Холомастиготоидес

Холомастиготоидес
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	Метамонада
Заказ:	Спиротрихонимфида
Семья:	Холомастиготоидиды
Род:	Холомастиготоидес ; Хартманн 1910 г.
Разновидность
	Посмотреть текст

Holomastigotoides — род парабазалид, обитающих в задней кишке низших термитов . Он характеризуется плотным, организованным расположением жгутиков на поверхности клетки и наличием митотического веретена вне ядра в течение большей части клеточного цикла. Будучи симбионтом термитов, Holomastigotoides способен поглощать древесину и помогать своему хозяину в пищеварении. ^{[ 1 ]} Взамен Holomastigotoides получают стабильную среду обитания и постоянный запас пищи. Holomastigotoides особенно изучался с целью наблюдения за механизмами спаривания и сегрегации хромосом в гаплоидных и диплоидных клетках. ^{[ 2 ]}

Таксономия

Holomastigotoides был впервые описан Максом Хартманном в 1910 году. Хартманн ошибочно идентифицировал Holomastigotoides как женскую форму парабазалида Trichonympha hertwigi , которую он наблюдал живущей в виде термитов Coptotermes sp. , в Бразилии. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} После первоначального открытия Джованни Баттиста Грасси и Анна Фоа в 1911 году реклассифицировали «мужскую» форму Т. Hertwigi Хартмана в Holomastigotoides , тем самым установив первое использование этого рода. ^{[ 3 ]} Первоначальный вид-хозяин Holomastigotoides, описанный Хартманном, позже был признан недействительным из-за отсутствия описания, а Coptotermes testaceus впоследствии был назван типовым хозяином для Holomastigotoides Hertwigi , поскольку это единственный вид Coptotermes , произрастающий в Бразилии. ^{[ 4 ]}

Признаны следующие виды: ^{[ 5 ]}

Среда обитания и экология

Holomastigotoides — облигатный симбионт низших термитов. ^{[ 5 ]} Holomastigotoides обитает в задних кишках низших термитов, где питается древесиной и помогает термитам переваривать древесину. Это позволяет термитам получать доступ к питательным веществам, содержащимся в древесине, и использовать их, которые иначе они не смогли бы переварить. ^{[ 1 ]} Holomastigotoides могут передаваться от термита к термиту путем питания анальными выделениями других термитов на ювенильных стадиях. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}

С момента открытия виды Holomastigotoides были обнаружены в нескольких родах термитов, включая Coptotermes, Heterotermes , Prorhinotermes , Psammotermes и Anacanthotermes . ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} могут Несколько видов Holomastigotoides обитать в одном виде термитов-хозяев. Это может быть результатом видообразования Holomastigotoides внутри одного вида - хозяина или результатом возможного совместного видообразования между Holomastigotoides и его хозяевами. ^{[ 6 ]}

Морфология

Клеточная поверхность и жгутики

Holomastigotoides представляет собой клетку конусовидной формы. ^{[ 1 ]} Одной из наиболее примечательных особенностей Holomastigotoides является высокая плотность жгутиков на поверхности клетки: по некоторым сообщениям, на одну клетку приходится до 10 000 жгутиков. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Организация жгутиков Holomastigotoides объясняется расположением жгутиковых полос спиральным образованием вокруг клетки. Жгутиковые тяжи берут начало от передней вершины клетки и закручиваются сзади в виде все более крупных спиралей, обертываясь по окружности клетки. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Отдельный жгутик состоит из множества базальных тел, расположенных в один ряд, и из каждого базального тела выходит один жгутик, что придает Holomastigotoides характерный вид с большим количеством жгутиков. Базальные тела жгутикового переплета связаны системой волокон, состоящей из трех разных типов волокон. Каждый жгутик связан с акростилем, эндоплазматической сетью и тельцами Гольджи. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Высокая плотность внешних жгутиков помогает предотвратить контакт кусков проглоченной древесины в задней кишке термита и повреждение поверхности клеток. Число жгутиковых полос варьируется в зависимости от вида Holomastigotoides . ^{[ 1 ]} Заднее основание клеток Holomastigotoides не имеет жгутиков и содержит пузырьки, которые, вероятно, используются для фагоцитоза древесины. ^{[ 1 ]}

Базальные тельца и система волокон

Около передней вершины клетки базальные тельца расположены плотно друг к другу внутри жгутиковых перевязей до такой степени, что некоторые базальные тельца перекрываются друг с другом. Система волокон, связанная с базальными тельцами, также сжата в этой апикальной области, поэтому различить типы волокон труднее. ^{[ 1 ]} Поскольку базальные тельца становятся все дальше от вершины клетки, типы волокон также легче различать. Базальные тельца дистально переходят в жгутики, точка перехода обозначена переходной пластинкой. ^{[ 1 ]} Между переходной пластинкой и центральными микротрубочками отдельного жгутика находится аксосома. ^{[ 1 ]}

Holomastigotoides также обладает парабазальными телами, что характерно для парабазалид. Парабазальные тельца состоят из тела Гольджи и парабазального волокна и тесно связаны с базальными телами жгутиков. Было замечено, что тельца Гольджи перекрываются с парабазальными волокнами у основания ядра. ^{[ 1 ]}

Базальные тельца жгутикового переплета соединены системой волокон, состоящей из парабазального волокна, фиброзной ленты и волокна KI. Парабазальное волокно обеспечивает поверхность для образования микротрубочек, и на каждую жгутиковую полоску приходится одно парабазальное волокно. Парабазальное волокно имеет темную выстилку, которая, как предполагается, является центром организации микротрубочек аксостиля. ^{[ 1 ]} Размер парабазальных волокон уменьшается по мере того, как они проходят дальше от вершины, до такой степени, что их невозможно наблюдать в средней области или основании клетки. ^{[ 1 ]} Парабазальные волокна плотно сконцентрированы в вершине клетки, в этом месте также накапливаются аксостили, тесно связанные с парабазальными волокнами. ^{[ 1 ]} Фиброзная лента представляет собой длинный лист, имеющий вид гармошки и соединяющий все базальные тельца в отдельный жгутиковый перевязь. Длина отдельной фиброзной ленты равна длине отдельного тела жгутика. ^{[ 1 ]} Волокна KI названы в честь своей отличительной формы и специфически связывают базальные тельца в триплеты. Волокна KI могут менять форму, что также меняет расстояние между базальными телами и регулирует, насколько близко или далеко они находятся друг от друга. ^{[ 1 ]} Считается, что фиброзная лента и волокна KI играют роль в контроле формы клеток путем перемещения жгутиковых полос. ^{[ 7 ]} Они также играют роль в регулировании направления движения клеток Holomastigotoides, координации движения жгутиков и помощи в размещении больших кусков древесины во время фагоцитоза. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]}

Аксостили

Аксостили могут располагаться по всей длине жгутика. ^{[ 1 ]} Они могут простираться от цитоплазмы до основания клетки и окружать ядро. Их также можно найти в кортикальной цитоплазме, которая представляет собой цитоплазму, находящуюся между плазматической мембраной и базальными тельцами жгутика. ^{[ 1 ]} Аксостили в кортикальной цитоплазме простираются по всей длине жгутиковых тяжей. Некоторые аксостили следуют спиральному расположению жгутиковых полос и регулируют положение тел Гольджи и эндоплазматической сети в клетке. ^{[ 1 ]} Примечательно, что жгутиковые полосы 4 и 5 специализированы и имеют расширения в цитоплазму, содержащие полюса внеядерного митотического веретена клетки. ^{[ 1 ]}

Цитоскелет

Центрин — это белок, обнаруженный в цитоскелете эукариотических клеток и играющий роль в делении клеток . ^{[ 7 ]} В клетках Holomastigotoides имеется высокая концентрация центрина на вершине клетки, связанной с парабазальными волокнами, жгутиковыми полосками и митотическим веретеном. Поскольку это места, где инициируются изменения формы и движения клеток, это предполагает возможную роль центрина в контроле формы клеток, направления движения и митоза. ^{[ 7 ]} Holomastigotoides Было замечено, что постоянно меняет форму клеток и направление движения. Внутриклеточная концентрация ионов кальция влияет на центрин, который, в свою очередь, может изменить структуру жгутиковых полос и ориентацию базального тела. ^{[ 7 ]}

Цитоплазма

В цитоплазме широко распространены пищевые вакуоли, содержащие поступившую в пищу древесину. ^{[ 1 ]} Также было замечено, что проглоченные частицы древесины и гликоген свободно распределяются по цитоплазме. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}

Вместо митохондрий обнаружены гидрогеносомы в клетках Holomastigotoides . ^{[ 1 ]} Они отвечают за выработку АТФ при преобразовании пирувата в ацетат, обеспечивая клетки Holomastigotoides энергией. Гидрогеносомы располагаются либо между плазматической мембраной и базальными тельцами жгутика, либо рассеяны по цитоплазме. ^{[ 1 ]} Считается, что они накапливаются возле базальных тел, чтобы поддерживать высокие энергетические потребности жгутиков, и, как наблюдалось, делятся независимо. ^{[ 1 ]} Тела Гольджи можно найти на внутренней стороне жгутиковых перевязей, расположенных равномерно. Элементы эндоплазматической сети можно обнаружить между Гольджи и базальными тельцами. ^{[ 1 ]}

Ядро и митотическое веретено

Ядро Holomastigotoides расположено в передней вершине клетки и связано с митотическим веретеном, расположенным вне ядра. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Это митотическое веретено сохраняется на протяжении большей части клеточного цикла, что необычно для эукариотических клеток и характерно для Holomastigotoides . ^{[ 1 ]} Внеядерный матрикс окружает ядерную оболочку, за исключением мест, где он контактирует с митотическим веретеном. ^{[ 7 ]} Кинетохоры прикрепляются к ядерной оболочке в местах контакта с полюсами веретена. ^{[ 1 ]} Ядро сохраняет свое характерное положение на вершине клетки за счет контакта между кинетохорами, полюсами веретена и апикальными парабазальными волокнами. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]} Во многих других эукариотических клетках большая часть цитоплазматических микротрубочек диссоциируется с образованием митотического веретена. ^{[ 1 ]} это не так Однако в клетках Holomastigotoides . Митотическое веретено Holomastigotoides уникально тем, что оно остается в клетке на протяжении большей части клеточного цикла вместе со жгутиками. ^{[ 1 ]} Полюса веретена присутствуют для поддержания микротрубочек веретена, пока присутствует митотическое веретено. Это возможно, поскольку цитоплазматические микротрубочки и митотические микротрубочки имеют различное происхождение в клетке Holomastigotoides . ^{[ 1 ]} Микротрубочки, используемые для цитоскелета и митоза, являются отдельными, и, таким образом, цитоскелет не нуждается в разборке для инициации клеточного деления у Holomastigotoides . ^{[ 1 ]} Сохранение внеядерного митотического веретена и присутствие MPM-2, митотического белка, указывает на то, что Holomastigotoides проводят большую часть своего клеточного цикла в приостановленной стадии профазы . ^{[ 7 ]}

Хромосомы и деление клеток

Holomastigotoides имеет две формы: гаплоидную и диплоидную. Гаплоидная форма имеет две хромосомы. В диплоидной форме он содержит четыре хромосомы. ^{[ 2 ]} Также наблюдались формы с большей плоидностью, причем плоидность может варьироваться у разных особей, принадлежащих к одному и тому же виду Holomastigotoides. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Хромосомы Holomastigotoides легко отличить по размеру: одна короче другой. ^{[ 2 ]} По мере репликации хромосомы раскручиваются и удлиняются. После репликации сестринские хроматиды скручиваются и укорачиваются, прежде чем разделиться и спариться со своими гомологами. ^{[ 2 ]} Было обнаружено, что хромосомы имеют концевые центромеры. Наблюдался кроссинговер, возможно, для предотвращения полного разделения или отсутствия разделения хроматид. ^{[ 2 ]}

Holomastigotoides Было замечено, что размножается путем бесполого деления. Во время деления клетки ядро и хромосомы удлиняются в продольном направлении. ^{[ 10 ]} В середине ядра образуется перетяжка, пока не образуются два дочерних ядра, что фактически разделяет хромосомы пополам, так что каждое дочернее ядро имеет одинаковые хромосомы. Было замечено, что деление хромосом происходит в продольном, а не поперечном направлении. ^{[ 10 ]} У Holomastigotoides телофаза наблюдалась более детально. Телофаза происходит посредством разделения и скручивания жгутикового переплета. ^{[ 5 ]} Пока этот жгутик скручивается, он притягивает дочернее ядро к базальному концу клетки. ^{[ 7 ]} Число жгутиковых тяжей в дочерней клетке определяется удвоением базальных телец в конце клеточного деления. ^{[ 1 ]}

Таксономия

Виды Holomastigotoides, обнаруженные у Rhinotermitidae , образуют монофилетическую группу, что позволяет предположить, что Holomastigotoides изначально присутствовали в этой группе термитов. ^{[ 4 ]} Это подтверждается наблюдением Holomastigotoides у Prorhinotermes simplex и других родов Rhinotermitidae. P. simplex разветвляется отдельно от других родов Rhinotermitidae, что подразумевает предковое состояние Holomastigotoides . ^{[ 4 ]} Два Holomastigotoides вида у Coptotermes testaceus разветвляются с двумя Holomastigotoides видами у C. formosanus , что позволяет предположить, что Holomastigotoides могли развиваться вместе со своими термитами-хозяевами. ^{[ 4 ]} Однако присутствие нескольких видов Holomastigotoides у видов-хозяев исключает возможность того, что Holomastigotoides строго сосуществовали со своими термитами-хозяевами, и в наблюдаемых явлениях, вероятно, участвуют другие механизмы. ^{[ 6 ]}

Существует сильная поддержка того, что Holomastigotoides образуют монофилетическую группу с видами, обнаруженными у Coptotermes . ^{[ 5 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} Лингл, Вильма Л.; Солсбери, Джеффри Л. (1995). «Ультраструктура парабазалидных протистов Holomastigotoides» . Журнал эукариотической микробиологии . 42 (5): 490–505. дои : 10.1111/j.1550-7408.1995.tb05895.x . ISSN 1066-5234 . S2CID 83951229 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кливленд, Лемюэль Р. (1960). «Спаривание и сегрегация гаплоидов и диплоидов Holomastigotoides». Архив для защиты . 105 (2): 163–172.
^ Перейти обратно: ^а ^б Салдарриага, Хуан Ф.; Джайл, Джиллиан Х.; Джеймс, Эрик Р.; Горак, Алесь; Шеффран, Рудольф Х.; Килинг, Патрик Дж. (2011). «Морфология и молекулярная филогения Pseudotrichonympha hertwigi и Pseudotrichonympha paulistana (Trichonymphea, parabasalia) из неотропических ринотермитид» . Журнал эукариотической микробиологии . 58 (6): 487–496. дои : 10.1111/j.1550-7408.2011.00575.x . ISSN 1550-7408 . ПМИД 21895839 . S2CID 40726800 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Джайл, Джиллиан Х.; Джеймс, Эрик Р.; Тай, Вера; Харпер, Джеймс Т.; Меррелл, Тревор Л.; Боскаро, Витторио; Гусник, Филип; Шеффран, Рудольф Х.; Килинг, Патрик Дж. (2018). «Новые виды Spirotrichonymphea из Reticulitermes и взаимоотношения между родами Spirotrichonymphea (Parabasalia)» . Журнал эукариотической микробиологии . 65 (2): 159–169. дои : 10.1111/jeu.12447 . ПМИД 28710832 . S2CID 3684172 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Жассо-Селлес, Дэниел Э.; Де Мартини, Франческа; Веленовский, Джозеф Ф.; Ми, Эван Д.; Монтойя, Саманта Дж.; Хилман, Джонатон Т.; Гарсия, Микаэла Д.; Су, Нань-Яо; Шувенк, Томас; Джайл, Джиллиан Х. (ноябрь 2020 г.). «Полные сообщества протистов-симбионтов Coptotermes formosanus и Coptotermes gestroi: морфологическая и молекулярная характеристика пяти новых видов» . Журнал эукариотической микробиологии . 67 (6): 626–641. дои : 10.1111/jeu.12815 . ISSN 1066-5234 . ПМИД 32603489 . S2CID 220284193 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Жассо-Селлес, Дэниел Э.; Де Мартини, Франческа; Фриман, Каталина Д.; Гарсия, Микаэла Д.; Меррелл, Тревор Л.; Шеффран, Рудольф Х.; Джайл, Джиллиан Х. (октябрь 2017 г.). «Сообщество парабазалидных симбионтов Heterotermes aureus: молекулярная и морфологическая характеристика четырех новых видов и восстановление рода Cononympha» . Европейский журнал протистологии . 61 (Часть А): 48–63. дои : 10.1016/j.ejop.2017.09.001 . ПМИД 28942092 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Лингл, WL; Солсбери, JL (1997). «Центрин и цитоскелет простейших Holomastigotoides» . Подвижность клеток и цитоскелет . 36 (4): 377–390. doi : 10.1002/(SICI)1097-0169(1997)36:4<377::AID-CM7>3.0.CO;2-2 . ISSN 0886-1544 . ПМИД 9096959 .
^ Кливленд, LR (1949). «Весь жизненный цикл хромосом и их спиралевидных систем» . Труды Американского философского общества . 39 (1): 1–97. дои : 10.2307/1005635 . hdl : 2027/coo.31924001826647 . JSTOR 1005635 .
^ Кливленд, Лемюэль Р. (1947). «Происхождение и эволюция мейоза». Наука . 105 (2724): 287–289. Бибкод : 1947Sci...105..287C . дои : 10.1126/science.105.2724.287 . ПМИД 17835147 . S2CID 2026926 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Маккиннон, Дорис Л. (1 апреля 1926 г.). «Воспоминания: Наблюдения за трихонимфидами» . Журнал клеточной науки . с2-70 (278): 173–191. дои : 10.1242/jcs.s2-70.278.173 . ISSN 1477-9137 .

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} Лингл, Вильма Л.; Солсбери, Джеффри Л. (1995). «Ультраструктура парабазалидных протистов Holomastigotoides» . Журнал эукариотической микробиологии . 42 (5): 490–505. дои : 10.1111/j.1550-7408.1995.tb05895.x . ISSN 1066-5234 . S2CID 83951229 .

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кливленд, Лемюэль Р. (1960). «Спаривание и сегрегация гаплоидов и диплоидов Holomastigotoides». Архив для защиты . 105 (2): 163–172.

[:2-3] Перейти обратно: ^а ^б Салдарриага, Хуан Ф.; Джайл, Джиллиан Х.; Джеймс, Эрик Р.; Горак, Алесь; Шеффран, Рудольф Х.; Килинг, Патрик Дж. (2011). «Морфология и молекулярная филогения Pseudotrichonympha hertwigi и Pseudotrichonympha paulistana (Trichonymphea, parabasalia) из неотропических ринотермитид» . Журнал эукариотической микробиологии . 58 (6): 487–496. дои : 10.1111/j.1550-7408.2011.00575.x . ISSN 1550-7408 . ПМИД 21895839 . S2CID 40726800 .

[:3-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Джайл, Джиллиан Х.; Джеймс, Эрик Р.; Тай, Вера; Харпер, Джеймс Т.; Меррелл, Тревор Л.; Боскаро, Витторио; Гусник, Филип; Шеффран, Рудольф Х.; Килинг, Патрик Дж. (2018). «Новые виды Spirotrichonymphea из Reticulitermes и взаимоотношения между родами Spirotrichonymphea (Parabasalia)» . Журнал эукариотической микробиологии . 65 (2): 159–169. дои : 10.1111/jeu.12447 . ПМИД 28710832 . S2CID 3684172 .

[:4-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Жассо-Селлес, Дэниел Э.; Де Мартини, Франческа; Веленовский, Джозеф Ф.; Ми, Эван Д.; Монтойя, Саманта Дж.; Хилман, Джонатон Т.; Гарсия, Микаэла Д.; Су, Нань-Яо; Шувенк, Томас; Джайл, Джиллиан Х. (ноябрь 2020 г.). «Полные сообщества протистов-симбионтов Coptotermes formosanus и Coptotermes gestroi: морфологическая и молекулярная характеристика пяти новых видов» . Журнал эукариотической микробиологии . 67 (6): 626–641. дои : 10.1111/jeu.12815 . ISSN 1066-5234 . ПМИД 32603489 . S2CID 220284193 .

[:5-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Жассо-Селлес, Дэниел Э.; Де Мартини, Франческа; Фриман, Каталина Д.; Гарсия, Микаэла Д.; Меррелл, Тревор Л.; Шеффран, Рудольф Х.; Джайл, Джиллиан Х. (октябрь 2017 г.). «Сообщество парабазалидных симбионтов Heterotermes aureus: молекулярная и морфологическая характеристика четырех новых видов и восстановление рода Cononympha» . Европейский журнал протистологии . 61 (Часть А): 48–63. дои : 10.1016/j.ejop.2017.09.001 . ПМИД 28942092 .

[:6-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Лингл, WL; Солсбери, JL (1997). «Центрин и цитоскелет простейших Holomastigotoides» . Подвижность клеток и цитоскелет . 36 (4): 377–390. doi : 10.1002/(SICI)1097-0169(1997)36:4<377::AID-CM7>3.0.CO;2-2 . ISSN 0886-1544 . ПМИД 9096959 .

[8] Кливленд, LR (1949). «Весь жизненный цикл хромосом и их спиралевидных систем» . Труды Американского философского общества . 39 (1): 1–97. дои : 10.2307/1005635 . hdl : 2027/coo.31924001826647 . JSTOR 1005635 .

[9] Кливленд, Лемюэль Р. (1947). «Происхождение и эволюция мейоза». Наука . 105 (2724): 287–289. Бибкод : 1947Sci...105..287C . дои : 10.1126/science.105.2724.287 . ПМИД 17835147 . S2CID 2026926 .

[:7-10] Перейти обратно: ^а ^б Маккиннон, Дорис Л. (1 апреля 1926 г.). «Воспоминания: Наблюдения за трихонимфидами» . Журнал клеточной науки . с2-70 (278): 173–191. дои : 10.1242/jcs.s2-70.278.173 . ISSN 1477-9137 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]