Паразитоидная оса

Самки паразитоидной осы Neoneurus vesculus ( Braconidae ) откладывают яйца у рабочих муравьев Formica cuncularia .

Заражённые личинки белокочанной капусты: личинки осы выходят из тела и плетут коконы. Воспроизведение на двойной скорости. Взрослые осы двигаются с нормальной скоростью.

Паразитоидные осы — это большая группа перепончатокрылых надсемейств , все из которых, кроме древесных ос ( Orussoidea с осиной талией ), относятся к Apocrita . Как паразитоиды , они откладывают яйца на или в тела других членистоногих , рано или поздно вызывая гибель этих хозяев . Различные виды специализируются на хозяевах из разных отрядов насекомых, чаще всего Lepidoptera , хотя некоторые выбирают жуков , мух или клопов ; осы-пауки ( Pompilidae ) нападают исключительно на пауков .

Виды паразитоидных ос различаются по тому, на какой стадии жизни хозяина они атакуют: яйца, личинки, куколки или взрослые особи. В основном они следуют одной из двух основных стратегий паразитизма : либо они являются эндопаразитическими, развиваясь внутри хозяина, и коинобионтами, позволяя хозяину продолжать питаться, развиваться и линять; либо они эктопаразитические, развивающиеся вне хозяина, и идиобионты, сразу парализующие хозяина. Некоторые эндопаразитические осы надсемейства Ichneumonoidea имеют мутуалистические отношения с полиднавирусами , вирусами, подавляющими иммунную защиту хозяина. ^{[ 1 ]}

Паразитоидизм развился только один раз у перепончатокрылых, в пермском периоде , что привело к образованию единственной клады под названием Euhymenoptera. ^{[ 2 ]} но паразитический образ жизни неоднократно терялся вторично, в том числе у муравьев , пчел и веспидных ос . В результате отряд Hymenoptera содержит множество семейств паразитоидов, смешанных с непаразитоидными группами. Паразитоидные осы включают несколько очень больших групп: по некоторым оценкам, Chalcidoidea насчитывает до 500 000 видов, Ichneumonidae - 100 000 видов, а Braconidae - до 50 000 видов. Насекомые-хозяева выработали ряд защитных механизмов против ос-паразитоидов, включая прятание, извращение и маскировку.

Многие осы-паразитоиды считаются полезными для человека, поскольку они естественным образом уничтожают сельскохозяйственных вредителей. Некоторые из них применяются в коммерческих целях для биологической борьбы с вредителями , начиная с 1920-х годов с Encarsia formosa для борьбы с белокрылкой в теплицах . Исторически паразитоидизм ос повлиял на мышление Чарльза Дарвина . ^{[ 3 ]}

Паразитоидизм

Паразитоидные осы варьируются от самых маленьких видов насекомых до ос длиной около дюйма. У большинства самок на кончике брюшка имеется длинный острый яйцеклад, иногда лишенный ядовитых желез и почти никогда не превращающийся в жало . ^{[ 4 ]}

Паразитоидов можно классифицировать по-разному. Они могут жить внутри тела своего хозяина как эндопаразитоиды или питаться им снаружи как эктопаразитоиды: обе стратегии встречаются среди ос. Паразитоидов также можно разделить по их влиянию на хозяев. Идиобионты предотвращают дальнейшее развитие хозяина после первоначальной иммобилизации, тогда как коинобионты позволяют хозяину продолжать свое развитие, пока они питаются им; и опять же, оба типа наблюдаются у паразитоидных ос. Большинство ос-эктопаразитоидов являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешнего паразитоида, если ему позволить двигаться или линять . Большинство эндопаразитоидных ос являются коинобионтами, что дает им преимущество в виде хозяина, который продолжает расти в размерах и сохраняет способность избегать хищников. ^{[ 4 ]}

Оса-паук (Pompilidae) , идиобионт, несет только что парализованного прыгающего паука обратно в свое гнездо, где откладывает ему яйцо.

Хозяева

Многие осы-паразитоиды используют в качестве хозяев личинок чешуекрылых, но некоторые группы паразитируют на разных стадиях жизни хозяина (яйцо, личинка или нимфа, куколка, взрослая особь) почти всех других отрядов насекомых, особенно жесткокрылых , двукрылых , полужесткокрылых и других перепончатокрылых. Некоторые нападают не на насекомых, а на членистоногих: например, Pompilidae специализируются на ловле пауков : это быстрая и опасная добыча, часто такого же размера, как сама оса, но оса-паук быстрее и быстро жалит свою добычу, чтобы обездвижить ее. Взрослые самки ос большинства видов откладывают яйца в тела или яйца своих хозяев. Реже осы-паразитоиды могут использовать в качестве хозяев семена растений, таких как Torymus druparum . ^{[ 5 ]}

Некоторые также вводят смесь секреторных продуктов, которые парализуют хозяина или защищают яйцеклетку от иммунной системы хозяина; к ним относятся полиднавирусы , белки яичников и яд. Если включен полиднавирус, он инфицирует ядра гемоцитов хозяина и другие клетки, вызывая симптомы, приносящие пользу паразиту. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

На вид здоровая гусеница мотылька питается, растет и линяет...

...но эндопаразитические личинки осы-койнобионта в конечном итоге заполняют ее тело и убивают ее.

Размер хозяина важен для развития паразитоида, поскольку хозяин представляет собой весь его запас пищи, пока он не станет взрослым; мелкие хозяева часто производят более мелких паразитоидов. ^{[ 8 ]} Некоторые виды предпочтительно откладывают яйца самок в более крупных хозяевах, а яйца самцов - в хозяев меньшего размера, поскольку репродуктивные возможности самцов менее сильно ограничены меньшим размером тела взрослой особи. ^{[ 9 ]}

Некоторые осы-паразитоиды помечают хозяина химическими сигналами, показывая, что там было отложено яйцо. Это может как удержать соперников от откладки яиц, так и сигнализировать самому себе, что этому хозяину больше не нужны яйца, что эффективно снижает вероятность того, что потомству придется конкурировать за пищу, и увеличивает выживаемость потомства. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Жизненный цикл

На теле хозяина или внутри него из яйца паразитоида вылупляется личинка или две или более личинок ( полиэмбриония ). Яйца эндопаразитоидов могут поглощать жидкости из тела хозяина и увеличиваться в несколько раз с момента их первой откладки до вылупления. Личинки первого возраста часто очень подвижны и могут иметь сильные челюсти или другие структуры, позволяющие конкурировать с другими личинками паразитоидов. Следующие возрасты, как правило, больше похожи на личинок. Личинки паразитоидов имеют неполную пищеварительную систему без заднего отверстия. Это предотвращает загрязнение хозяев своими отходами. Личинка питается тканями хозяина, пока не будет готова к окукливанию; к тому времени хост обычно либо мертв, либо почти мертв. Меконий , или накопленные отходы личинки , выбрасывается при переходе личинки в предкуколку . ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} В зависимости от своего вида паразитоид может затем покинуть хозяина или остаться в более или менее пустой коже. В любом случае он обычно плетет кокон и окукливается. Взрослые осы-паразитоиды питаются в основном нектаром цветов. Самки некоторых видов также пьют гемолимфу хозяев, чтобы получить дополнительные питательные вещества для производства яиц. ^{[ 14 ]}

Полиднавирус -осиный мутуализм : вирус защищает яйца и личинки осы-коинобионта от подавления иммунитета хозяина гемоцитами .

Мутуализм с полиднавирусом

Полиднавирусы — уникальная группа вирусов насекомых, которые имеют мутуалистические отношения с некоторыми паразитическими осами. Полиднавирус размножается в яйцеводах взрослой самки осы-паразитоида. Оса извлекает выгоду из этих взаимоотношений , поскольку вирус обеспечивает защиту личинок паразита внутри хозяина, (i) ослабляя иммунную систему хозяина и (ii) изменяя клетки хозяина, чтобы они были более полезны для паразита. Связь между этими вирусами и осой обязательна в том смысле, что все особи инфицированы вирусами; вирус встроен в геном осы и передается по наследству. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Защита хоста

Хозяева паразитоидов выработали несколько уровней защиты. Многие хозяева пытаются спрятаться от паразитоидов в труднодоступных местах обитания. Они также могут избавиться от своих отходов (отходов организма) и избегать растений, которые они жевали, поскольку и то, и другое может сигнализировать о своем присутствии паразитоидам, охотящимся за хозяевами. Яичная скорлупа и кутикула потенциальных хозяев утолщаются, чтобы предотвратить проникновение в них паразитоида. Хозяева могут использовать поведенческое уклонение, когда они сталкиваются с самкой-паразитоидом, откладывающей яйца, например, роняют растение, на котором находятся, скручивают и бьют, чтобы сбить или убить самку, и даже срыгивают на осу, чтобы запутать ее. Извивающееся движение иногда может помочь, заставляя оса «пропустить» откладывание яйца на хозяина и вместо этого положить его рядом. Извивающиеся куколки могут привести к тому, что оса потеряет контроль над гладкой твердой куколкой или застрянет в шелковых нитях. Некоторые гусеницы даже кусают приближающихся к ним самок ос. Некоторые насекомые выделяют ядовитые соединения, которые убивают или прогоняют паразитоида. Муравьи, находящиеся в симбиотических отношениях с гусеницами, тлей или щитовками, могут защитить их от нападения ос. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Паразитоидные осы уязвимы для гиперпаразитоидных ос. Некоторые осы-паразитоиды изменяют поведение зараженного хозяина, заставляя их строить шелковую паутину вокруг куколок ос после того, как они выходят из ее тела, чтобы защитить их от гиперпаразитоидов. ^{[ 20 ]}

Хозяева могут уничтожать эндопаразитоидов, прикрепляя гемоциты к яйцу или личинке в процессе, называемом инкапсуляцией. ^{[ 21 ]} У тли присутствие определенного вида γ-3 Pseudomonadota делает тлю относительно невосприимчивой к своим паразитоидным осам, убивая многие яйца. Поскольку выживание паразитоида зависит от его способности уклоняться от иммунного ответа хозяина, некоторые осы-паразитоиды разработали контрстратегию откладки большего количества яиц тлям, имеющим эндосимбионт, чтобы хотя бы один из них мог вылупиться и паразитировать на тле. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Некоторые гусеницы поедают растения, токсичные как для них самих, так и для паразитов, чтобы вылечить себя. ^{[ 24 ]} Личинки Drosophila melanogaster также занимаются самолечением этанолом для лечения паразитизма. ^{[ 25 ]} Самки D. melanogaster откладывают яйца в пищу, содержащую токсичное количество алкоголя, если обнаруживают поблизости ос-паразитоидов. Алкоголь защищает их от ос ценой замедления их собственного роста. ^{[ 26 ]}

Эволюция и таксономия

Эволюция

Согласно генетическому и ископаемым анализам, паразитоидизм развился у перепончатокрылых только один раз, в пермском периоде , что привело к образованию одной клады . Все паразитоидные осы произошли от этой линии. Узкопустая Апокрита возникла в юрском периоде . ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Aculeata , в которую входят пчелы, муравьи и паразитоидные паукообразные осы , развилась из Apocrita; он содержит множество семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea , Cynipoidea и Chalcidoidea . Hymenoptera, Apocrita и Aculeata — все клады, но поскольку каждая из них содержит непаразитические виды, паразитоидные осы, ранее известные как Parasitica, не образуют клады сами по себе. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Общий предок, у которого развился паразитоидизм, жил примерно 247 миллионов лет назад и ранее считался эктопаразитоидной древесной осой, питавшейся личинками жуков-древоточцев. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, до сих пор существуют среди Ichneumonoidea. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} Однако недавний молекулярный и морфологический анализ предполагает, что этот предок был эндофагом, то есть питался изнутри своего хозяина. ^{[ 30 ]} Значительное изменение видов перепончатокрылых произошло вскоре после развития паразитоидности в отряде и считается его результатом. ^{[ 31 ]}^{[ 33 ]} Эволюция осиной талии, сужения брюшка апокриты, способствовала быстрой диверсификации, поскольку увеличила маневренность яйцеклада, органа заднего сегмента брюшка, используемого для откладки яиц. ^{[ 34 ]}

Филогенетическое древо дает сжатый обзор положения паразитоидных групп ( жирный шрифт ) среди групп ( курсив ), таких как Vespidae, которые вторично отказались от паразитоидной привычки. Примерное количество видов, входящих в эти группы, часто намного превышающее описанное на данный момент, показано в скобках, а оценки наиболее густонаселенных видов также выделены жирным шрифтом , например «( 150 000 )». Не все виды этих групп являются паразитоидами: например, некоторые Cynipoidea являются фитофагами .

Перепончатокрылые

пилильщики

паразитоидизм

Orussoidea (древесные осы-паразитоиды, 85)

Апокрит

Ихневмоноидеи ( 150 000 )

Цинипоидеи (3000)

	Проктотрупоидеи (400)

	Платигастроидея (4000)

	Халцидоидея ( 500 000 )

другие суперсемейства

Акулеата

Chrysididae (драгоценные осы, 3000)

Vespidae (осы, шершни, 5000)

	Mutillidae (бархатные муравьи, 3000)

	Pompilidae (осы-пауки, 5000)

	другие семьи

Сколииды (560)

Formicidae (муравьи, 22 000)

Апоидея

Сфециды (700)

Бембицин (1800 г.)

другие семьи

	Pemphredoninae (осы-тли, 1000)

	Филантийцы (1100)

Антофила (пчёлы, 22 000)

жгучий

осиная талия

развился однажды

Таксономия

Паразитоидные осы являются парафилетическими, поскольку муравьи , пчелы и непаразитические осы, такие как Vespidae, не включены, и существует много представителей преимущественно паразитоидных семейств, которые сами по себе не являются паразитоидами. Перечислены семейства перепончатокрылых, большинство представителей которых ведут паразитоидный образ жизни. ^{[ 35 ]}

Симфита :

Оруссиды

Апокрит :

Взаимодействие с людьми

Биологическая борьба с вредителями

Осы-паразитоиды считаются полезными, поскольку они естественным образом контролируют популяцию многих насекомых-вредителей . Они широко используются в коммерческих целях (наряду с другими паразитоидами, такими как тахиниды ) для биологической борьбы с вредителями , наиболее важными группами которых являются осы ихневмониды , которые питаются главным образом гусеницами бабочек - и мотыльков ; осы-бракониды , которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленых мух ; хальцидоидные осы , паразитирующие на яйцах и личинках зеленки, белокрылки , гусениц капустницы , щитовок . ^{[ 37 ]}

Одной из первых ос-паразитоидов, поступивших в коммерческое использование, была Encarsia formosa , эндопаразитический афелинид . Его используют для борьбы с белокрылкой в теплицах с 1920-х годов. Использование этого насекомого практически сошло на нет, и его заменили химические пестициды к 1940-м годам . С 1970-х годов его использование возобновилось, и оно возобновилось в Европе и России. ^{[ 38 ]} В некоторых странах, таких как Новая Зеландия, это основной агент биологической борьбы, используемый для борьбы с тепличной белокрылкой, особенно на таких культурах, как томат , растение, на котором хищникам особенно трудно прижиться. ^{[ 39 ]}

С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная производительность с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая суточная производительность с диапазоном производства от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю. удовлетворить спрос на подходящих паразитоидов для различных культур. ^{[ 40 ]}

В культуре

Осы-паразитоиды повлияли на мышление Чарльза Дарвина . ^{[ б ]} В письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею Дарвин писал: «Я не могу убедить себя, что благодетельный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением питаться живыми телами гусениц». ^{[ 3 ]} Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи , в том числе и Дарвин, были в ужасе от этого случая явной жестокости в природе, особенно заметной у ихневмонид . ^{[ 42 ]}

Примечания

^ Trioxys complanatus был завезен в Австралию для борьбы с пятнистой люцерновой тлей. ^{[ 36 ]}
↑ Дарвин упоминает «паразитических» ос в книге «Происхождение видов» , глава 7, стр. 218. ^{[ 41 ]}

Ссылки

^ Эрниу, Элизабет А.; Угетт, Элизабет; Тезе, Жюльен; Безье, Энни; Перике, Жорж; Дрезен, Жан-Мишель (19 сентября 2013 г.). «Когда осы-паразиты захватили вирусы: геномная и функциональная эволюция полиднавирусов» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 368 (1626): 20130051. doi : 10.1098/rstb.2013.0051 . ПМЦ 3758193 . ПМИД 23938758 .
^ Чжан, Ци; Копылов Дмитрий С.; Расницын Александр П.; Чжэн, Ян; Чжан, Хайчунь (ноябрь 2020 г.). Смит, Эндрю (ред.). «Burmorussidae, новое семейство паразитических ос (Insecta, Hymenoptera) из бирманского янтаря среднего мела» . Статьи по палеонтологии . 6 (4): 593–603. дои : 10.1002/spp2.1312 . ISSN 2056-2802 . S2CID 219039881 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Письмо 2814 — Дарвин, Ч.Р. Грею, Аса, 22 мая [1860 г.]» . Проверено 5 апреля 2011 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли. стр. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5 .
^ Кушман Р.А. (1916). « Syntomaspis druparum , хальцида яблочно-семянная» . Журнал сельскохозяйственных исследований . 7 : 487–502.
^ Миллер, Лоис К.; Болл, Лоуренс Эндрю (1998). Вирусы насекомых . Спрингер. ISBN 978-0-306-45881-1 .
^ Стрэнд, Майкл Р.; Берк, Гаэлен Р. (май 2015 г.). «Полиднавирусы: от открытия к современным открытиям» . Вирусология . 479–480: 393–402. дои : 10.1016/j.virol.2015.01.018 . ПМК 4424053 . ПМИД 25670535 .
^ Коэн, Дж. Э.; Йонссон, Т.; Мюллер, CB; Годфрей, HCJ; Сэвидж, В.М. (12 января 2005 г.). «Размеры тела хозяев и паразитоидов в индивидуальных пищевых отношениях» . Труды Национальной академии наук . 102 (3): 684–689. Бибкод : 2005PNAS..102..684C . дои : 10.1073/pnas.0408780102 . ПМЦ 545575 . ПМИД 15647346 .
^ Джонс, В. Томас (1982). «Соотношение полов и размер хозяина у паразитоидной осы». Поведенческая экология и социобиология . 10 (3): 207–210. дои : 10.1007/bf00299686 . JSTOR 4599484 . S2CID 28101144 .
^ Кушу, Кристель; Сеппя, Пертту; ван Нухейс, Саския (2015). «Поведенческие и генетические подходы к оценке эффективности сдерживающей маркировки осой-паразитоидом». Поведение . 152 (9): 1257–1276. дои : 10.1163/1568539X-00003277 .
^ Нуфио, Сезар Р.; Папай, Дэниел Р. (2001). «Поведение маркировки хозяина у насекомых-фитофагов и паразитоидов» . Энтомология экспериментальная и прикладная . 99 (3): 273–293. дои : 10.1046/j.1570-7458.2001.00827.x .
^ Паладино, Леонела Зусель Карабахал; Папески, Альба Грасиела; Кладера, Хорхе Луис (январь 2010 г.). «Неполовозрелые стадии развития паразитоидной осы Diachasmimorpha longicaudata» . Журнал науки о насекомых . 10 (1): 56. дои : 10.1673/031.010.5601 . ПМК 3014816 . ПМИД 20569133 .
^ «Cotesia congregata — оса-паразитоид» . entnemdept.ufl.edu Проверено 2 октября 2017 г.
^ Джервис, Массачусетс; Кидд, Северная Каролина (ноябрь 1986 г.). «Стратегии кормления перепончатокрылых паразитоидов». Биологические обзоры . 61 (4): 395–434. дои : 10.1111/j.1469-185x.1986.tb00660.x . S2CID 84430254 .
^ Флеминг, Дж.Г.; Саммерс, доктор медицины (1991). «ДНК полиднавируса интегрирована в ДНК его паразитоидной осы-хозяина» . ПНАС . 88 (21): 9770–9774. Бибкод : 1991PNAS...88.9770F . дои : 10.1073/pnas.88.21.9770 . ПМК 52802 . ПМИД 1946402 .
^ Уэбб, Брюс А. (1998). «Биология полиднавируса, структура генома и эволюция». В Миллере, LK; Болл, Лос-Анджелес (ред.). Вирусы насекомых . Спрингер, Бостон, Массачусетс. стр. 105–139. дои : 10.1007/978-1-4615-5341-0_5 . ISBN 9781461374374 .
^ Руссинк, MJ (2011). «Изменения в динамике популяций мутуалистических и патогенных вирусов» . Вирусы . 3 (12): 12–19. дои : 10.3390/v3010012 . ПМЦ 3187592 . ПМИД 21994724 .
^ Стрэнд, MR; Печ, LL (1995). «Иммунологические основы совместимости в отношениях паразитоид-хозяин». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 31–56. doi : 10.1146/annurev.en.40.010195.000335 . ПМИД 7810989 .
^ Гросс, П. (1993). «Поведенческая и морфологическая защита насекомых от паразитоидов». Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 251–273. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.001343 .
^ Танака, С.; Осаки, Н. (2006). «Поведенческие манипуляции гусеницами-хозяевами со стороны первичной паразитоидной осы Cotesia glomerata (L.) для создания защитной сети против гиперпаразитизма». Экологические исследования . 21 (4): 570. doi : 10.1007/s11284-006-0153-2 . S2CID 23457678 .
^ Пеннаккио, Франческо; Качча, Сильвия; Диджилио, Мария Кристина (декабрь 2014 г.). «Регулирование хозяина и эксплуатация питания паразитическими осами». Современное мнение в области науки о насекомых . 6 : 74–79. дои : 10.1016/j.cois.2014.09.018 . ISSN 2214-5745 . ПМИД 32846685 .
^ Оливер, КМ; Рассел, Дж.А.; Моран, Северная Каролина; Хантер, М.С. (2003). «Факультативные бактериальные симбионты тлей придают устойчивость к осам-паразитам» . Труды Национальной академии наук . 100 (4): 1803–7. Бибкод : 2003PNAS..100.1803O . дои : 10.1073/pnas.0335320100 . ПМК 149914 . ПМИД 12563031 .
^ Оливер, КМ; Ноге, К.; Хуанг, Э.М.; Кампос, Дж. М.; Бесерра, JX; Хантер, М.С. (2012). «Реакция паразитических ос на симбионтную защиту тли» . БМК Биология . 10:11 . дои : 10.1186/1741-7007-10-11 . ПМЦ 3312838 . ПМИД 22364271 .
^ Сингер, MS; Мейс, КК; Бернейс, Э.А. (2009). Мэй, Робин Чарльз (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: повышенное заглатывание растительных токсинов зараженными паразитами гусеницами» . ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4796. Бибкод : 2009PLoSO...4.4796S . дои : 10.1371/journal.pone.0004796 . ПМЦ 2652102 . ПМИД 19274098 .
^ Милан, Северная Каролина; Качох, Б.З.; Шленке, Т.А. (2012). «Употребление алкоголя как самолечение против передающихся с кровью паразитов у плодовой мухи» . Современная биология . 22 (6): 488–493. дои : 10.1016/j.cub.2012.01.045 . ПМК 3311762 . ПМИД 22342747 .
^ Качох, Б.З.; Линч, ЗР; Мортимер, Северная Каролина; Шленке, Т.А. (2013). «Плодовые мушки лечат потомство, увидев паразитов» . Наука . 339 (6122): 947–50. Бибкод : 2013Sci...339..947K . дои : 10.1126/science.1229625 . ПМК 3760715 . ПМИД 23430653 .
^ Бранстеттер, Майкл Г.; Дэнфорт, Брайан Н.; Питтс, Джеймс П.; Фэрклот, Брант К.; Уорд, Филип С.; Баффингтон, Мэтью Л.; Гейтс, Майкл В.; Кула, Роберт Р.; Брэди, Шон Г. (2017). «Филогеномный взгляд на эволюцию жалящих ос и происхождение муравьев и пчел» . Современная биология . 27 (7): 1019–1025. дои : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . ПМИД 28376325 .
^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta) с введением анализа чувствительности с надежным выбором» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
^ Шульмейстер, С. «Симфита» . Проверено 28 ноября 2016 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (2017). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Современная биология . 27 (7): 1013–1018. Бибкод : 2017CBio...27.1013P . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . ПМИД 28343967 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Херати, Джон; Ронквист, Фредрик; Карпентер, Джеймс М.; Хоукс, Дэвид; Шульмейстер, Сюзанна; Даулинг, Эшли П.; Мюррей, Дебра; Манро, Джеймс; Уилер, Уорд К. (2011). «Эволюция мегарадиации перепончатокрылых» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 73–88. дои : 10.1016/j.ympev.2011.04.003 . ПМИД 21540117 .
^ Пеннаккио, Франческо; Стрэнд, Майкл Р. (январь 2006 г.). «Эволюция стратегий развития паразитических перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 51 (1): 233–258. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151029 . ПМИД 16332211 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уитфилд, Джеймс Б. (2003). «Филогенетический взгляд на эволюцию паразитизма у перепончатокрылых». Достижения паразитологии . 54 : 69–100. дои : 10.1016/S0065-308X(03)54002-7 . ISBN 978-0-12-031754-7 . ПМИД 14711084 .
^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальта (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Современная биология . 27 (7): 1013–1018. Бибкод : 2017CBio...27.1013P . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 28343967 .
^ Анри, Гуле; Теодор), Хубер, Джон Т. (Джон; Бранч, Канада. Сельское хозяйство Канады. Исследования (1993). Перепончатокрылые мира: руководство по идентификации семей . Центр исследований земельных и биологических ресурсов. ISBN 978-0660149332 . ОСЛК 28024976 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Уилсон, CG; Суинсер, Делавэр; Уолден, К.Дж. (1982). «Интродукция Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), внутреннего паразита пятнистой люцерновой тли, в Южную Австралию». Австралийский журнал энтомологии . 21 (1): 13–27. дои : 10.1111/j.1440-6055.1982.tb01758.x . S2CID 84996305 .
^ «Паразитоидные осы (Hymenoptera)» . Университет Мэриленда . Проверено 6 июня 2016 г.
^ Ходдл, MS; Ван Дрише, Р.Г.; Сандерсон, JP (1998). «Биология и использование паразитоида белокрылки Encarsia Formosa». Ежегодный обзор энтомологии . 43 (1): 645–669. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.645 . ПМИД 15012401 .
^ «Принудительные меры по борьбе с парниковой белокрылкой» . Новая Зеландия: Bioforce Limited . Проверено 26 января 2024 г.
^ Смит, С.М. (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы: достижения, успехи и возможности их использования». Ежегодный обзор энтомологии . 41 : 375–406. дои : 10.1146/annurev.en.41.010196.002111 . ПМИД 15012334 .
^ О происхождении видов , Глава 7, стр. 218.
^ Протеро, Дональд Р. (2017). Эволюция: о чем говорят окаменелости и почему это важно . Издательство Колумбийского университета. стр. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3 .

[37] Trioxys complanatus был завезен в Австралию для борьбы с пятнистой люцерновой тлей. ^{[ 36 ]}

[43] Дарвин упоминает «паразитических» ос в книге «Происхождение видов» , глава 7, стр. 218. ^{[ 41 ]}

[1] Эрниу, Элизабет А.; Угетт, Элизабет; Тезе, Жюльен; Безье, Энни; Перике, Жорж; Дрезен, Жан-Мишель (19 сентября 2013 г.). «Когда осы-паразиты захватили вирусы: геномная и функциональная эволюция полиднавирусов» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 368 (1626): 20130051. doi : 10.1098/rstb.2013.0051 . ПМЦ 3758193 . ПМИД 23938758 .

[:0-2] Чжан, Ци; Копылов Дмитрий С.; Расницын Александр П.; Чжэн, Ян; Чжан, Хайчунь (ноябрь 2020 г.). Смит, Эндрю (ред.). «Burmorussidae, новое семейство паразитических ос (Insecta, Hymenoptera) из бирманского янтаря среднего мела» . Статьи по палеонтологии . 6 (4): 593–603. дои : 10.1002/spp2.1312 . ISSN 2056-2802 . S2CID 219039881 .

[Darwin-3] Перейти обратно: ^а ^б «Письмо 2814 — Дарвин, Ч.Р. Грею, Аса, 22 мая [1860 г.]» . Проверено 5 апреля 2011 г.

[GullanCranston2010-4] Перейти обратно: ^а ^б Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли. стр. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5 .

[5] Кушман Р.А. (1916). « Syntomaspis druparum , хальцида яблочно-семянная» . Журнал сельскохозяйственных исследований . 7 : 487–502.

[MillerBall1998-6] Миллер, Лоис К.; Болл, Лоуренс Эндрю (1998). Вирусы насекомых . Спрингер. ISBN 978-0-306-45881-1 .

[7] Стрэнд, Майкл Р.; Берк, Гаэлен Р. (май 2015 г.). «Полиднавирусы: от открытия к современным открытиям» . Вирусология . 479–480: 393–402. дои : 10.1016/j.virol.2015.01.018 . ПМК 4424053 . ПМИД 25670535 .

[8] Коэн, Дж. Э.; Йонссон, Т.; Мюллер, CB; Годфрей, HCJ; Сэвидж, В.М. (12 января 2005 г.). «Размеры тела хозяев и паразитоидов в индивидуальных пищевых отношениях» . Труды Национальной академии наук . 102 (3): 684–689. Бибкод : 2005PNAS..102..684C . дои : 10.1073/pnas.0408780102 . ПМЦ 545575 . ПМИД 15647346 .

[9] Джонс, В. Томас (1982). «Соотношение полов и размер хозяина у паразитоидной осы». Поведенческая экология и социобиология . 10 (3): 207–210. дои : 10.1007/bf00299686 . JSTOR 4599484 . S2CID 28101144 .

[CouchouxSeppä2015-10] Кушу, Кристель; Сеппя, Пертту; ван Нухейс, Саския (2015). «Поведенческие и генетические подходы к оценке эффективности сдерживающей маркировки осой-паразитоидом». Поведение . 152 (9): 1257–1276. дои : 10.1163/1568539X-00003277 .

[NufioPapaj2001-11] Нуфио, Сезар Р.; Папай, Дэниел Р. (2001). «Поведение маркировки хозяина у насекомых-фитофагов и паразитоидов» . Энтомология экспериментальная и прикладная . 99 (3): 273–293. дои : 10.1046/j.1570-7458.2001.00827.x .

[12] Паладино, Леонела Зусель Карабахал; Папески, Альба Грасиела; Кладера, Хорхе Луис (январь 2010 г.). «Неполовозрелые стадии развития паразитоидной осы Diachasmimorpha longicaudata» . Журнал науки о насекомых . 10 (1): 56. дои : 10.1673/031.010.5601 . ПМК 3014816 . ПМИД 20569133 .

[13] «Cotesia congregata — оса-паразитоид» . entnemdept.ufl.edu Проверено 2 октября 2017 г.

[14] Джервис, Массачусетс; Кидд, Северная Каролина (ноябрь 1986 г.). «Стратегии кормления перепончатокрылых паразитоидов». Биологические обзоры . 61 (4): 395–434. дои : 10.1111/j.1469-185x.1986.tb00660.x . S2CID 84430254 .

[15] Флеминг, Дж.Г.; Саммерс, доктор медицины (1991). «ДНК полиднавируса интегрирована в ДНК его паразитоидной осы-хозяина» . ПНАС . 88 (21): 9770–9774. Бибкод : 1991PNAS...88.9770F . дои : 10.1073/pnas.88.21.9770 . ПМК 52802 . ПМИД 1946402 .

[16] Уэбб, Брюс А. (1998). «Биология полиднавируса, структура генома и эволюция». В Миллере, LK; Болл, Лос-Анджелес (ред.). Вирусы насекомых . Спрингер, Бостон, Массачусетс. стр. 105–139. дои : 10.1007/978-1-4615-5341-0_5 . ISBN 9781461374374 .

[17] Руссинк, MJ (2011). «Изменения в динамике популяций мутуалистических и патогенных вирусов» . Вирусы . 3 (12): 12–19. дои : 10.3390/v3010012 . ПМЦ 3187592 . ПМИД 21994724 .

[Strand1995-18] Стрэнд, MR; Печ, LL (1995). «Иммунологические основы совместимости в отношениях паразитоид-хозяин». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 31–56. doi : 10.1146/annurev.en.40.010195.000335 . ПМИД 7810989 .

[Gross1993-19] Гросс, П. (1993). «Поведенческая и морфологическая защита насекомых от паразитоидов». Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 251–273. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.001343 .

[20] Танака, С.; Осаки, Н. (2006). «Поведенческие манипуляции гусеницами-хозяевами со стороны первичной паразитоидной осы Cotesia glomerata (L.) для создания защитной сети против гиперпаразитизма». Экологические исследования . 21 (4): 570. doi : 10.1007/s11284-006-0153-2 . S2CID 23457678 .

[21] Пеннаккио, Франческо; Качча, Сильвия; Диджилио, Мария Кристина (декабрь 2014 г.). «Регулирование хозяина и эксплуатация питания паразитическими осами». Современное мнение в области науки о насекомых . 6 : 74–79. дои : 10.1016/j.cois.2014.09.018 . ISSN 2214-5745 . ПМИД 32846685 .

[22] Оливер, КМ; Рассел, Дж.А.; Моран, Северная Каролина; Хантер, М.С. (2003). «Факультативные бактериальные симбионты тлей придают устойчивость к осам-паразитам» . Труды Национальной академии наук . 100 (4): 1803–7. Бибкод : 2003PNAS..100.1803O . дои : 10.1073/pnas.0335320100 . ПМК 149914 . ПМИД 12563031 .

[23] Оливер, КМ; Ноге, К.; Хуанг, Э.М.; Кампос, Дж. М.; Бесерра, JX; Хантер, М.С. (2012). «Реакция паразитических ос на симбионтную защиту тли» . БМК Биология . 10:11 . дои : 10.1186/1741-7007-10-11 . ПМЦ 3312838 . ПМИД 22364271 .

[24] Сингер, MS; Мейс, КК; Бернейс, Э.А. (2009). Мэй, Робин Чарльз (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: повышенное заглатывание растительных токсинов зараженными паразитами гусеницами» . ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4796. Бибкод : 2009PLoSO...4.4796S . дои : 10.1371/journal.pone.0004796 . ПМЦ 2652102 . ПМИД 19274098 .

[25] Милан, Северная Каролина; Качох, Б.З.; Шленке, Т.А. (2012). «Употребление алкоголя как самолечение против передающихся с кровью паразитов у плодовой мухи» . Современная биология . 22 (6): 488–493. дои : 10.1016/j.cub.2012.01.045 . ПМК 3311762 . ПМИД 22342747 .

[26] Качох, Б.З.; Линч, ЗР; Мортимер, Северная Каролина; Шленке, Т.А. (2013). «Плодовые мушки лечат потомство, увидев паразитов» . Наука . 339 (6122): 947–50. Бибкод : 2013Sci...339..947K . дои : 10.1126/science.1229625 . ПМК 3760715 . ПМИД 23430653 .

[BranstetterDanforth2017-27] Бранстеттер, Майкл Г.; Дэнфорт, Брайан Н.; Питтс, Джеймс П.; Фэрклот, Брант К.; Уорд, Филип С.; Баффингтон, Мэтью Л.; Гейтс, Майкл В.; Кула, Роберт Р.; Брэди, Шон Г. (2017). «Филогеномный взгляд на эволюцию жалящих ос и происхождение муравьев и пчел» . Современная биология . 27 (7): 1019–1025. дои : 10.1016/j.cub.2017.03.027 . ПМИД 28376325 .

[28] Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta) с введением анализа чувствительности с надежным выбором» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .

[29] Шульмейстер, С. «Симфита» . Проверено 28 ноября 2016 г.

[Peters-30] Перейти обратно: ^а ^б ^с Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (2017). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Современная биология . 27 (7): 1013–1018. Бибкод : 2017CBio...27.1013P . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . ПМИД 28343967 .

[Heraty-31] Перейти обратно: ^а ^б Херати, Джон; Ронквист, Фредрик; Карпентер, Джеймс М.; Хоукс, Дэвид; Шульмейстер, Сюзанна; Даулинг, Эшли П.; Мюррей, Дебра; Манро, Джеймс; Уилер, Уорд К. (2011). «Эволюция мегарадиации перепончатокрылых» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 73–88. дои : 10.1016/j.ympev.2011.04.003 . ПМИД 21540117 .

[32] Пеннаккио, Франческо; Стрэнд, Майкл Р. (январь 2006 г.). «Эволюция стратегий развития паразитических перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 51 (1): 233–258. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151029 . ПМИД 16332211 .

[Whitfield-33] Перейти обратно: ^а ^б Уитфилд, Джеймс Б. (2003). «Филогенетический взгляд на эволюцию паразитизма у перепончатокрылых». Достижения паразитологии . 54 : 69–100. дои : 10.1016/S0065-308X(03)54002-7 . ISBN 978-0-12-031754-7 . ПМИД 14711084 .

[34] Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальта (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Современная биология . 27 (7): 1013–1018. Бибкод : 2017CBio...27.1013P . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 28343967 .

[35] Анри, Гуле; Теодор), Хубер, Джон Т. (Джон; Бранч, Канада. Сельское хозяйство Канады. Исследования (1993). Перепончатокрылые мира: руководство по идентификации семей . Центр исследований земельных и биологических ресурсов. ISBN 978-0660149332 . ОСЛК 28024976 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[WilsonSwincer1982-36] Уилсон, CG; Суинсер, Делавэр; Уолден, К.Дж. (1982). «Интродукция Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), внутреннего паразита пятнистой люцерновой тли, в Южную Австралию». Австралийский журнал энтомологии . 21 (1): 13–27. дои : 10.1111/j.1440-6055.1982.tb01758.x . S2CID 84996305 .

[38] «Паразитоидные осы (Hymenoptera)» . Университет Мэриленда . Проверено 6 июня 2016 г.

[HoddleVan_Driesche1998-39] Ходдл, MS; Ван Дрише, Р.Г.; Сандерсон, JP (1998). «Биология и использование паразитоида белокрылки Encarsia Formosa». Ежегодный обзор энтомологии . 43 (1): 645–669. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.645 . ПМИД 15012401 .

[40] «Принудительные меры по борьбе с парниковой белокрылкой» . Новая Зеландия: Bioforce Limited . Проверено 26 января 2024 г.

[smith-41] Смит, С.М. (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы: достижения, успехи и возможности их использования». Ежегодный обзор энтомологии . 41 : 375–406. дои : 10.1146/annurev.en.41.010196.002111 . ПМИД 15012334 .

[42] О происхождении видов , Глава 7, стр. 218.

[Prothero2017-44] Протеро, Дональд Р. (2017). Эволюция: о чем говорят окаменелости и почему это важно . Издательство Колумбийского университета. стр. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ а ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ б ]

[ 42 ]

[ 36 ]

[ 41 ]