Ян, 2014 г.
- Род † Juroraphidia Liu, Ren, & Yang, 2014 — свита Цзюлуншань , Китай, средняя юра.
- Рафидиоморфа Энгель, 2002 г.
- Семейство † Metaraphidiidae Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 - (ранняя юра).
- Род † Metaraphidia Whalley, 1985 - аргиллитовая формация Чармут, Соединенное Королевство, раннеюрский (синемюрский) сланец Posidonia , раннеюрский (тоар).
- Семейство † Baissopteridae Martynova , 1961 — (Мел-эоцен)
- Род † Allobaissoptera Lu, Zhang, Wang, Engel и Liu, 2020 — бирманский янтарь , средний мел (альб-сеноман).
- Род † Ascalapharia Novokshonov, 1990 - Кзыл-Жар, Казахстан, поздний мел (турон).
- Род † Austroraphidia Willmann, 1994 — формация Крато , Бразилия, ранний мел (апт).
- Род † Baissoptera Martynova, 1961 - Формация Крато, Бразилия, Формация Исянь, Китай, Формация Заза , Россия Ранний мел (апт), Испанский янтарь , Раннемеловой (альбский) бирманский янтарь
- Род † Burmobiassoptera Лу, Чжан, Ван, Энгель и Лю, 2020 - бирманский янтарь, средний мел (альб-сеноман).
- Род † Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 - Зазинская свита, Россия, ранний мел (апт).
- Род † Cretoraphidiopsis Engel, 2002 — Дзун-Байнская свита , Монголия, ранний мел (апт).
- Род † Dictyoraphidia Handlirsch, 1910 — формация Флориссант , Колорадо, США, эоцен (приабон).
- Род † Electrobaissoptera Лу, Чжан, Ван, Энгель и Лю, 2020 - бирманский янтарь, средний мел (альб-сеноман).
- Род † Лугала Willmann, 1994 - Дзун-Байнская свита, Монголия, ранний мел (апт).
- Род † Microbaissoptera Lyu et al. , 2017 - Исяньская свита, Китай, ранний мел (апт)
- Род † Rhynchobaissoptera Лу, Чжан, Ван, Энгель и Лю, 2020 - бирманский янтарь, средний мел (альб-сеноман).
- Род † Stenobaissoptera Лу, Чжан, Ван, Энгель и Лю, 2020 - бирманский янтарь, средний мел (альб-сеноман).
- Семейство † Mesoraphidiidae Martynov, 1925 ( Парафилетические [ 19 ] [ 20 ] ) (30+ родов) - (средняя юра-поздний мел)
- Neoraphidioptera Engel, 2007 - (палеоген-современный)
- Семейство Inocelliidae Navás.
- Подсемейство † Electrinocelliinae Engel, 1995.
- Подсемейство Inocelliinae Navás.
- Семейство Raphidiidae Latreille , 1810 г.
- Семейство Inocelliidae Navás.
- Семейство † Metaraphidiidae Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 - (ранняя юра).
- Неуверенное сиденье
- Род † Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano , 1989 — (нижний мел; Бразилия).
Возможные биологические средства борьбы с вредителями
[ редактировать ]Змеекрылые считаются жизнеспособным вариантом биологической борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Главное преимущество – у них мало хищников, причем хищны как взрослые особи, так и личинки. Недостатком является то, что у змей длительный личиночный период, поэтому их численность увеличивается медленно, и для избавления посевов от вредителей может потребоваться много времени; Другая проблема заключается в том, что они охотятся на ограниченный круг видов вредителей. [ 6 ] Неопознанный североамериканский вид был завезен с этой целью в Австралию и Новую Зеландию в начале двадцатого века, но не смог прижиться. [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Хоэлл, Х.В.; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 445–446. ISBN 0-19-510033-6 .
- ^ Жилло, К. (1995). «Рафиодиоптеры» . Энтомология (2-е изд.). Спрингер. стр. 293–295. ISBN 978-0-306-44967-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гримальди, Дэвид ; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . стр. 336–339. ISBN 978-0-521-82149-0 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса . стр. 864–865. ISBN 978-0-08-092090-0 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Аспёк, Хорст (2002). «Биология Raphidioptera: обзор современных знаний» (PDF) . Журнал зоологии Венгерской академии наук . 48 (Приложение 2): 35–50.
- ^ Перейти обратно: а б с Харринг, Э.; Аспёк, Хорст (2002). «Молекулярная филогения Raphidiidae». Систематическая энтомология . 36 : 16–30. дои : 10.1111/j.1365-3113.2010.00542.x . S2CID 84998818 .
- ^ Коварик, П. и др. (1991) Развитие и поведение змеи Raphidia bicolor Albada (Neuroptera: Raphidiidae).
- ^ Сенткирали, Ф.; Кристин, А. (2002). «Златоглазки и змеекрылки как добыча птенцов птиц в лесных местообитаниях Словакии». Журнал зоологии Венгерской академии наук . 48 .
- ^ Перейти обратно: а б с Энгель, М.С. (2002). «Самая маленькая змеекрылка (Raphidioptera: Mesoraphidiidae): новый вид в меловом янтаре из Мьянмы, с каталогом ископаемых змеекрылов» (PDF) . Новитаты Американского музея (3363): 1–22. doi : 10.1206/0003-0082(2002)363<0001:TSSRMA>2.0.CO;2 . HDL : 2246/2852 . S2CID 83616111 .
- ^ Перейти обратно: а б Лю, Синъюэ; Рен, Донг; Ян, Дин (2014). «Новые переходные ископаемые змеи из Китая проливают свет на раннюю эволюцию Raphidioptera» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 84. дои : 10.1186/1471-2148-14-84 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4021051 . ПМИД 24742030 .
- ^ Юэ, Би-Сон; Сонг, Нэн; Лин, Айли; Чжао, Синьчэн (2018). «Взгляд на филогению Neuropterida более высокого уровня: данные вторичных структур генов митохондриальной рРНК и митогеномные данные» . ПЛОС ОДИН . 13 (1): e0191826. Бибкод : 2018PLoSO..1391826S . дои : 10.1371/journal.pone.0191826 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5790268 . ПМИД 29381758 .
- ^ Ян, Ю.; Ван Ю; Лю, X.; Винтертон, СЛ; Ян, Д. (2014). «Первые митохондриальные геномы муравьиного льва (Neuroptera: Myrmeleontidae) и двуногого златоглазки (Neuroptera: Nymphidae) с филогенетическими последствиями Myrmeleontiformia» . Международный журнал биологических наук . 10 (8): 895–908. дои : 10.7150/ijbs.9454 . ПМК 4147223 . ПМИД 25170303 .
- ^ Агассис, Луи ; Корти, Элио «Зоологическая номенклатура» . Сумма Галликана Проверено 13 сентября 2019 г.
- ^ Освальд, Джон Д.; Мачадо, Ренато Дж. П. (2018). «21: Биоразнообразие Neuropterida (Insecta: Neuroptera, Megaloptera и Raphidioptera)». В Foottit Роберт Г.; Адлер, Питер Х. (ред.). Биоразнообразие насекомых: наука и общество, II . John Wiley & Sons Ltd., стр. 627–672. дои : 10.1002/9781118945582.ch21 . ISBN 9781118945582 .
- ^ Бойтель, Рольф Г.; Пол, Ганс (2006). «Систематика эндоптеригот – где мы находимся и какова цель (Hexapoda, Arthropoda)?» . Систематическая энтомология . 31 (2): 202–219. дои : 10.1111/j.1365-3113.2006.00341.x . S2CID 83714402 .
- ^ Перес-де ла Фуэнте, Р.; Пеньяльвер, Э.; Дельклос, X.; Энгель, MS (2012). «Разнообразие змеекрылов в раннемеловом янтаре из Испании (Neuropterida, Raphidioptera)» . ZooKeys (204): 1–40. дои : 10.3897/zookeys.204.2740 . ПМЦ 3391719 . ПМИД 22787417 .
- ^ Бечли, Г.; Вольф-Швеннингер, К. (2011). «Новый ископаемый род и вид змей (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) из ливанского янтаря нижнего мела, с обсуждением филогении змей и истории окаменелостей» (PDF) . Систематика и эволюция насекомых . 42 (2): 221–236. дои : 10.1163/187631211X568164 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2014 года.
- ^ Храмов, Александр В. (3 октября 2021 г.). «Самая молодая находка Priscaenigmatidae (Insecta: Neuropterida) из мезозоя Казахстана и России» . Историческая биология . 33 (10): 2432–2437. дои : 10.1080/08912963.2020.1800683 . ISSN 0891-2963 . S2CID 225501089 .
- ^ Перковский Евгений Евгеньевич; Макаркин, Владимир Н. (2019). «Новый вид Succinoraphidia Aspöck & Aspöck, 2004 (Raphidioptera: Raphidiidae) из позднеэоценового ровенского янтаря с характеристиками жилкования этого рода». Зоотакса . 4576 (3): 570–580. дои : 10.11646/zootaxa.4576.3.9 . ПМИД 31715754 . S2CID 132831006 .
- ^ Макаркин Владимир Н.; Арчибальд, С. Брюс; Джепсон, Джеймс Э. (2019). «Самые старые Inocelliidae (Raphidioptera) из эоцена западной части Северной Америки». Канадский энтомолог . 151 (4): 521–530. дои : 10.4039/tce.2019.26 . S2CID 196660529 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Аспёк, Х. (2002) Биология Raphidioptera: обзор современных знаний . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 48 (Приложение 2): 35–50.
- Карпентер, Ф.М. (1936) Пересмотр неарктических рафидиод (современных и ископаемых). Труды Американской академии искусств и наук 71 (2): 89–157.
- Гримальди, Дэвид ; Энгель, Майкл С. (2005) Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-82149-5
- Мэддисон, Дэвид Р. (1995) Веб-проект «Древо жизни» - Raphidioptera. Змеиные мухи .
Внешние ссылки
[ редактировать ]

- Освальд, Джон Д. (2023). Мировые виды Neuropterida. Цифровая библиотека Lacewing, Исследовательская публикация № 1. (онлайн-каталог, включающий данные о видах Raphidioptera мира)
- Освальд, Джон Д. (2023). Библиография Neuropterida. Цифровая библиотека Lacewing, Исследовательская публикация № 2. (онлайн-библиография, включающая данные мировой научной литературы по отряду Raphidioptera)
- Цифровая библиотека Lacewing (веб-портал, предоставляющий доступ к набору онлайн-ресурсов, содержащих данные об отряде Raphidioptera)