✖


Jump to content

Ихневмониды

(Перенаправлено с осы-ихневмона )

Наездники-осы
Дифиус сп. , Рона ( Франция )
Anomaloninae , ( Танзания )
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Подотряд: Апокрит
Суперсемейство: Ихневмоноидея
Семья: Ихневмониды
Латрейль , 1802 г.
Подсемейства

См . ниже

Ichneumonidae , также известные как осы-наездники , осы-ихневмониды , ихневмониды или осы Дарвина , представляют собой семейство паразитоидных ос из отряда насекомых Hymenoptera . Это одна из самых разнообразных групп перепончатокрылых: по состоянию на 2016 год описано около 25 000 видов. . [2] Однако это, вероятно, представляет собой менее четверти их истинного богатства , поскольку отсутствуют надежные оценки, а также большая часть самых элементарных знаний об их экологии , распространении и эволюции . [1] Подсчитано, что в этом семействе видов больше, чем видов птиц и млекопитающих вместе взятых. [3] Осы-ихневмониды, за очень немногими исключениями, нападают на неполовозрелые стадии насекомых и пауков с полным обменом веществ , в конечном итоге убивая своих хозяев. [4] Таким образом, они выполняют важную роль регуляторов популяций насекомых как в естественных, так и в полуестественных системах, что делает их перспективными агентами биологического контроля . [5]

Желто-черное летающее насекомое без яйцеклада... самец ихневмонидной осы
Самец ихневмонидной осы

Распространение ихневмонид традиционно считалось исключением из общего широтного градиента видового разнообразия , поскольку считалось, что это семейство наиболее богато видами в умеренной зоне, а не в тропиках, но в настоящее время обнаружено множество новых тропических видов. .

Этимология и история [ править ]

Насекомых семейства Ichneumonidae обычно называют осами-ихневмонами или ихневмонидами . Однако термин «осы-наездники» может относиться конкретно к роду Ichneumon в составе Ichneumonidae и, таким образом, может вызвать путаницу. Группа специалистов по ихневмонидам предложила осы Дарвина как лучшее народное название для этого семейства. [5] Менее точные термины - наездники (они не являются близкими родственниками настоящих мух ) и осы-скорпионы из-за сильного удлинения и изгиба брюшка ( скорпионы - это паукообразные, а не насекомые).

Название происходит от латинского «ichneumon», от древнегреческого ἰχνεύμων (ихнеумон, «следящий»), от ἴχνος (ихнос, «след, шаг»). Это имя впервые появилось в » Аристотеля « Истории животных , ок. 343 г. до н.э. Аристотель отмечал, что наездники охотятся на пауков, это оса, меньшая по размерам, чем обычные осы, и переносит свою добычу в нору, в которую откладывает личинки, и что они замазывают нору грязью. [6] Однако сочинения Аристотеля более точно описывают грязевых мазков, чем настоящих ос-наездников, которые не строят глиняных гнезд и не жалят.

Описание [ править ]

Взрослые ихневмониды внешне напоминают других ос . У них тонкая талия, две пары крыльев, пара больших сложных глаз по бокам головы и три глазка на макушке. Их размер значительно варьируется от нескольких миллиметров до семи и более сантиметров.

У ихневмонид больше сегментов усиков, чем у типичных шиповатых ос ( Aculeata : Vespoidea и Apoidea ): ихневмониды обычно имеют 16 или более сегментов, в то время как у большинства других ос их 13 или меньше. В отличие от остроконечных ос, у которых яйцеклад модифицирован для захвата и защиты добычи и которые не откладывают яйца вдоль жала , самки ихневмонид имеют неизмененный яйцеклад, который они используют для откладывания яиц внутри или на своего хозяина. Ихневмониды обычно впрыскивают яд вместе с яйцом, но только более крупные виды (некоторые из родов Netelia и Ophion ) с относительно короткими яйцекладами используют яйцеклад для защиты. Самцы ни в одной линии не имеют жала или яйцеклада.

  • Голова (Ichneumon xanthorius). Усики с множеством сегментов
    Голова ( Ichneumon xanthorius ). Усики с множеством сегментов
  • Самка Xanthopimpla punctata. Яйцеклад длиннее и тоньше жала остроконечных ос.
    Самка Xanthopimpla punctata . Яйцеклад длиннее и тоньше жала остроконечных ос.
  • Lissonota sp., самка Оксфордшир
    Лиссонота сп., самка
    Оксфордшир

Ихневмониды отличаются от своей сестринской группы Braconidae главным образом по жилкованию крыльев. Переднее крыло 95% ихневмонид имеет жилку длиной 2м-у.е. (в системе Комстока-Нидхема ), которая отсутствует у браконид. Жилка 1rs-m переднего крыла отсутствует у всех ихневмонид, но имеется у 85% браконид. В заднем крыле ихневмонид жилка rs-m присоединяется к Rs апикально (реже напротив) к расщепу между жилками Rs и R1. У браконид базально к этому расщепу присоединяется жилка rs-m. Таксоны также различаются по строению брюшка: около 90% ихневмонид имеют гибкий шов между 2 и 3 тергитами, тогда как у браконид эти тергиты слиты (хотя у Aphidiinae шов вторично гибкий ). [7]

Переднее крыло ихневмонид ( Syzecteus sp.). Наличие жилки 2m-cu и отсутствие жилки 1Rs+M отличают крыло от браконид.
Заднее крыло ихневмонид. Жилка rs-m присоединяется к Rs после разделения жилок Rs и R1.
Заднее крыло браконид. Жилка rs-m присоединяется к Rs перед разделением между жилками Rs и R1.

Распространение [ править ]

Ихневмониды встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. Они населяют практически все наземные местообитания, где есть подходящие беспозвоночные-хозяева.

Распределение видового богатства ихневмонид является предметом постоянных дискуссий. Долгое время считалось, что это семейство редко встречается в тропиках, а большинство видов, богатых в умеренном регионе, стало классическим хрестоматийным примером «исключительного» широтного градиента разнообразия . [8] Недавно это убеждение было поставлено под сомнение после открытия множества новых тропических видов. [9] [10] [11]

и Размножение рацион ​

Очень немногие виды ихневмонид откладывают яйца в землю, но подавляющее большинство впрыскивает яйца либо непосредственно в тело хозяина , либо на его поверхность, и это может потребовать проникновения субстрата вокруг хозяина, как у личинок хозяина, сверлящих древесину, которые живут глубоко внутри стволов деревьев, и наезднику приходится просверливать яйцеклад насквозь насквозь несколько сантиметров твердой древесины (например, виды Megarhyssa ). После вылупления личинка ихневмонида поедает своего еще живого хозяина. Наиболее распространенными хозяевами являются личинки или куколки чешуекрылых , жесткокрылых и перепончатокрылых . Некоторые виды подсемейства Pimplinae также паразитируют на пауках. Гиперпаразитоиды, такие как Mesochorinae, откладывают яйца внутри личинок других ихневмоноидей. Хозяева некоторых видов являются сельскохозяйственными вредителями, поэтому наездники иногда ценны для биологической борьбы с вредителями , однако хозяева большинства видов неизвестны; информация о хозяине была рассмотрена и обобщена различными исследователями, например Обером, [12] [13] [14] Перкинс. [15] [16] и Таунс . [17]

Ихневмониды используют как идиобионтные, так и коинобионтные стратегии. Идиобионты парализуют своего хозяина и не позволяют ему двигаться и расти. Коинобионты позволяют своему хозяину продолжать расти и развиваться. В обеих стратегиях хозяин обычно умирает через несколько недель, после чего появляется и окукливается личинка ихневмонида. [18]

См. Также: Паразитоид § Основные понятия.

Взрослые ихневмониды питаются разнообразной пищей, включая сок растений и нектар; самки некоторых видов также питаются своими хозяевами, выпивая жидкости организма, выделяющиеся во время откладки яиц, или даже нанося удары насекомым-хозяину и не-хозяину, чтобы впитать жидкости их организма. Большую часть своего активного времени они проводят в поисках хозяев (самки ихневмонид) или появляющихся самок (самцы ихневмониды). [19] Паразитное давление, оказываемое ихневмонидами, может быть огромным, и они часто являются одним из основных регуляторов популяций беспозвоночных. [20] [21] Довольно часто паразитируют 10-20% или более популяции хозяина (хотя зарегистрированные показатели паразитизма часто включают ненаездниковых паразитоидов). [22] [23]

Таксономия и систематика [ править ]

Ихневмонида, пойманная в янтаре 15-20 миллионов лет назад.

Систематика ихневмонид пока еще мало изучена. Семейство очень разнообразно, насчитывает 24 000 описанных видов. По оценкам, во всем мире существует около 60 000 видов, хотя по некоторым оценкам это число превышает 100 000. Их выборка сильно недостаточна, и исследования их разнообразия обычно дают очень большое количество видов, представленных только одной особью. [24] [25] Из-за большого разнообразия, существования множества мелких и трудно поддающихся идентификации видов, а также того, что большинство видов не обнаружены, оказалось трудно определить филогению ихневмонид . Даже взаимоотношения между подсемействами неясны. Огромное разнообразие также означает, что данные о последовательностях ДНК доступны только для крошечной части видов, а детальные кладистические исследования требуют больших вычислительных мощностей.

Обширные каталоги ихневмонид включают каталоги Обера, [12] [13] [14] Голд, [26] Перкинс, [15] [16] и Таунс . [17] [27] [28] [29] [30] Однако из-за связанных с этим таксономических трудностей их классификации и терминология часто бывают противоречивыми. Некоторые видные авторы зашли так далеко, что опубликовали крупные обзоры, которые бросают вызов Международному кодексу зоологической номенклатуры . [27] [28] [29] [30] [31] [32]

Большое количество видов Ichneumonidae может быть связано с эволюцией паразитоидизма у перепончатокрылых, произошедшей примерно 247 миллионов лет назад. [33] [34] Ихневмониды — это базальная ветвь Apocrita , линии, в которой развился паразитоидизм у перепончатокрылых, а некоторые ихневмониды, как полагают, находились в стазисе в течение миллионов лет и очень напоминают общего предка, у которого развился паразитоидизм. Этим общим предком, вероятно, была эктопаразитоидная древесная оса, которая паразитировала на личинках жуков-древоточцев на деревьях. [35] Семья существовала, по крайней мере, с раннего мела ( ок. 125 млн лет назад). [36] [37] но, вероятно, появился уже в юрском периоде (ок. 181 млн лет назад), вскоре после появления основных групп-хозяев. [38] В олигоцене он разнообразился.

Подсемейства [ править ]

В 1999 г. современные ихневмониды были разделены на 39 подсемейств. [39] [40] чьи имена и определения значительно различались. В 2019 году комбинированный морфологический и молекулярно-филогенетический анализ семейства позволил выделить следующее 41 подсемейство, помимо вымерших Labenopimplinae . [41]

Известные ихневмонологи [ править ]

Среди известных ихневмонологов:

ихневмониды Дарвин ​ и

Воспринимаемая жестокость ихневмонид беспокоила философов, натуралистов и богословов XIX века, которые считали жизненный цикл паразитоидов несовместимым с представлением о мире, созданном любящим и доброжелательным Богом. [42] Чарльз Дарвин нашел пример наездников настолько тревожным, что усилил его сомнения относительно природы и существования Творца. В письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею Дарвин писал:

Я признаю, что не могу так ясно, как другие, и как мне хотелось бы видеть, свидетельства замысла и благодеяния со всех сторон нас. Мне кажется, в мире слишком много страданий. Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Бог намеренно создал наездников с явным намерением питаться живыми телами гусениц или что кошка должна играть с мышами. [43]

Морфология [ править ]

  • Мегарисса зеленая самка
    Мегарисса зеленая самка
  • Морфология головы и ее отростков: А – головная капсула; (В) антенна; (С) нижняя челюсть[44]
    Морфология головы и ее отростков: А – головная капсула; (В) антенна; (С) нижняя челюсть [44]
  • Морфология грудной клетки (D) [44]
    Морфология грудной клетки (D) [44]
  • Морфология брюшка и отростков грудной клетки: Д – переднее крыло; (F) нога III; (G) брюшко самки[44]
    Морфология брюшка и отростков грудной клетки: Д – переднее крыло; (F) нога III; (G) брюшко самки [44]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: а б Квик, DLJ (2015). Бракониды и ихневмониды-паразитоиды: биология, систематика, эволюция и экология . Чичестер: John Wiley & Sons, Ltd.
  2. ^ Ю, Д.С.; ван Ахтерберг, К.; Хорстманн, К. (2016). Taxapad 2016. Ichneumonoidea 2015 (Биологическая и таксономическая информация), База данных интерактивного каталога Taxapad на флэш-накопителе. Непин, Оттава, Канада.
  3. ^ Дж. ЛаСаль; Ян Дэвид Голд (1993). «Перепончатокрылые: их разнообразие и влияние на разнообразие других организмов». Перепончатокрылые и биоразнообразие . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CAB International. п. 1. ISBN  9780851988306 . OCLC   28576921 .
  4. ^ Броуд, GR; Шоу, MR; Фиттон, МГ (2018). «Осы-ихневмониды (Hymenoptera: Ichneumonidae): их классификация и биология». Справочники по идентификации британских насекомых , 7 (12): 1-418.
  5. ^ Jump up to: а б Клопфштейн, Серайна; Сантос, Бернардо Ф.; Шоу, Марк Р.; Альварадо, Мэйбл; Беннетт, Эндрю М.Р.; Даль Пос, Давиде; Джаннотта, Мадален; Эррера Флорес, Андрес Ф.; Карлссон, Дэйв; Халаим Андрей Иванович; Лима, Алессандро Р. (2019). «Осы Дарвина: новое название знаменует возобновление попыток разгадать эволюционную историю ихневмонид» . Энтомологические коммуникации . 1 : ec01006. дои : 10.37486/2675-1305.ec01006 . hdl : 10141/622809 .
  6. ^ Аристотель (2015) [343 г. до н.э.]. Полный Аристотель . Книжная классика. п. раздел 87, глава 20. ISBN  978-963-525-370-8 . Осы, получившие прозвище «наездники» (или охотники), кстати, размером меньше, чем обыкновенная оса, убивают пауков и уносят трупы к стене или другому подобному месту с дыркой; эту нору они мажут грязью и кладут в нее своих личинок, а из личинок выходят осы-охотники. ... Орел и змея — враги, ибо орел живет змеями; то же самое можно сказать и о наезднике и ядовитом пауке, ибо наездник охотится на последнего.
  7. ^ Шарки, MJ (1993), Семья Braconidae, стр. 362-394 . В: Гуле, Х. и Дж. Хубер (ред.). Перепончатокрылые мира, Руководство по идентификации семей , Монография исследовательского отдела сельского хозяйства Канады № 1894E.
  8. ^ Янзен, Дэниел Х. (1 июня 1981 г.). «Пик разнообразия видов ихневмонид в Северной Америке находится между 38 и 42 градусами северной широты». Экология . 62 (3): 532–537. дои : 10.2307/1937717 . ISSN   1939-9170 . JSTOR   1937717 .
  9. ^ Симе, КР; Брауэр, АВЗ (1998). «Объяснение аномалии широтного градиента видового богатства ихневмонид: данные по бабочкам» . Журнал экологии животных . 67 (3): 387. doi : 10.1046/j.1365-2656.1998.00198.x . JSTOR   2647379 .
  10. ^ Вейялайнен, А.; Уолберг, Н.; Броуд, Греция; Эрвин, ТЛ; Лонгино, Джей Ти; Сааксярви, ИП (2012). «Беспрецедентное разнообразие паразитоидных ос-ихневмонид в тропических лесах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4694–4698. дои : 10.1098/rspb.2012.1664 . ПМК   3497088 . ПМИД   23034706 .
  11. ^ Квик, DLJ (2012). «Мы слишком мало знаем о распространении ос-паразитоидов, чтобы делать какие-либо выводы о широтных тенденциях в видовом богатстве, размерах тела и биологии» . ПЛОС ОДИН . 7 (2): e32101. Бибкод : 2012PLoSO...732101Q . дои : 10.1371/journal.pone.0032101 . ПМК   3280234 . ПМИД   22355411 .
  12. ^ Jump up to: а б Обер, Жак (1969). Западнопалеарктические ихневмониды и их хозяева 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae [ Западнопалеарктические наездники и их хозяева. 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae ] (на французском языке). Париж: Лаборатория эволюции организованных существ. OCLC   773541612 . [ нужна страница ]
  13. ^ Jump up to: а б Обер, Жак Франсуа (1978). Западнопалеарктические ихневмониды и их хозяева 2. Banchinae and Suppl. aux Pimplinae [ Западнопалеарктические наездники и их хозяева. 2. Banchinae и дополнение к Pimplinae ] (на французском языке). Париж и EDIFAT-OPIDA, Эшофур: Лаборатория эволюции организованных существ. OCLC   461814920 . [ нужна страница ]
  14. ^ Jump up to: а б Обер, Жак (2000). Западнопалеарктические ихневмониды и их хозяева. 3. Scolobatinae (=Ctenopelmatinae) и доп. к предыдущим томам [ Западнопалеарктические ихневмониды и их хозяева. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) и дополнения к предыдущим томам . Litterae Zoologicae (на французском языке). Полет. 5. ОСЛК   716442080 . [ нужна страница ]
  15. ^ Jump up to: а б Перкинс, Дж. Ф. (1959). Ichneumonidae, ключевые подсемейства и Ichneumoninae – 1 . Справочник по идентификации британских насекомых . Том. 7 (часть 2аи). OCLC   704042974 . [ нужна страница ]
  16. ^ Jump up to: а б Перкинс, Дж. Ф. (1960). Перепончатокрылые: Ichneumonoidea: Ichneumonidae, подсемейства Ichneumoninae 2, Alomyinae, Agriotypinae и Lycorininae . Справочник по идентификации британских насекомых . Том. 7 (часть 2аии). OCLC   316445110 . [ нужна страница ]
  17. ^ Jump up to: а б Таунс, Генри; Момои, Сэцуя; Таунс, Марджори (1965). Каталог и реклассификация восточнопалеарктических ихневмонид . Мемуары Американского энтомологического института. Том. 5. ОСЛК   669390657 . [ нужна страница ]
  18. ^ Голд, Ян Д. (1988). «Эволюционные закономерности использования хозяина ихневмоноидными паразитоидами (Hymenoptera: Ichneumonidae и Braconidae) *». Биологический журнал Линнеевского общества . 35 (4): 351–377. дои : 10.1111/j.1095-8312.1988.tb00476.x . ISSN   0024-4066 .
  19. ^ Олсон, DM; Такасу, К.; Льюис, WJ (2005). «Пищевые потребности взрослых паразитоидов: поведенческие адаптации и последствия» . Растительная пища для хищных насекомых . стр. 137–147. дои : 10.1017/CBO9780511542220.006 . ISBN  9780521819411 .
  20. ^ Варкони, Гергеи; Хански, Илкка; Рост, Мартин; Итямиес, Юхани (сентябрь 2002 г.). «Динамика паразитоидов-хозяев у периодических бореальных бабочек». Ойкос . 98 (3): 421–30. дои : 10.1034/j.1600-0706.2002.980306.x . JSTOR   3547182 .
  21. ^ Хокинс, Брэдфорд А.; Корнелл, Ховард В.; Хохберг, Майкл Э. (октябрь 1997 г.). «Хищники, паразитоиды и патогены как факторы смертности в популяциях насекомых-фитофагов». Экология . 78 (7): 2145–52. doi : 10.1890/0012-9658(1997)078[2145:PPAPAM]2.0.CO;2 . JSTOR   2265951 .
  22. ^ Меммотт, Дж.; Годфрей, HCJ; Голд, ID (июль 1994 г.). «Структура тропического хозяино-паразитоидного сообщества». Журнал экологии животных . 63 (3): 521–40. дои : 10.2307/5219 . JSTOR   5219 . ИНИСТ   4125431 .
  23. ^ Варкони, Гергеи; Рослин, Томас (2013). «Леденящий холод, но разнообразный: анализ высокоарктического сообщества паразитоидов, связанного с хозяевами чешуекрылых» . Канадский энтомолог . 145 (2): 193–218. дои : 10.4039/tce.2013.9 . S2CID   86014193 .
  24. ^ Сондерс, Томас Э.; Уорд, Даррен Ф. (05 апреля 2018 г.). «Изменение разнообразия и богатства паразитоидных ос в зависимости от отбора проб» . ПерДж . 6 : е4642. дои : 10.7717/peerj.4642 . ISSN   2167-8359 . ПМК   5889912 . ПМИД   29632746 .
  25. ^ Фрейзер, Салли Э.М.; Дитэм, Кальвин; Мэйхью, Питер Дж. (1 февраля 2008 г.). «Эффективность и оптимальное использование ловушек Малеза для наблюдения за паразитоидными осами» . Сохранение и разнообразие насекомых . 1 (1): 22–31. дои : 10.1111/j.1752-4598.2007.00003.x . ISSN   1752-4598 .
  26. ^ Голд, ID (1976). «Классификация Anomaloninae (Hymenoptera: Ichneumonidae)». Бюллетень Британского музея (Естественная история) Энтомология . 33 : 1–135.
  27. ^ Jump up to: а б Таунс, Гонконг (1969a). «Роды Ichneumonidae, Часть 1 (Ephialtinae, Tryphoninae, Labiinae, Adelognathinae, Xoridinae, Agriotypinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 11 :1–300.
  28. ^ Jump up to: а б Таунс, Гонконг (1969b). «Роды Ichneumonidae, часть 2 (Gelinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 12 :1–537.
  29. ^ Jump up to: а б Таунс, Гонконг (1969c). «Роды Ichneumonidae, часть 3 (Lycorininae, Banchinae, Scolobatinae, Porizontinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 13 : 1–307.
  30. ^ Jump up to: а б Таунс, Гонконг (1971). «Роды ихневмонид, часть 4 (Cremastinae, Phrudinae, Tersilochinae, Ophioninae, Mesochorinae, Metopiinae, Anomalinae, Acaenitinae, Microleptinae, Orthopelmatinae, Collyriinae, Orthocentrinae, Diplazontinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 17 : 1–372.
  31. ^ Ольке, Дж (1966). «Западнопалеарктические виды трибы Poemeniini (Hymenoptera, Ichneumonidae)». Вклад в энтомологию . 15 :881-892.
  32. ^ Ольке, Дж (1967). «Westpaläarktische Ichneumonidae 1, Ephialtinae». Перепончатокрылый Каталог . 2 (новое изд.): 1–49.
  33. ^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (3 апреля 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Современная биология . 27 (7): 1013–1018. дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . HDL : 2434/801122 . ПМИД   28343967 .
  34. ^ Херати, Джон; Ронквист, Фредрик; Карпентер, Джеймс М.; Хоукс, Дэвид; Шульмейстер, Сюзанна; Даулинг, Эшли П.; Мюррей, Дебра; Манро, Джеймс; Уиллер, Уорд К. (2011). «Эволюция мегарадиации перепончатокрылых» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 73–88. дои : 10.1016/j.ympev.2011.04.003 . ПМИД   21540117 .
  35. ^ Пеннаккио, Франческо; Стрэнд, Майкл Р. (6 декабря 2005 г.). «Эволюция стратегий развития паразитических перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 51 (1): 233–258. дои : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151029 . ISSN   0066-4170 . ПМИД   16332211 .
  36. ^ Копылов Д.С. (январь 2009 г.). «Новое подсемейство ихневмонид из нижнего мела Забайкалья и Монголии (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae)». Палеонтологический журнал . 43 (1): 83–93. дои : 10.1134/S0031030109010092 . ISSN   0031-0301 . S2CID   83827172 .
  37. ^ Копылов Д.С. (март 2010 г.). «Ихневмониды подсемейства Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) из нижнего мела Забайкалья и Монголии». Палеонтологический журнал . 44 (2): 180–187. дои : 10.1134/S0031030110020097 . ISSN   0031-0301 . S2CID   83902440 .
  38. ^ Спасоевич, Тамара; Броуд, Гэвин Р.; Сааксъярви, Илари Э.; Шварц, Мартин; Ито, Масато; Коренко Станислав; Клопфштейн, Серайна (2021). «Не забывайте об аутгруппе и голых ветвях при датировании с использованием полных доказательств: исследование шиповатых ос Дарвина (Hymenoptera, Ichneumonidae)» . Систематическая биология . 70 (2): 322–339. дои : 10.1093/sysbio/syaa079 . ПМЦ   7875445 . ПМИД   33057674 .
  39. ^ Валь, Дэвид (1999): Классификация и систематика наездников (Hymenoptera). Архивировано 25 июля 2008 г. в Wayback Machine . Версия от 19 июля 1999 г. Проверено 18 июня 2008 г.
  40. ^ Уол, Дэвид; Голд, Ян. «Американский энтомологический институт» . Род Ichneumonorum Nearcticae . Американский энтомологический институт . Проверено 9 августа 2017 г.
  41. ^ Беннетт, AMR; Кардинал, С.; Голд, ID; Валь, Д.Б. (2021). «Филогения подсемейства Ichneumonidae (Hymenoptera)» . Журнал исследований перепончатокрылых . 71 : 1–156. дои : 10.3897/jhr.71.32375 .
  42. ^ «Безнравственная природа» . Архивировано из оригинала 17 ноября 2015 г. Проверено 5 апреля 2011 г.
  43. ^ «Письмо 2814 — Дарвин, Ч.Р. Грею, Аса, 22 мая [1860 г.]» . Проверено 5 апреля 2011 г.
  44. ^ Jump up to: а б с Терешкин А. (2009): Иллюстрированный определитель триб подсемейства Ichneumoninae и родов трибы Platylabini мировой фауны (Hymenoptera, Ichneumonidae). Линцер биол. Бейтр. 41/2 : 1317–1608. PDF

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Ichneumonidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ichneumonidae .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ichneumonidae&oldid=1232133611"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e2dcc2011c83f154a104b76306373169__1719881160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e2/69/e2dcc2011c83f154a104b76306373169.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ichneumonidae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)