Долиховеспула Саксонская
| Долиховеспула Саксонская | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Род: | Долиховеспула |
| Разновидность: | Д. саксоника
|
| Биномиальное имя | |
| Долиховеспула Саксонская ( Фабрициус , 1793)
| |
| Синонимы | |
| |
Dolichovespula saxonica , также известная как саксонская оса , — обычная социальная оса, обитающая в Палеарктическом регионе, особенно на большей части Европы , а также в Северной и Центральной Азии . [ 1 ] Хотя родом из континентальной Европы, D. saxonica с тех пор колонизировала Британию , главным образом на юге и востоке. [ 2 ] но был зарегистрирован даже на севере, в Восточном Лотиане , Шотландия . Большинство их гнезд находится над землей, на деревьях и кустах, но их также можно найти в зданиях. Из-за увеличения количества гнезд в городских районах и вблизи жилых домов D. saxonica может быть вредителем для людей. В результате предпринимается множество действий человека по уничтожению саксонских гнезд. Было обнаружено, что D. saxonica использует химическую передачу сигналов во многих случаях поведения, таких как сигналы тревоги, сигналы фертильности и химические следы.
Таксономия и филогенетика
[ редактировать ]Саксонская оса является частью семейства Vespidae , большого семейства разнообразных видов ос. В состав семейства Vespidae входит род Dolichovespula , который происходит от греческого слова «долихос», что означает «длинный». Это описывает характерное длинное лицо, встречающееся у представителей этого рода, в отличие от коротких и круглых лиц, встречающихся у представителей рода Vespula . Dolichovespula содержит 18 видов, включая D. saxonica , и большинство из них встречается по всему Северному полушарию . [ 1 ] Dolichovespula тесно связана с Vespula , и виды обоих родов составляют желтые куртки. Многие виды Dolichovespula выбирают места для гнезд в воздухе, хотя большинство из них демонстрируют гибкость в выборе места для гнезд. [ 1 ] В этом отличие от рода Vespula , представители которого часто строят подземные гнезда. Виды Dolichovespula обычно имеют зрелые колонии, состоящие примерно из тысячи клеток, в которых содержится около двух тысяч взрослых особей, а цикл колонии длится от трех до пяти месяцев. [ 1 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]D. saxonica похожа на своих родственников в желтой куртке с черными и желтыми полосами на теле. Однако саксонская оса крупнее большинства своих сородичей. [ 1 ] Саксонские королевы самые крупные: длина тела составляет 15–19 мм (0,59–0,75 дюйма), самцы - 13–15 мм (0,51–0,59 дюйма), а рабочие - 11–15 мм ( 0,43–0,59 дюйма). [ 3 ] Тело самца состоит из копулятивной оболочки на конце брюшка и семи желудочных тергитов — затвердевших пластинок или склеритов , разделенных на дорсальной стороне тела, — и стернитов , которые представляют собой склериты на вентральной стороне грудной клетки . [ 4 ] С другой стороны, у самки шесть тергитов и стернитов брюшка, а также жало на конце брюшка. [ 4 ]
D. saxonica гнездится в воздухе , а это означает, что осы строят свои гнезда над землей, часто на деревьях, кустарниках или зданиях. Гнезда D. saxonica имеют шарообразную форму и могут иметь размер примерно 250 мм (9,8 дюйма), что немного по сравнению с гнездами других ос. [ 4 ] Строительство гнезда осуществляется быстро, что позволяет быстро увеличивать популяцию гнезд. В среднем в гнездах содержится от трёх до пяти сотов, а в большом гнезде — до пяти. [ 4 ] Саксонские осы строят свои гнезда из гниющей древесины, используя волокна древесины для формирования гнезда серого цвета, которое может содержать желтые линии или пятна на внешней стороне. [ 4 ] Внешняя сторона гнезда гладкая и не имеет вентиляционных отверстий. Вместо этого внизу есть единственное отверстие, через которое осы могут входить и выходить, а отходы могут покидать гнездо. [ 4 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Саксонская оса обычно встречается в большей части Европы, а также в Северной и Центральной Азии. Области, где этот вид обычно встречается, включают Великобританию (только на юге), Чехию , северную Францию , Нидерланды и совсем недавно, в 2020 году, восток Ирландии. [ 6 ] На этих территориях гнезда D. saxonica можно найти свободно висящими в различных типах леса, на открытой местности и лесистых холмах. [ 7 ] Поскольку эти осы гнездятся в воздухе, гнезда часто висят на ветвях деревьев или кустарниках, в паре метров над землей. [ 1 ] Городские районы также являются подходящей средой обитания для D. saxonica . В результате их гнезда обнаруживаются под крышами, подъездами, парковыми скамейками и по бокам зданий. Несмотря на такую гибкость в выборе мест гнездования, подземные гнезда встречаются редко. [ 1 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Как и у других видов ос, колонии D. saxonica растут летом и сокращаются зимой. Королевы — единственные, кто способен пережить зиму благодаря своей форме спячки, называемой зимовкой , которая происходит в сараях, дуплах деревьев или других подобных полостях. [ 1 ] Королевы, пережившие зиму, находят новую колонию весной, примерно с апреля по начало мая. Их задача — найти хорошее место для гнездования и вырастить первую группу рабочих. К началу июня появляется первая группа рабочих, начинает расширять гнездо и строить большие ячейки для потенциальных гинекологов . [ 1 ] В начале июля появляются новые королевы и спариваются, что приводит к концу колонии примерно в середине августа. На пике цикла ос может быть несколько тысяч. Весь этот цикл длится примерно 3–4 месяца, хотя точное время событий сильно зависит от погоды. [ 1 ] Когда температура падает и наступает зима, цикл начинается снова.
Поведение
[ редактировать ]Химические тропы для следующего ориентирования
[ редактировать ]Гнезда D. saxonica имеют только одно отверстие, позволяющее осам, ресурсам и отходам входить в гнездо и выходить из него. Это отверстие имеет толстый край и расположено на дне гнезда круглой формы. [ 1 ] Когда собиратели покидают гнездо в поисках пищи, особи не летают по искусственной системе туннелей, чтобы ориентироваться, как другие виды ос. Скорее, собиратели D. saxonica используют химические вещества для создания запаха гнезда, чтобы ориентироваться во время полета обратно в воздушное гнездо. [ 1 ] Этот запах может исходить от материалов, используемых в оболочке гнезда, или других структурных компонентах гнезда. Собиратели D. saxonica также могут ходить под гнездом, чтобы создать химический след, позволяющий ориентироваться в непосредственной близости от гнезда, хотя этот метод используется нечасто, поскольку они обычно не ходят рядом с гнездом. [ 8 ]
Терморегулирование
[ редактировать ]В идеале гнезда D. saxonica стабильны при температуре примерно 84 ° F (29 ° C). [ 9 ] Однако с мая по август в Европе и Азии температура отклоняется от этой комфортной. Один из способов D. saxonica адаптации колоний к этому — сокращение или сдвиг колонийных циклов при идеальных температурах. Более реалистичный способ избежать перегрева или замерзания — регулировать температуру гнезда. Осы D. saxonica обладают термочувствительными рецепторами на кутикуле , которые определяют температуру окружающей среды. [ 9 ] В редких случаях, когда гнезда защищены естественным путем, например, в подземных гнездах или гнездах в дуплах деревьев, несколько дополнительных конвертов вокруг гнезда могут помочь поддерживать стабильную температуру. [ 9 ] В большинстве случаев, когда речь идет о воздушных гнездах, вокруг гнезда должно быть гораздо больше оболочек, поскольку они подвергаются воздействию таких природных элементов, как сильный ветер и дождь. [ 9 ] Это может стать опасным для гнезда, поскольку дополнительные оболочки занимают большую часть объема гнезда, и для расширения гнезда сначала необходимо разрушить внутренние оболочки и построить новые оболочки на внешней поверхности. [ 9 ] Из-за потенциальных опасностей регулирования температуры колониям становится выгодно размещать свои гнезда в городских районах, где климат более теплый и они защищены от непогоды.
Коммуникация
[ редактировать ]Сигнальный феромон
[ редактировать ]наблюдается множество форм общения В колониях D. saxonica . Одной из таких форм является феромон тревоги , вырабатываемый ядовитыми железами ос. [ 10 ] Считается, что тревожное поведение D. saxonica возникает в ответ на распыление яда или укусы осы. [ 10 ] Этот тип тревоги наблюдается у других веспин и действует для объединения рабочих, чтобы усилить агрессивное и боевое поведение. [ 10 ] Это выгодно колонии, поскольку позволяет работникам предотвратить вред гнезду, коллективно напав на хищника. Сигналы тревоги обычно длятся недолго, что позволяет колонии своевременно вернуться к своим обычным обязанностям. [ 10 ]
Сигналы фертильности
[ редактировать ]Другая форма общения, обнаруженная у D. saxonica, касается плодовитости . Как и в случае с другими общественными насекомыми, в колониях существует репродуктивное разделение труда: королевы размножаются, а рабочие строят клетки и выращивают потомство королевы. Однако рабочие обладают собственными яичниками и поэтому могут производить неоплодотворенные мужские яйцеклетки, что создает конфликт. [ 11 ] Чтобы гарантировать, что королева продолжает сохранять «репродуктивное доминирование», она сигнализирует о своей плодовитости остальной части колонии, а рабочие действуют для увеличения своего генетического успеха, позволяя королеве размножаться в начале цикла колонии. [ 11 ] Сигнал королевы представляет собой химический сигнал феромонов , уровень которых, как полагают, уменьшается по мере взросления колонии, что позволяет размножаться большему количеству рабочих особей. [ 11 ] Кроме того, плодовитость всех особей D. saxonica – рабочих, самцов и маток – можно определить по их кутикулярным углеводородным сигналам. [ 11 ] Специфические сигналы усиливаются по мере развития яичников королевы и уменьшаются по мере созревания колонии и воспроизводства рабочих, что поддерживает временную шкалу силы сигнала феромонов от маток. [ 11 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Конфликт рабочего и королевы
[ редактировать ]У видов рода Dolichovespula есть королевы, которые могут спариваться только один раз или спариваться несколько раз. [ 3 ] Эта небольшая разница может привести к различиям в родстве , что жизненно важно для социальных насекомых, таких как D. saxonica . Эта разница в родстве возникает потому, что рабочие способны производить неоплодотворенные мужские яйца. [ 11 ] Благодаря этой способности, если королева спаривается только один раз, рабочие более тесно связаны с потомками мужского пола других рабочих, чем с королевой. [ 3 ] Следовательно, когда королева спаривается только один раз, рабочие должны помочь вырастить потомство других рабочих, чтобы увеличить их генетический успех. Если королева спаривается более одного раза, в интересах рабочего вырастить сыновей королевы. Чтобы исправить этот конфликт между рабочими королевами, D. saxonica демонстрирует факультативную охрану рабочих, при которой рабочие препятствуют размножению других рабочих - посредством таких действий, как поедание яиц рабочих - так что королева остается репродуктивно доминирующей. [ 12 ] Однако это будет в интересах рабочих только в том случае, если матка размножится. Контроль над работой полиции и воспроизводство рабочих также коррелируют с развитием колонии. В начале колониального цикла уровень контроля над рабочими очень высок, что приводит к низкому воспроизводству рабочих. [ 12 ] По мере того, как колония достигает зрелости, контроль над работой полиции снижается, а успешное воспроизводство рабочих увеличивается. [ 12 ] Эта тенденция связана с тем, что воспроизводство рабочих на ранних этапах цикла колонии будет сдерживать рост рабочей силы и в конечном итоге будет препятствовать их приспособленности. [ 12 ]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Паразиты внутри рода
[ редактировать ]Dolichovespula Adulterina — распространенный социальный паразит . Паразит Dolichovespula Arenaria и Dolichovespula alpicola в Неарктическом регионе, охватывающем Северную Америку , Гренландию и высокогорья Мексики . Adulterina также является паразитом D. saxonica и Dolichovespula norwegica Палеарктического D. региона, который включает Европу, Северную и Центральную Азию и Северную Африку . [ 1 ] В случае D. saxonica королева D. Adulterina обычно захватывает гнездо примерно в то время, когда в начале июня у хозяина появляется первая группа рабочих особей. [ 1 ] Поскольку появилась только одна группа потомков хозяина, если матка D. Adulterina захватит гнездо хозяина в начале цикла колонии, общее количество сот будет меньше, а также меньше особей вида-хозяина. [ 7 ] Чем позже в цикле колонии, тем больше вероятность присутствия рабочих и самцов вида-хозяина. [ 7 ] После узурпации королева D. Adulterina будет сожительствовать в гнезде с королевой D. saxonica в течение примерно 10 дней, когда королева D. Adulterina убивает королеву-хозяина. [ 1 ] Затем примерно в начале июля королева D. Adulterina откладывает яйца, за которыми присматривают работники хозяина. [ 1 ] Самцы появятся в конце июля, а гинекологи - в начале августа, пока в середине месяца колония не придет в упадок. [ 1 ] Таким образом, колониальный цикл паразитической желтой куртки примерно на месяц короче, чем у хозяина, и с меньшим количеством потомства. [ 1 ] Потомства также может быть меньше, потому что паразитическая королева часто умирает вскоре после откладки яиц в июле или раньше, если она получает травму во время конфликтов с рабочими хозяина.
Паразиты вне рода
[ редактировать ]Ихневмонидная является важным и оса Sphecophaga vesparum распространенным паразитоидом некоторых веспидных ос. [ 13 ] В прошлом осы S. vesparum использовались для борьбы с популяциями инвазивных видов Vespula germanica и Vespula vulgaris в таких местах, как Новая Зеландия. [ 13 ] Также было замечено, что этот вид является паразитом D. saxonica . Степень разрушения гнезд D. saxonica оценивается как умеренная по сравнению с другими видами паразитов и зависит от времени. [ 13 ] Как и в случае с инвазиями D. Adulterina , чем раньше заражается гнездо хозяина, тем эффективнее заражение. [ 13 ] Однако вместо того, чтобы узурпировать гнездо, самки S. vesparum проникают в гнездо хозяина и откладывают яйца поверх личинок или куколок хозяина . [ 14 ] Это позволяет личинкам паразита атаковать личинок хозяина и питаться ими, а затем плести кокон . [ 14 ] Несмотря на то, что S. vesparum является обычным паразитом D. saxonica , S. vesparum не быстро растет в гнезде хозяина; только несколько десятков особей S. vesparum обычно встречаются в гнезде из сотен клеток. [ 7 ]
Болезнь
[ редактировать ]Единственное отверстие в гнездах D. saxonica находится на дне гнезда сферической формы. Это единственное отверстие служит входом, выходом и местом удаления отходов саксонских ос. [ 1 ] В результате, когда отходы и мусор покидают гнездо, они просто выпадают из отверстия на пол, где и собираются. [ 3 ] Этот участок сбора отходов предоставляет множество ресурсов, и неудивительно, что множество патогенов здесь обнаружено , таких как Pseudomonas aeruginosa , Staphylococcus aureus , Escherichia coli и Klebsiella oxytoca . [ 13 ] грибы Также обнаружены , в том числе Aspergillus niger и Candida krusei . [ 13 ] ос Хотя эти патогены и грибы используют детрит , это становится проблемой для людей, поскольку может привести к инфекциям, респираторным заболеваниям и аллергии. [ 3 ] Установлено, что в гнездах саксонских ос содержится меньше бактерий и грибков, если они расположены в естественных местах, а не в городских. Считается, что это происходит из-за того, что рабочие активно очищают соты и клетки таких микроорганизмов, используя их яд . [ 3 ]
Человеческое значение
[ редактировать ]Преимущества
[ редактировать ]Саксонская оса играет жизненно важную роль в экосистеме . Взрослые саксонские осы могут питаться разнообразной пищей, в том числе нектаром многих растений. Таким образом, эти виды могут принести пользу сельскому хозяйству, собирая нектар, неосознанно опыляя множество растений. Например, матки опыляют цветки черники весной, а рабочие и самцы опыляют цветки дягиля , дикого пастернака и цветущего борщевика ближе к концу лета. [ 15 ] Саксонские осы также могут уменьшать популяцию насекомых, например мух, поскольку личинки ими питаются. Возможно, что еще более важно, такие насекомые, как саксонская оса, могут транспортировать и перерабатывать органические и неорганические вещества, такие как кадмий , железо , свинец и цинк . [ 15 ] Это особенно важно в связи с увеличением объемов загрязнения окружающей среды химическими и промышленными предприятиями.
Укусы и другие опасности
[ редактировать ]D. saxonica может беспокоить людей из-за непосредственной близости их гнезд. Однако они не становятся агрессивными или вредными, если их гнездо не будет разрушено или ему не будет угрожать опасность. Если особь чувствует опасность, она может испустить в свою колонию тревожный феромон, который привлекает других и стимулирует агрессивность и бегство. [ 10 ] Это не только заставляет человека жалить злоумышленников, но и заставляет других делать то же самое. К счастью, укусы не особенно болезненны по сравнению, например, с укусами немецкой осы или обыкновенной осы . [ 16 ] и его яд не часто вызывает аллергическую реакцию. [ 10 ]
Еще одна опасность для человека, которую представляют саксонские осы, — это возможность заболевания. Как указано выше, собранные под гнездом отходы могут стать причиной появления неприятных пятен на потолках и стенах. Некоторые примеры потенциальных патогенов включают Escherichia coli , патоген, наиболее часто встречающийся в неправильно приготовленной пище; Klebsiella oxytoca , которая может вызывать инфекции мочевыводящих путей; Aspergillus niger , который создает афлатоксины , которые могут привести к респираторным заболеваниям и кандидозу ; и Candida krusei , которые могут вызывать аллергию. [ 13 ] В результате, хотя сами саксонские осы могут и не быть опасными, болезнетворные микроорганизмы, которых они привлекают, могут быть опасными. К счастью, гнезда можно легко обнаружить, поскольку они обычно строятся в хорошо видимых местах. [ 13 ]
Колонии в городах
[ редактировать ]Хотя саксонские гнезда почти всегда встречаются над землей, они не встречаются исключительно в одном типе среды. Саксонские колонии встречаются в природе, например, в лесах и лесистых холмах, а также в городских районах. Фактически, городские территории могут обеспечить лучшие условия для достижения успеха колониями, чем естественные. Было замечено, что когда колонии обнаруживаются в городских районах, они больше по размеру. [ 13 ] Это особенно удивительно, поскольку многие колонии уничтожаются в результате вмешательства человека. [ 13 ] Одним из преимуществ строительства гнезд в городских условиях является обилие разнообразных мест для гнездования, например, под стропилами и крышами, на чердаках и по бокам зданий. [ 1 ] Эти места не только физически более стабильны, чем ветка дерева, но и обеспечивают лучшие климатические условия. Многие городские места гнездования защищены, что приводит к более теплым условиям и неуязвимости к дождю и ветру. [ 13 ] Поскольку саксонские гнезда обычно свисают с ветки, они подвергаются воздействию ветра, который может сбить гнезда с ветки и повредить гнездо. Кроме того, поскольку гнезда сделаны из выветрившейся древесины, сильный дождь может повредить структуру, а высокая влажность может привести к росту микроорганизмов , которые также могут разрушить структуру гнезда, а также личинок и куколок внутри него. [ 13 ] В результате городские поселения лучше защищены от природных явлений. Городские колонии также имеют преимущество в виде более крупных пищевых ресурсов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Арчер, Майкл Э. (2006). «Таксономия, распространение и биология гнездования видов рода Dolichovespula (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомологическая наука . 9 (3): 281–93. дои : 10.1111/j.1479-8298.2006.00174.x . S2CID 84013332 .
- ^ «Шлюз NBN — инструмент интерактивной карты» . Архивировано из оригинала 4 ноября 2016 г. Проверено 2 ноября 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В.; Гилленстранд, Никлас; Торен, Питер А. (2001). «Родственная структура колонии и производство самцов у ос Dolichovespula». Молекулярная экология . 10 (4): 1003–010. Бибкод : 2001MolEc..10.1003F . дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01228.x . ПМИД 11348506 . S2CID 12009153 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Аллен, Г.В. и М.Э. Арчер. «Dolichovespula Saxonica (Fabricius 1793) (Hym, Vespinae), найденная в Великобритании, с ключом к британской Dolichovespula». Ежемесячный журнал энтомолога 125 (1989): 103-05. Академия.edu. Веб. 11 октября 2014 г. < https://www.academia.edu/2350690/Allen_and_Archer_1989_Dolichovespula_saxonica_Fabricius_1793_Hym_Vespinae_found_in_Britain_with_a_key_to_British_Dolichovespula >.
- ^ «Саксонско-норвежская долиховеспула» . 23 июля 2010 г.
- ^ Эйлин Диллэйн, Рэйчел Хейден, Эйдан О’Хэнлон, Фидельма Батлер, Саймон Харрисон (2022). «Первое зарегистрированное появление азиатского шершня (Vespa velutina) в Ирландии, генетическое свидетельство продолжающегося одиночного вторжения в Европу» . Журнал исследований перепончатокрылых . 93 (93): 131–138. дои : 10.3897/jhr.93.91209 . Проверено 26 декабря 2022 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д Дворжак, Либор. «О гнездах саксонской осы (Dolichovespula Saxonica) в Чехии (Hymenoptera; Vespidae)». (2007): н. стр. Академия.edu. Веб. 11 октября 2014 г. < https://www.academia.edu/6751986/Dvorak_2007d_On_the_nests_of_The_Saxon_Wasp_Dolichovespula_saxonica_in_the_Czech_Republic_Hymenoptera_Vespidae_ >.
- ^ Штейнмец, И.; Шмольц, Э. (2003). «Использование наземных химических следов для ориентации гнезда у осы, гнездящейся на открытом воздухе, Dolichovespula Saxonica F.». Общество насекомых . 50 (3): 292–94. дои : 10.1007/s00040-003-0673-5 . S2CID 20171692 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ишай, Джейкоб С.; Шимони, Тамар Б.; Розенцвейг, Эяль; Авидор, Нета; Афек, Арнон Б. (1982). «Температурная зависимость электросопротивления кутикулы социальной осы: сравнительное исследование». Биосистемы . 15 (2): 133–40. Бибкод : 1982BiSys..15..133I . дои : 10.1016/0303-2647(82)90027-2 . ПМИД 7104471 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Машвиц, Ю (1984). «Феромон тревоги длиннощекой осы Dolochovespula Saxonica. (Hym. Vespidae)». Немецкая энтомологическая газета . 31 (1–3): 33–34. дои : 10.1002/mmnd.19840310111 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ван Зведен, Йелле С.; Бонкарт, Вим; Венселерс, Том; Д'Этторре, Патриция (2013). «Королева сигналов в социальных осах» . Эволюция . 68 (4): 976–86. дои : 10.1111/evo.12314 . ПМИД 24219699 . S2CID 205123231 .
- ^ Jump up to: а б с д Бонкарт, В.; Зведен, Дж. С. Ван; Д'Этторре, П.; Биллен, Дж.; Венселерс, Т. (2011). «Стадия колонии и нефакультативная полицейская деятельность объясняют закономерности воспроизводства рабочих у саксонской осы» . Молекулярная экология . 20 (16): 3455–468. Бибкод : 2011MolEc..20.3455B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05200.x . ПМИД 21762433 . S2CID 18426942 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Надольский, Ежи (2013). «Факторы, ограничивающие численность колоний ос европейского шершня Vespa Crabro и саксонской осы Dolichovespula Saxonica (Hymenoptera: Vespidae) в городской зоне Польши» . Энтомологическая Фенника . 24 (4): 204–15. дои : 10.33338/ef.9383 .
- ^ Jump up to: а б Биггс, младший; Харрис, Р.Дж.; Прочтите, ПЕК (1996). «Успех вторжения осового паразитоида Sphecophaga Vesparum Vesparum (Curtis) в Новую Зеландию» . Новозеландский журнал зоологии . 23 (1): 1–9. дои : 10.1080/03014223.1996.9518060 .
- ^ Jump up to: а б Ковальчик, Ян К.; Ватала, Цезари (1989). «Содержание некоторых ионов тяжелых металлов на различных стадиях развития социальной осы Dolichovespula Saxonica (Fabr.) (Hymenoptera, Vespidae)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 43 (3): 415–20. Бибкод : 1989BuECT..43..415K . дои : 10.1007/BF01701877 . ПМИД 2790249 . S2CID 30471671 .
- ^ Заградник, Иржи (1998). Цветной справочник по пчелам и осам . Лестер: Блиц-издания. стр. 140–142. ISBN 1-85605-441-1 .