Бракониды

Бракониды ; Временной диапазон: мел – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Атаниколус сп.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Суперсемейство:	Ихневмоноидея
Семья:	Бракониды ; Латрейль , 1829 г.
Подсемейства
	47, см. текст
Синонимы
	Стенофазмиды Бенуа, 1949 г.

Braconidae паразитоидных семейство ос — . После близкородственных Ichneumonidae , бракониды составляют второе по величине семейство в отряде Hymenoptera , насчитывающее около 17 000 признанных видов и еще многие тысячи неописанных. ^{[ 1 ]} Один анализ оценил общее количество от 30 000 до 50 000, а другой дал более узкую оценку - от 42 000 до 43 000 видов. ^{[ 1 ]}

Самка тропического браконида откладывает яйца в мертвую древесину.

Классификация

В настоящее время Braconidae разделены примерно на 47 подсемейств и более 1000 родов. ^{[ 2 ]} К ним относятся Aerophilus , Aleiodes , Apanteles , Asobara , Bracon , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Dimeris , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa , Spathius и Syntretus .

Они делятся на две основные группы, неофициально называемые круглоротые и некруглостые. У круглоротых браконид верхняя губа и нижняя часть наличника вогнуты относительно верхнего наличника и дорсального края мандибул. Эти группы могут быть кладами , которые разошлись на ранних этапах эволюции браконид. ^{[ 3 ]} Круглоротые монофилетичны, тогда как некруглостые формально можно разделить на микрогастроиды, сигалфоиды, гелконоиды и эуфороиды. ^{[ 4 ]}

Подсемейства

Морфология

Морфологическая изменчивость среди браконид заметна. Они часто черно-коричневые (иногда с красноватыми отметинами), хотя некоторые виды демонстрируют яркую окраску и узоры, являясь частью мюллеровых мимикрических комплексов . У них есть одна возвратная жилка или нет ее, в отличие от других представителей другого семейства Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), у которых обычно их две. крыльев В остальном рисунок жилкования весьма разнообразен. Усики ; обычно имеют 16 и более сегментов вертлуги имеют два сегмента .

У самок часто имеются длинные яйцеклады — орган, который в значительной степени различается у разных видов. Эта вариация тесно связана с видом хозяина, на которого оса откладывает яйцо. Например, виды, паразитирующие на микрочешуекрылых , имеют более длинные яйцеклады, предположительно для того, чтобы добраться до гусеницы через слои растительной ткани. У некоторых ос также есть длинные яйцеклады, позволяющие обходить защитные механизмы гусениц, такие как шипы или волоски, или достигать глубоко зарывшихся жесткокрылых в стволах деревьев. личинок ^{[ 5 ]}

История жизни

Личинки большинства браконид являются внутренними или внешними первичными паразитоидами других насекомых , особенно личиночных стадий жесткокрылых , а также , двукрылых и чешуекрылых некоторых полуметаболических насекомых, таких как тли , полужесткокрылые или эмбиидины . Большинство видов убивают своих хозяев, хотя некоторые из них делают хозяев бесплодными и менее активными. Встречается также паразитоидия на взрослых насекомых (особенно на полужесткокрылых и жесткокрылых). Известно, что представители двух подсемейств, Mesostoinae и Doryctinae, образуют галлы . на растениях ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Бракониды часто используются в качестве биологических средств борьбы с вредителями, особенно против тли. ^{[ 8 ]}

Примеры хостов

Тысячи видов насекомых используются браконидами в качестве хозяев. Здесь подробно описаны несколько примечательных примеров.

Некоторые виды браконид являются паразитоидами Ostrinia Furnacalis (азиатская кукурузная мотылька, чешуекрылая моль, известная как вредитель кукурузы в Восточной Азии), африканская мотылька сахарного тростника (бабочка, обычно встречающаяся в странах Африки к югу от Сахары), ^{[ 9 ]} бабочка Danaus chrysippus в Гане , ^{[ 10 ]} и Liriomyza trifolii (американский змеевидный минер) и Manduca quinquemaculata (томатный роговой червь) в Северной Америке. ^{[ 11 ]} часто охотятся на личинок плодовых мух, таких как Anastrepha suspensa . Бракониды также ^{[ 12 ]}

Полиднавирусы

Эндопаразитоидные виды часто демонстрируют сложные физиологические адаптации для повышения выживаемости личинок внутри хозяина, такие как использование эндосимбиотических вирусов для нарушения иммунной защиты хозяина . Эти браковирусы часто используются осами вместо ядовитого коктейля или в дополнение к нему. ДНК осы на самом деле содержит участки, которые являются шаблонами для компонентов вирусных частиц, и они собираются в органе брюшной полости самки, известном как чашечка. ^{[ 13 ]} Исследование 2009 года выявило происхождение этих шаблонов от вирусной инфекции возрастом 100 миллионов лет, изменения в ДНК хозяина которой послужили необходимой основой для этих вирусоподобных «шаблонов». ^{[ 14 ]}

Эти вирусы подавляют иммунную систему и позволяют паразитоиду незаметно расти внутри хозяина. Точная функция и история эволюции этих вирусов неизвестны. Последовательности генов полиднавирусов показывают возможность того, что ядоподобные белки экспрессируются внутри гусеницы-хозяина. За время эволюции осы эти вирусы, по-видимому, настолько изменились, что стали непохожи на любые другие известные сегодня вирусы. Из-за этой сильно модифицированной системы иммуносупрессии хозяина неудивителен высокий уровень специфичности паразитоид-хозяин.

Эволюционная история

Семья, по-видимому, датируется ранним меловым периодом (при условии, что Эобракон правильно отнесен к этой семье). Он претерпел обширную диверсификацию от среднего или позднего мела до раннего кайнозоя , что коррелирует с распространением цветковых растений и связанных с ними травоядных насекомых , основных хозяев браконид.

Отличие от наездников

Бракониды отличаются от своей сестринской группы Ichneumonidae этими комбинациями признаков. У Braconidae жилка длиной 2 м3 на переднем крыле отсутствует, за исключением чилийского вида Apozyx penyai – эта жилка имеется у 95% Ichneumonidae. Жилка 1/Rs+M переднего крыла присутствует у Braconidae на 85%, но отсутствует у всех Ichneumonidae. Жилка 1r-m заднего крыла у 95% Braconidae находится базально до разделения R1 и Rs (у Ichneumonidae она противоположна или апикальна). У Braconidae 2-й тергум брюшка слит с 3-м тергумом (вторично гибким у Aphidiinae) - 90% ихневмонид имеют гибкий шов. ^{[ 15 ]}

Другие характеристики

Вид Microplitis croceipes обладает чрезвычайно точным обонянием и может быть обучен использованию в наркотиков и обнаружении взрывчатых веществ . ^{[ 16 ]}

По крайней мере, некоторые бракониды очень устойчивы к ионизирующей радиации . В то время как доза от 400 до 1000 рад потребовалась доза в 180 000 рад . для уничтожения браконида рода Habrobracon может убить обычного человека, в эксперименте ^{[ 17 ]}

Галерея

Котезия меланосцела
Aleiodes indiscretus откладывает яйца у своего хозяина, гусеницы непарного шелкопряда.
Апантелес сп. коконы Papilio demoleus
Пустые коконы осы-браконида
Aphis nerii паразитирует на Aphidiinae , возможно, Lysiphlebus .
Котезия взрослая

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Джонс, Оуэн Р.; Первис, Энди; Баумгарт, Элигиуш; Квик, Дональд LJ (2009). «Использование данных таксономической ревизии для оценки географического и таксономического распределения неописанного видового богатства Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea)» . Сохранение и разнообразие насекомых . 2 (3): 204–212. дои : 10.1111/j.1752-4598.2009.00057.x . S2CID 86775770 .
^ Беярслан, А. и М. Айдогду. (2013). Пополнения к редким видам фауны Braconidae (Hymenoptera: Braconidae) из Турции. Мун Энт Зоол 8(1) 369-74.
^ Уортон, РМ (2000). «Можно ли реструктурировать классификацию браконид, чтобы облегчить изображение взаимоотношений?». В Остине, AD; Даутон, М. (ред.). Перепончатокрылые: эволюция, биоразнообразие и биологический контроль . 4-й. Том. Международная конференция гименоптерологов. Коллингвуд, Виктория, Австралия: Организация Содружества по научным и промышленным исследованиям (CSIRO). стр. 143–153. ISBN 978-0-643-06610-6 .
^ Чен, Сюэ-синь; ван Ахтерберг, Корнелис (январь 2019 г.). «Систематика, филогения и эволюция браконидных ос: 30 лет прогресса». Ежегодный обзор энтомологии . 64 : 335–358. doi : 10.1146/annurev-ento-011118-111856 . ПМИД 30332295 . S2CID 52986629 .
^ Шоу, Скотт; Эджерли-Рукс, Дженис (1986). «Новый род браконид (Hymenoptera), паразитирующий на паутинных прядильщиках (Embiidina) на Тринидаде» . Психика: журнал энтомологии . 92 (4): 505–511. дои : 10.1155/1985/54285 . ISSN 0033-2615 – через сообщество стипендиатов Университета Санта-Клары.
^ Центрелла, Мэри Л.; Шоу, Скотт Р. (июнь 2010 г.). «Новый вид браконида-фитофага Allorhogas minimus (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae), выведенный из плодовых галлов на Miconia longifolia (Melastomataceae) в Коста-Рике». Международный журнал науки о тропических насекомых . 30 (2): 101–107. дои : 10.1017/S1742758410000147 . ISSN 1742-7592 . S2CID 85057439 .
^ Квик, Дональд Эл.Дж.; Хаддлстон, Том (декабрь 1989 г.). «Австралийские осы-бракониды подсемейства Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) с описанием нового вида Mesostoa ». Журнал естественной истории . 23 (6): 1309–1317. дои : 10.1080/00222938900770691 . ISSN 0022-2933 .
^ Махр, С. (февраль 1998 г.). «Знай своих друзей: осы афидия » . Новости биологического контроля Среднего Запада в Интернете . Университет Висконсина-Мэдисона. Архивировано из оригинала 2 января 2013 года . Проверено 25 марта 2013 г.
^ Конлинг, Делавэр; Грэм, Д.Ю.; Гастингс, Х. (1 марта 1988 г.). «Заметки об исследованиях естественных хозяев и лабораторном выращивании Goniozus natalensis Gordh (Hymenoptera: Bmethylidae), паразитоида личинок Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae) из Cyperus papyrus L. в Южной Африке» . Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 51 (1): 115–127. hdl : 10520/AJA00128789_2538 .
^ Эдмундс, Малькольм (1 марта 1976 г.). «Личиночная смертность и регулирование численности бабочки Danaus chrysippus в Гане». Зоологический журнал Линнеевского общества . 58 (2): 129–145. дои : 10.1111/j.1096-3642.1976.tb00823.x . ISSN 0024-4082 .
^ Грей, Бетти. «Полезные насекомые в саду: #04 Браконидная оса на роголисте ( Cotesia congregatus )» . aggie-horticultural.tamu.edu . Проверено 14 ноября 2017 г.
^ Нуньес-Буэно, Лигия (1982). Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): Биология и аспекты взаимоотношений с хозяином Anastrepha suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae) (докторская диссертация). Университет Флориды. OCLC 9311697 .
^ Пайпер, Р. (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
^ Безье, Энни; Аннахайм, Марк; Эрбиньер, Жюльен; Веттервальд, Кристоф; Гьяпай, Габор; Бернар-Самен, Сильви; Винкер, Патрик; Родити, Изабель; Хеллер, Манфред; Белгази, Майя; Пфистер-Вильхем, Рита; Перике, Жорж; Дюпюи, Кэтрин; Юге, Элизабет; Волков, Анн-Натали; Ланцрейн, Беатрис; Дрезен, Жан-Мишель (2009). «Полиднавирусы ос-браконид происходят от предкового нудивируса» . Наука . 323 (5916): 926–930. Бибкод : 2009Sci...323..926B . дои : 10.1126/science.1166788 . ПМИД 19213916 . S2CID 6538583 .
^ Шарки, MJ Семейство Braconidae. стр. 362–94 В: Гуле, Х. и Дж. Хубер (ред.) Перепончатокрылые мира, Путеводитель по идентификации семей . Монография исследовательского отдела сельского хозяйства Канады № 1894E. 1993.
^ Холл, М. Ученые вербуют ос для войны с террором. USA Today , 26 декабря 2005 г. По состоянию на 19 июня 2012 г.
^ Тараканы и радиация. Азбука науки. 23 февраля 2006 г.

Дальнейшее чтение

Ахтерберг, К. ван (1990): Иллюстрированный определитель подсемейств голарктических Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Mededelingen Vol. 64 с. 1–20 PDF-файлов
Ахтерберг, К. ван (1993): Иллюстрированный определитель подсемейств Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologe Verhandelingen Vol. 1-189 PDF

Внешние ссылки

Бракониды. Древо Жизни.
Бракониды. Энциклопедия жизни.
Шарки, MJ (2004). Краткое описание Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) Америки к северу от Мексики. Труды Российского энтомологического общества 75(1), 134–52.
Гахари, Х. и др. Библиография семейства Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) (1964–2003). Технический бюллетень NNM 8. 2006. ISSN 1387-0211.
ван Ахтерберг, К. и К. О'Тул. (1993). Аннотированный каталог видов Braconidae (Hymenoptera) в музее Оксфордского университета. Зоологические статьи 287 (1) 1–43.
Профили видов из Университета Флориды Института пищевых и сельскохозяйственных наук :

[jones-1] Jump up to: ^а ^б Джонс, Оуэн Р.; Первис, Энди; Баумгарт, Элигиуш; Квик, Дональд LJ (2009). «Использование данных таксономической ревизии для оценки географического и таксономического распределения неописанного видового богатства Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea)» . Сохранение и разнообразие насекомых . 2 (3): 204–212. дои : 10.1111/j.1752-4598.2009.00057.x . S2CID 86775770 .

[2] Беярслан, А. и М. Айдогду. (2013). Пополнения к редким видам фауны Braconidae (Hymenoptera: Braconidae) из Турции. Мун Энт Зоол 8(1) 369-74.

[Wharton2000-3] Уортон, РМ (2000). «Можно ли реструктурировать классификацию браконид, чтобы облегчить изображение взаимоотношений?». В Остине, AD; Даутон, М. (ред.). Перепончатокрылые: эволюция, биоразнообразие и биологический контроль . 4-й. Том. Международная конференция гименоптерологов. Коллингвуд, Виктория, Австралия: Организация Содружества по научным и промышленным исследованиям (CSIRO). стр. 143–153. ISBN 978-0-643-06610-6 .

[4] Чен, Сюэ-синь; ван Ахтерберг, Корнелис (январь 2019 г.). «Систематика, филогения и эволюция браконидных ос: 30 лет прогресса». Ежегодный обзор энтомологии . 64 : 335–358. doi : 10.1146/annurev-ento-011118-111856 . ПМИД 30332295 . S2CID 52986629 .

[5] Шоу, Скотт; Эджерли-Рукс, Дженис (1986). «Новый род браконид (Hymenoptera), паразитирующий на паутинных прядильщиках (Embiidina) на Тринидаде» . Психика: журнал энтомологии . 92 (4): 505–511. дои : 10.1155/1985/54285 . ISSN 0033-2615 – через сообщество стипендиатов Университета Санта-Клары.

[6] Центрелла, Мэри Л.; Шоу, Скотт Р. (июнь 2010 г.). «Новый вид браконида-фитофага Allorhogas minimus (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae), выведенный из плодовых галлов на Miconia longifolia (Melastomataceae) в Коста-Рике». Международный журнал науки о тропических насекомых . 30 (2): 101–107. дои : 10.1017/S1742758410000147 . ISSN 1742-7592 . S2CID 85057439 .

[7] Квик, Дональд Эл.Дж.; Хаддлстон, Том (декабрь 1989 г.). «Австралийские осы-бракониды подсемейства Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) с описанием нового вида Mesostoa ». Журнал естественной истории . 23 (6): 1309–1317. дои : 10.1080/00222938900770691 . ISSN 0022-2933 .

[Mahr1998-8] Махр, С. (февраль 1998 г.). «Знай своих друзей: осы афидия » . Новости биологического контроля Среднего Запада в Интернете . Университет Висконсина-Мэдисона. Архивировано из оригинала 2 января 2013 года . Проверено 25 марта 2013 г.

[9] Конлинг, Делавэр; Грэм, Д.Ю.; Гастингс, Х. (1 марта 1988 г.). «Заметки об исследованиях естественных хозяев и лабораторном выращивании Goniozus natalensis Gordh (Hymenoptera: Bmethylidae), паразитоида личинок Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae) из Cyperus papyrus L. в Южной Африке» . Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 51 (1): 115–127. hdl : 10520/AJA00128789_2538 .

[10] Эдмундс, Малькольм (1 марта 1976 г.). «Личиночная смертность и регулирование численности бабочки Danaus chrysippus в Гане». Зоологический журнал Линнеевского общества . 58 (2): 129–145. дои : 10.1111/j.1096-3642.1976.tb00823.x . ISSN 0024-4082 .

[11] Грей, Бетти. «Полезные насекомые в саду: #04 Браконидная оса на роголисте ( Cotesia congregatus )» . aggie-horticultural.tamu.edu . Проверено 14 ноября 2017 г.

[12] Нуньес-Буэно, Лигия (1982). Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): Биология и аспекты взаимоотношений с хозяином Anastrepha suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae) (докторская диссертация). Университет Флориды. OCLC 9311697 .

[13] Пайпер, Р. (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .

[14] Безье, Энни; Аннахайм, Марк; Эрбиньер, Жюльен; Веттервальд, Кристоф; Гьяпай, Габор; Бернар-Самен, Сильви; Винкер, Патрик; Родити, Изабель; Хеллер, Манфред; Белгази, Майя; Пфистер-Вильхем, Рита; Перике, Жорж; Дюпюи, Кэтрин; Юге, Элизабет; Волков, Анн-Натали; Ланцрейн, Беатрис; Дрезен, Жан-Мишель (2009). «Полиднавирусы ос-браконид происходят от предкового нудивируса» . Наука . 323 (5916): 926–930. Бибкод : 2009Sci...323..926B . дои : 10.1126/science.1166788 . ПМИД 19213916 . S2CID 6538583 .

[15] Шарки, MJ Семейство Braconidae. стр. 362–94 В: Гуле, Х. и Дж. Хубер (ред.) Перепончатокрылые мира, Путеводитель по идентификации семей . Монография исследовательского отдела сельского хозяйства Канады № 1894E. 1993.

[16] Холл, М. Ученые вербуют ос для войны с террором. USA Today , 26 декабря 2005 г. По состоянию на 19 июня 2012 г.

[17] Тараканы и радиация. Азбука науки. 23 февраля 2006 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]