Насутитермес рогач
| Насутитермес рогач | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Блаттодея |
| Инфрапорядок: | Изоптера |
| Семья: | Термитиды |
| Род: | Насутитермес |
| Разновидность: | Нет. корнигер
|
| Биномиальное имя | |
| Насутитермес рогач (Мочульский, 1855 г.)
| |
Nasutitermes — вид древесных , термитов эндемичный для неотропов . corniger Он очень близок к Nasutitermes ephratae . [ 1 ] Вид изучался относительно интенсивно, особенно на острове Барро-Колорадо в Панаме . Эти и другие исследования показали, что термит взаимодействует со многими различными организмами, включая летучую мышь , которая обитает в своем гнезде, и различные виды муравьев , которые сожительствуют с термитами.
Описание
[ редактировать ]Гнезда N. corniger имеют темно-коричневую поверхность и небольшие выпуклости снаружи. Когда они маленькие (менее 20 см в диаметре), они имеют тенденцию быть сферическими , но по мере роста становятся более эллиптическими . На поверхности гнезда также могут быть локализованные доли. Королева живет в камере, расположенной в центре гнезда (часто возле ствола дерева или ветки, к которой прикреплено гнездо), шириной до 8 см и высотой 1 см и сильно укрепленной. Толщина стенок гнезда уменьшается по направлению от королевы к внешней стороне, хотя, если гнездо подвергнется нападению хищников, стены будут укреплены. В ходе одного исследования их гнезд самое тяжелое обнаруженное гнездо весило 28 килограммов и имело размеры 68 на 46 на 34 см. [ 1 ]
Фертильные особи N. corniger имеют черные крылья, темное тело и глазки . относительно далеко расположенные от глаз [ 1 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]Колонии термитов являются примерами эусоциальных насекомых. Эусоциальные насекомые — это животные, которые образуют большие кооперативные общества из нескольких поколений, которые помогают друг другу в выращивании молодняка, часто ценой жизни особи или репродуктивной способности. Такой альтруизм объясняется тем, что эусоциальным насекомым выгодно отказаться от репродуктивной способности многих особей ради улучшения общей приспособленности близкородственного потомства. Правило Гамильтона является ключом к объяснению этого феномена, согласно которому альтруизм оправдан с эволюционной точки зрения, когда польза для человека, получающего помощь, взвешенная с учетом родства с этим человеком, перевешивает издержки альтруизма организма. В большинстве случаев, включая термитов, отдельные особи специализируются на удовлетворении различных потребностей всей колонии. Их называют кастами. У насутитермесов , как и у большинства других видов термитов, есть три основные касты: репродуктивные крылатые , рабочие и солдаты.
Крепостная оборона
[ редактировать ]Преимущества альтруизма проявляются в двух экологических режимах: «страховщики жизни» и «защитники крепости». [ 2 ] Большинство перепончатокрылых , подавляющее большинство социальных насекомых, являются страховщиками жизни, где эусоциальность адаптирована как гарантия от уменьшения продолжительности жизни потомства. [ 3 ] Термиты, как защитники крепости, получают выгоду от совместной работы, чтобы наилучшим образом использовать ценный экологический ресурс, в случае с Насутитермесом корнигером - обширную деревянную галерею. Крепостная защита достаточна для развития эусоциальности при соблюдении трех критериев: еда, совпадающая с укрытием, выбор для защиты от злоумышленников и хищников и способность защищать такую среду обитания. [ 4 ] Колонии термитов, как правило, представляют собой большие закрытые гнезда или насыпи, в которых хранятся большие запасы древесины, которую термиты могут использовать, что соответствует первым критериям защиты крепости. В N. corniger головы касты солдат были модифицированы так, чтобы они извергали ядовитую липкую жидкость при нападении муравьедов Тамандуа . [ 5 ] Секрет содержит пинен , лимонен и другие высокомолекулярные соединения, которые удерживают муравьеда от возвращения. Затем термиты остаются на страже возле бреши в течение нескольких минут. Этой адаптивной морфологии и защиты среды обитания достаточно для удовлетворения двух вторых критериев защиты крепости. Стратегия защиты крепости в первую очередь потребовала эволюции солдат, что привело к уникальной специализации термитов-насуте.
Признание
[ редактировать ]Nasutitermes corniger проявляет сильную агрессию по отношению к колониям конкурирующих особей. Это означает, что у N. corniger существует метод распознавания родственников, который позволяет ему отличать свою колонию от следующей. Хотя конкретные исследования N. corniger не проводились, аналогичные виды Microcerotermes и многих других термитов показывают, что они способны улавливать запах друг друга. Показано, что отдельные семьи проявляют сравнительно низкую агрессию друг к другу и нередко приводят к слиянию семей. Примечательно, что эти колонии будут демонстрировать массированную агрессию по отношению к другим колониям, что указывает на то, что это не потеря агрессивного поведения, а отказ в признании. Было показано, что колонии, демонстрирующие такое неагрессивное поведение, имеют относительно низкий средний уровень родства внутри колонии - 0,35, тогда как колонии, сохраняющие взаимно агрессивное поведение, имеют более высокий средний уровень родства - 0,55. В неагрессивных колониях часто были полигамные репродуктивные особи, и они могли иметь более широкий шаблон приемлемых запахов, что приводило к распознаванию других колоний. [ 6 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Число плодовитых особей, производимых колониями N. corniger, широко варьирует. Зрелые семьи с числом бесплодных рабочих от 50 000 до 400 000 обычно производят от 5 000 до 25 000 крылатых особей . В отдельные годы крупные семьи не дают плодовитого расплода. Крылатые нимфы развиваются на протяжении пяти возрастов и проводят в колонии от 5 до 8 месяцев, прежде чем уйти для спаривания. колонии Когда крылатые крылья созревают, они обычно составляют 35% биомассы . В каждой колонии производится больше самцов, чем самок, но поскольку самки тяжелее (на 20–40%), затраты энергии у каждого пола одинаковы. [ 7 ] В недавно сформированных колониях, как правило, несколько королев и королей живут в одной королевской палате. Колонии немного старше, как правило, состоят из нескольких маток (до 33), но только одного короля, в этих случаях вид можно считать полигинным . Через несколько лет вид становится моногамным , имея только одну королеву и одного короля. Полигинность на ранних стадиях развития колонии выгодна, поскольку позволяет колонии производить много рабочих за короткий период времени и позволяет производить крылатых самок быстрее, чем если бы они были моногамными с самого начала. [ 8 ]
Диапазон
[ редактировать ]N. corniger был обнаружен в Мексике , Гватемале , Гондурасе , Коста-Рике , Панаме , Венесуэле , Тринидаде , Тобаго , Боливии и Пуэрто-Рико. [ 1 ] и совсем недавно во Флориде . [ 9 ]
Взаимодействия
[ редактировать ]Ассоциации
[ редактировать ]Многочисленные виды муравьев обитают в гнездах N. corniger или колонизируют их после того, как их покинули термиты. Некоторые виды охотятся на термитов, а другие нет. Исследования с радиоактивными индикаторами показали, что при совместном проживании питательные вещества движутся в обе стороны между муравьями и термитами. Monacis bispinosa , также известный как Dolichoderus bispinosus, является одним из наиболее распространенных видов муравьев, сожительствующих с термитами, но он восприимчив к их химической защите и не может охотиться на живых термитов. Camponotusabbudalis реже общается с термитами, но является агрессивным хищником термитов. виды Camponotus и Dolichoderus diversus Было обнаружено, что N. corniger . обитают в заброшенных гнездах [ 10 ]
Crematogaster brevispinosa rochai — один из подвидов муравьев, взаимодействие которого с N. corniger изучено. К. б. Рочай обитает в районах Каатинга в Бразилии . В гнездах не обнаружено цариц муравьев, но обнаружены их личинки всех каст и полов. Гнезда, содержащие C. b. В Рочаи тоже нет королевы термитов. Таким образом, можно сделать вывод, что и муравьи, и термиты являются членами полидомных колоний, каждая из которых имеет множество гнезд. Муравьи и термиты располагаются внутри гнезда отдельно и обычно не контактируют друг с другом. К. б. rochai закупоривают каналы на границе занимаемых ими территорий, чтобы вызвать эту сегрегацию. В тех случаях, когда муравьи и термиты вступают в контакт друг с другом (например, если гнездо взломано), они редко проявляют агрессию и вместо этого склонны избегать друг друга. Была выдвинута гипотеза, что содержание углеводородов в их кутикуле могло измениться, чтобы позволить им относительно мирно жить вместе. [ 10 ]
Считается, что термиты извлекают выгоду из этой ассоциации, поскольку муравьи оставляют в гнезде мусор, содержащий азот , и это увеличивает доступность этого важного питательного вещества в среде, где его недостаточно. Им также могут быть полезны муравьи, защищающие гнездо от хищников. Муравьи получают выгоду, поскольку термитные гнезда являются идеальным местом для выращивания выводков, особенно представителей репродуктивных каст. Климат для этого подходит, а гнезда легко защитить от хищников. другие виды Nasutitermes Было обнаружено, что производят противогрибковые соединения, и они также могут быть полезны для муравьев, хотя неизвестно, действительно ли N. corniger производит такие соединения. [ 10 ]
Белогорлая круглоухая летучая мышь Lophostoma silvicola обитает в гнездах N.corniger . Самцы сами раскапывают насест, затрачивая на это значительную энергию. В результате они добиваются репродуктивного успеха, поскольку гарем к ним присоединится самок. Термитное гнездо представляет собой идеальную температуру для выращивания молодняка и обеспечивает защиту от хищников летучих мышей. N. corniger восстанавливает повреждения, нанесенные гнезду летучей мышью, а это означает, что самцам приходится постоянно поддерживать насест. Как только летучие мыши покидают пещеру, в течение нескольких недель полость заполняется термитами. [ 11 ] В настоящее время учёные исследуют, как летучие мыши могут создавать убежища, не подвергаясь нападению термитов. [ 12 ]
Некоторые виды птиц, включая трогонов , пухлых птиц и попугаев, также образуют гнезда в термитниках. [ 13 ] Их можно отличить от созданных летучими мышами, поскольку они имеют горизонтальный вход, тогда как те, что сделаны летучими мышами, имеют вертикальный вход у основания гнезда. [ 14 ]
Симбиозы
[ редактировать ]Вся кишечная флора термитов, очень близких к N. corniger, была проанализирована с использованием метагеномики, чтобы определить функции различных микробов в их кишечнике. [ 15 ] В бактериальной микробиоте кишечника N. corniger, типичной для всех высших термитов, питающихся древесиной, преобладают специфичные для насекомых представители TG3 (candidate_phylum) , Fibrobacterota и Spirochaetota . [ 16 ] Также было показано, что одни и те же бактериальные линии преимущественно обогащены целлюлолитическим бактериальным сообществом, которое связано с частицами древесины в кишечнике. [ 17 ] помимо участия в переваривании клетчатки симбиотические бактерии N. corniger Было показано, что фиксируют азот со скоростью 0,25–1,0 мг N на колонию в час. Это предполагает, что время удвоения азота составляет 200–500 дней, что позволяет заменять всю популяцию колонии один или два раза в год. [ 18 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Торн, Барбара Л. (1980). «Различия в архитектуре гнезд между неотропическими древесными термитами, Nasutitermes corniger и Nasutitermes ephratae (Isoptera: Termitidae)» . Психика: журнал энтомологии . 87 (3–4): 235–244. дои : 10.1155/1980/12305 .
- ^ Квеллер, Дэвид К.; Страссманн, Джоан Э. (1998). «Родственный отбор и общественные насекомые» . Бионаука . 48 (3): 165–175. дои : 10.2307/1313262 . JSTOR 1313262 .
- ^ Квеллер, округ Колумбия (1989). «Эволюция эусоциальности: репродуктивное преимущество рабочих» . Proc Natl Acad Sci США . 86 (9): 3224–6. Бибкод : 1989PNAS...86.3224Q . дои : 10.1073/pnas.86.9.3224 . ПМК 287102 . ПМИД 16594034 .
- ^ Креспи, Би Джей (1994). «Три условия эволюции эусоциальности: достаточны ли они?». Общество насекомых . 41 (4): 395–400. дои : 10.1007/BF01240642 . S2CID 39940690 .
- ^ Любин, Яэль Д.; Монтгомери, Дж. Джин (1981). «Защита термитов Nasutitermes (Isoptera, Termitidae) от муравьедов Tamandua (Edentata, Myrmecophagidae)». Биотропика . 13 (1): 66–76. дои : 10.2307/2387872 . JSTOR 2387872 .
- ^ Адамс, Элдридж С.; Аткинсон, Линн; Балмер, Марк С. (2007). «Родство, ошибки распознавания и слияние колоний у термитов Nasutitermes corniger». Поведенческая экология и социобиология . 61 (8): 1195–1201. дои : 10.1007/s00265-007-0349-7 . S2CID 44977511 .
- ^ Торн, Барбара Л. (1983). «Производство крыльев и соотношение полов в колониях неотропических термитов Nasutitermes corniger (Isoptera; Termitidae)». Экология . 58 (1): 103–109. Бибкод : 1983Oecol..58..103T . дои : 10.1007/BF00384548 . ПМИД 28310653 . S2CID 23253718 .
- ^ Торн, Барбара Л. (1984). «Полигиния неотропического термита Nasutitermes corniger: последствия мутуализма королевы в истории жизни». Поведенческая экология и социобиология . 14 (2): 117–136. дои : 10.1007/BF00291903 . S2CID 20473295 .
- ^ «Насутитермес корнигер, опасный термит, прибывает в Южную Флориду» . Архивировано из оригинала 12 мая 2012 г. Проверено 10 мая 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с Кине, Ю.; Текуле, Н.; Де Бизо, JC (2005). «Поведенческое взаимодействие между Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) и двумя видами Nasutitermes (Isoptera: Termitidae)». Журнал поведения насекомых . 18 : 1–17. дои : 10.1007/s10905-005-9343-y . S2CID 33487814 .
- ^ Дехманн, ДКН; Калько, ЭКВ; Кениг, Б.; Керт, Г. (2005). «Система спаривания неотропической летучей мыши, живущей на ночлеге: белогрудая круглоухая летучая мышь Lophostoma silvicolum (Chiroptera: Phyllostomidae)» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 58 (3): 316–325. дои : 10.1007/s00265-005-0913-y . S2CID 37540834 .
- ^ «[[Университет Ульма]] Институт экспериментальной экологии» . Архивировано из оригинала 2 октября 2009 г. Проверено 27 августа 2009 г.
- ^ Любин, Яэль Д.; Монтгомери, Дж. Джин (1981). «Защита термитов Nasutitermes (Isoptera, Termitidae) от муравьедов Tamandua (Edentata, Myrmecophagidae)». Биотропика . 13 (1): 66–76. дои : 10.2307/2387872 . JSTOR 2387872 .
- ^ Калько, Элизабет КВ; Юбершаер, Катя; Дехманн, Дина (11 мая 2006 г.). «Структура, модификация и наличие насеста у белогорлой круглоухой летучей мыши Lophostoma silvicolum (Phyllostomidae), живущей в активных термитных гнездах1». Биотропика . 38 (3): 398–404. дои : 10.1111/j.1744-7429.2006.00142.x . S2CID 30362773 .
- ^ Варнеке, Фальк; и др. (2007). «Метагеномный и функциональный анализ микробиоты задней кишки высшего термита, питающегося древесиной» (PDF) . Природа . 450 (7169): 560–565. Бибкод : 2007Natur.450..560W . дои : 10.1038/nature06269 . ПМИД 18033299 . S2CID 4420494 .
- ^ Микаэлян А.; Дитрих, К.; Кёлер, Т.; Поульсен, М.; Силлам-Дюсс, Д.; Брюн, А. (2015). «Диета является основным фактором, определяющим структуру бактериального сообщества в кишечнике высших термитов». Молекулярная экология . 24 (20): 5824–5895. дои : 10.1111/mec.13376 . ПМИД 26348261 . S2CID 206182668 .
- ^ Микаэлян А.; Штрассерт, Дж.; Токуда, Г.; Брюн, А. (2014). «Связанное с волокнами целлюлолитическое бактериальное сообщество в задней кишке высших термитов, питающихся древесиной (Nasutitermes spp.)». Экологическая микробиология . 16 (9): 2711–2722. дои : 10.1111/1462-2920.12425 . S2CID 82104080 .
- ^ Прествич, Джорджия; Бентли, БЛ (1 мая 1981 г.). «Азотфиксация интактными колониями термита Nasutitermes corniger ». Экология 49 (2): 249–251. Бибкод : 1981Oecol..49..249P . дои : 10.1007/BF00349197 . ПМИД 28309318 . S2CID 25256427 .