✖


Jump to content

Пчела

Edit links
Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
Страница полузащищенная
(Перенаправлено с Антофилы )
Эта статья о группе летающих насекомых. Чтобы узнать о других значениях, см. Пчела (значения) .
«Антофила» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о роде мотыльков, см. Anthophila (моль) .

Пчелы
Пчела-сахарница, Tetragonula Carbonaria.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Подотряд: Апокрит
Инфрапорядок: Акулеата
Суперсемейство: Апоидея
Клэйд : Антофила
Семьи
Синонимы

Апиформы (от латинского «apis» )

Пчелы — это крылатые насекомые, тесно связанные с осами и муравьями , известные своей ролью в опылении и, в случае с самым известным видом пчел, западной медоносной пчелой , производством меда . Пчелы представляют собой монофилетическую линию надсемейства Apoidea . В настоящее время они считаются кладой под названием Anthophila . [ 1 ] Существует более 20 000 известных видов пчел семи признанных биологических семейств . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Некоторые виды, в том числе медоносные пчелы , шмели и пчелы без жала , живут социальными колониями, в то время как большинство видов (>90%), включая пчел-каменщиков , пчел-плотников , пчел-листорезов и потовых пчел , живут поодиночке.

Пчелы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , в каждой среде обитания на планете, где есть цветковые растения, опыляемые насекомыми . Наиболее распространенными пчелами в Северном полушарии являются Halictidae , или потовые пчелы, но они маленькие и их часто принимают за ос или мух. Размер пчел варьируется от крошечных видов пчел без жала, чьи рабочие особи имеют длину менее 2 миллиметров (0,08 дюйма), до [ 5 ] пчеле-листорезу Megachile pluto , самому крупному виду пчел, самки которого могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма).

Пчелы питаются нектаром и пыльцой : первые в первую очередь как источник энергии, а вторые — в первую очередь для получения белка и других питательных веществ. Большая часть пыльцы используется в качестве пищи для их личинок . К позвоночным хищникам пчел относятся приматы и птицы, такие как щурки ; к насекомым-хищникам относятся пчелиные волки и стрекозы .

пчелами Опыление важно как с экологической, так и с коммерческой точки зрения , а сокращение численности диких пчел увеличило ценность опыления коммерческими ульями медоносных пчел. Анализ 353 видов диких пчел и журчалок по всей Великобритании с 1980 по 2013 год показал, что насекомые исчезли из четверти мест, где они обитали в 1980 году. [ 6 ]

Человеческое пчеловодство или пчеловодство ( мелипоникультура для безжалостных пчел) практикуется на протяжении тысячелетий, по крайней мере, со времен Древнего Египта и Древней Греции . Пчелы появлялись в мифологии и фольклоре, на всех этапах искусства и литературы с древних времен до наших дней, хотя в основном они сосредоточены в Северном полушарии , где пчеловодство гораздо более распространено. В Мезоамерике майя . практиковали крупномасштабное интенсивное мелипоникультуру еще с доколумбовых времен [ 5 ]

Эволюция

Непосредственными предками пчел были жалящие осы семейства Crabronidae , которые были хищниками других насекомых. Переход от добычи насекомых к пыльце мог быть результатом поедания насекомых-жертв, которые посещали цветы и были частично покрыты пыльцой, когда их скармливали личинкам ос. Тот же самый эволюционный сценарий мог произойти и с весповидными осами, у которых пыльцевые осы произошли от хищных предков.

На основании филогенетического анализа считается, что пчелы возникли в раннем меловом периоде (около 124 миллионов лет назад) на суперконтиненте Западная Гондвана , незадолго до его распада на Южную Америку и Африку . Считается, что суперконтинент представлял собой в основном ксерическую в то время среду; Современные горячие точки разнообразия пчел также находятся в ксерической и сезонной среде с умеренным климатом, что свидетельствует о сильном нишевом консерватизме среди пчел с момента их возникновения. [ 7 ]

Геномный анализ показывает, что, несмотря на то, что в летописи окаменелостей они появились гораздо позже, все современные пчелиные семьи уже разошлись друг с другом к концу мелового периода. Melittidae . , Apidae и Megachilidae уже развились на суперконтиненте до его фрагментации Дальнейшим расхождениям способствовал распад Западной Гондваны около 100 миллионов лет назад, что привело к глубокому расколу между Африкой и Южной Америкой внутри Apidae и Megachilidae, изоляции Melittidae в Африке и происхождению Colletidae , Andrenidae и Halictidae в Южной Африке. Америка. Считается, что быстрая радиация южноамериканских пчелиных семей последовала за одновременной радиацией цветковых растений в том же регионе. Позже, в меловом периоде (80 миллионов лет назад), коллетидные пчелы колонизировали Австралию из Южной Америки (с ответвленной линией, эволюционировавшей в Stenotritidae ), а к концу мелового периода южноамериканские пчелы также колонизировали Северную Америку. [ 7 ] Североамериканский ископаемый таксон Cretotrigona принадлежит к группе, которая больше не встречается в Северной Америке, что позволяет предположить, что многие линии пчел вымерли во время мел-палеогенового вымирания . [ 7 ]

После вымирания K-Pg выжившие линии пчел продолжали распространяться в Северное полушарие, колонизируя Европу из Африки к палеоцену , а затем распространившись на восток в Азию . Этому способствовало потепление климата примерно в то же время, позволившее пчелам перебраться в более высокие широты вслед за распространением тропических и субтропических местообитаний. К эоцену (~ 45 млн лет назад) среди эусоциальных линий пчел уже существовало значительное разнообразие. [ 8 ] [ а ] Предполагается, что второе вымирание пчел произошло из-за быстрого похолодания климата на границе эоцена и олигоцена , что привело к исчезновению некоторых линий пчел, таких как племя Melikertini . В палеогене и неогене различные линии пчел продолжали распространяться по всему миру, а изменение среды обитания и связанность континентов привели к изоляции и эволюции многих новых пчелиных племен. [ 7 ]

Окаменелости

Самая старая несжатая окаменелость пчелы — Cretotrigona prisca , коробчатая пчела позднемелового возраста (около 70 млн лет назад ), найденная в янтаре Нью-Джерси . [ 11 ] Ископаемое Melittosphex burmensis из раннего мелового периода (около 100 млн лет назад) первоначально считалось «вымершей линией собирающих пыльцу Apoidea, сестры современных пчел». [ 12 ] но последующие исследования отвергли утверждение о том, что Melittosphex является пчелой или даже членом надсемейства Apoidea, к которому принадлежат пчелы, вместо этого рассматривая эту линию как incertae sedis внутри Aculeata . [ 13 ]

Аллодапини . (в составе Apidae) появились около 53 млн лет назад [ 14 ] Colletidae появляются в виде окаменелостей только с позднего олигоцена (~ 25 млн лет назад) до раннего миоцена . [ 15 ] Melittidae известны из Palaeomacropis eocenicus в раннем эоцене . [ 16 ] Megachilidae известны по следам окаменелостей (характерных черенков листьев) среднего эоцена . [ 17 ] Andrenidae известны с границы эоцена и олигоцена, около 34 млн лет назад, в сланцах Флориссант. [ 18 ] Halictidae впервые появляются в раннем эоцене. [ 19 ] с видами [ 20 ] [ 21 ] найден в янтаре. Стенотритиды известны по ископаемым клеткам расплода плейстоценового возраста. [ 22 ]

Коэволюция

Пчелы с длинными языками и цветки с длинными трубками эволюционировали одновременно , как этот вид Amegilla (Apidae) на Acanthus ilicifolius .
Дополнительная информация: Коэволюция.

Самые ранние цветки, опыляемые животными, представляли собой мелкие чашевидные соцветия, опыляемые насекомыми, например жуками , поэтому синдром опыления насекомыми был хорошо известен еще до первого появления пчел. Новизна заключается в том, что пчелы специализируются в качестве агентов опыления с поведенческими и физическими модификациями, которые специально улучшают опыление, и являются наиболее эффективными насекомыми-опылителями. В процессе коэволюции у цветов появились цветочные награды. [ 23 ] такие как нектар и более длинные трубки, а у пчел появились более длинные языки для извлечения нектара. [ 24 ] Пчелы также разработали структуры, известные как скопальные волоски и корзинки для пыльцы, для сбора и переноса пыльцы. Местоположение и тип различаются между группами пчел. У большинства видов на задних лапах или нижней части брюшка имеются скопальные волосы. У некоторых видов семейства Apidae есть корзины для пыльцы , но очень немногие из них не имеют их и вместо этого собирают пыльцу в своих посевах. на задних лапах [ 3 ] Появление этих структур вызвало адаптивную радиацию и покрытосеменных растений , в свою очередь, самих пчел. [ 9 ] Пчелы эволюционировали не только с цветами, но считается, что некоторые виды эволюционировали вместе с клещами. У некоторых есть пучки волос, называемые акаринариями , которые, по-видимому, служат пристанищем для клещей; в свою очередь считается, что клещи поедают грибы, атакующие пыльцу, поэтому отношения в этом случае могут быть мутуалистическими . [ 25 ] [ 26 ]

Филогения

Внешний

Это филогенетическое древо основано на Debevic et al , 2012, которые использовали молекулярную филогению, чтобы продемонстрировать, что пчелы ( Anthophila ) возникли из глубины Crabronidae , что, следовательно, является парафилетическим . Размещение Heterogynaidae неясно . [ 27 ] Небольшое семейство Mellinidae в этот анализ не включалось.

Апоидея

Ampulicidae (Осы-тараканы)

Heterogynaidae (возможное размещение №1)

Внутренний

Эта кладограмма пчелиных семейств основана на Hedtke et al., 2013, в которой бывшие семейства Dasypodaidae и Meganomiidae помещаются как подсемейства внутри Melittidae. [ 28 ] Английские названия, если они имеются, даны в скобках.

Антофила (пчёлы)

Melittidae (вкл. Dasypodainae , Meganomiinae ) не менее 50 млн лет назад.

длинноязычные пчелы

Apidae (включая медоносных пчел, пчел-кукушек, пчел-плотников) ≈87 млн ​​лет назад.

Megachilidae (каменщики, пчелы-листорезы) ≈50 млн лет назад.

короткоязычные пчелы

Andrenidae (шахтерские пчелы) ≈34 млн лет назад.

Halictidae (потовые пчелы) ≈50 млн лет назад

Colletidae (пчелы-штукатуры) ≈25 млн лет назад.

Stenotritidae (крупные австралийские пчелы) ≈2 млн лет назад.

См. Также: Характеристика обыкновенных ос и пчел.

Характеристики

Притирающийся ротовой аппарат медоносной пчелы, показывающий губы и верхние челюсти.

Пчелы отличаются от близкородственных групп, таких как осы, наличием разветвленных или плюмообразных щетинок (волосков), гребней на передних конечностях для чистки усиков, небольшими анатомическими различиями в строении конечностей и жилкованием задних крыльев; а у самок - седьмая спинная брюшная пластинка разделена на две полупластинки. [ 29 ]

Пчелы обладают следующими характеристиками:

  • Пара больших сложных глаз , закрывающих большую часть поверхности головы. Между ними и над ними расположены три маленьких простых глаза ( глазки ), которые предоставляют информацию об интенсивности света.
  • Усики обычно имеют 13 сегментов у самцов и 12 у самок, коленчатые , с частично локтевым суставом. В них находится большое количество органов чувств, способных обнаруживать осязание (механорецепторы), запах и вкус; и маленькие, похожие на волосы механорецепторы, которые могут обнаруживать движение воздуха и «слышать» звуки.
  • Ротовой аппарат приспособлен как для жевания, так и для сосания, поскольку у него есть пара челюстей и длинный хоботок для всасывания нектара. [ 30 ]
  • Грудная клетка состоит из трех сегментов, каждый из которых имеет пару крепких ног, и пару перепончатых крыльев на двух задних сегментах. На передних ногах сердцевидных пчел имеются гребни для чистки усиков, а у многих видов на задних ногах имеются корзинки для пыльцы, уплощенные участки с загнутыми волосками для фиксации собранной пыльцы. Крылья в полете синхронизированы, а задние крылья несколько меньшего размера соединяются с передними крыльями рядом крючков по краю, которые соединяются с бороздкой на переднем крыле.
  • Брюшко состоит из девяти сегментов, три из которых превращены в жало. [ 30 ]
Вид спереди на самца пчелы-плотника : усики, три глазка , сложные глаза и ротовой аппарат.

Считается, что самым крупным видом пчел является гигантская пчела Уоллеса Megachile pluto , самки которой могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма). [ 31 ] Самым маленьким видом могут быть карликовые безжалостные пчелы из трибы Meliponini, чьи рабочие особи имеют длину менее 2 миллиметров (0,08 дюйма). [ 32 ]

Социальность

Гаплодиплоидная система размножения

Дополнительная информация: Гаплодиплоидия.
Готовы умереть за своих сестер: рабочие медоносные пчелы убиты, защищая свой улей от желтых курток , вместе с мертвой желтой курткой. Такому альтруистическому поведению может способствовать гаплодиплоидная система определения пола пчел.

Согласно инклюзивной теории приспособленности , организмы могут обрести приспособленность не только за счет увеличения собственной репродуктивной способности, но и репродуктивной способности близких родственников. С эволюционной точки зрения люди должны помогать родственникам, когда Затраты < Родство * Выгода . Требования эусоциальности легче выполняются гаплодиплоидными видами, такими как пчелы, из-за их необычной структуры родства. [ 33 ]

У гаплодиплоидных видов из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных – самцы. Поскольку самец гаплоиден (имеет только одну копию каждого гена), его дочери (диплоидные , с двумя копиями каждого гена) разделяют 100% его генов и 50% генов своей матери. Следовательно, они разделяют друг с другом 75% своих генов. Этот механизм определения пола порождает то, что У. Д. Гамильтон назвал «суперсестрами», более тесно связанными со своими сестрами, чем со своими собственными потомками. [ 34 ] Рабочие особи часто не размножаются, но они могут передать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер (в качестве королев), чем если бы они имели собственное потомство (каждое из которых будет иметь только 50% их генов), предполагая, что они будут выдать аналогичные цифры. Эта необычная ситуация была предложена как объяснение множественной (по крайней мере девяти) эволюции эусоциальности у перепончатокрылых . [ 35 ] [ 36 ]

Гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для эусоциальности. Некоторые эусоциальные виды, такие как термиты, не являются гаплодиплоидными. И наоборот, все пчелы гаплодиплоидны, но не все эусоциальны, и среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, образуя сводных сестер, которые разделяют только 25% генов друг друга. [ 37 ] Но моногамия (спаривание маток поодиночке) является наследственным состоянием для всех изученных до сих пор эусоциальных видов, поэтому вполне вероятно, что гаплодиплоидия способствовала эволюции эусоциальности у пчел. [ 35 ]

Эусоциальность

Рой западных медоносных пчел
Гнездо западной медоносной в стволе ели пчелы
Дополнительная информация: Эусоциальность.

Пчелы могут быть одиночными или жить в различных типах сообществ. Эусоциальность , по-видимому, возникла у галиктидных пчел по крайней мере из трех независимых источников. [ 38 ] Наиболее развитыми из них являются виды с эусоциальными колониями; для них характерен совместный уход за выводком и разделение труда на репродуктивных и нерепродуктивных взрослых особей, а также перекрывающиеся поколения. [ 39 ] Такое разделение труда создает внутри эусоциальных обществ специализированные группы, которые называются кастами . У некоторых видов группы сожительствующих самок могут быть сестрами, и если внутри группы существует разделение труда, их считают полусоциальными . Группа называется эусоциальной, если, кроме того, группа состоит из матери ( королевы ) и ее дочерей ( работниц ). Когда касты представляют собой чисто поведенческие альтернативы, не имеющие никакой морфологической дифференциации, кроме размера, система считается примитивно эусоциальной, как у многих бумажных ос ; когда касты морфологически дискретны, система считается в высшей степени эусоциальной. [ 24 ]

Настоящие медоносные пчелы (род Apis , из которых в настоящее время известно восемь видов) очень эусоциальны и являются одними из самых известных насекомых. Их колонии создаются стаями , состоящими из королевы и нескольких тысяч рабочих. Существует 29 подвидов одного из этих видов, Apis mellifera , произрастающего в Европе, на Ближнем Востоке и в Африке. Африканизированные пчелы представляют собой гибридный штамм A. mellifera , вышедший в результате экспериментов по скрещиванию европейских и африканских подвидов; они чрезвычайно оборонительны. [ 40 ]

Безжаленные пчелы также очень эусоциальны . Они практикуют массовое снабжение , имеют сложную архитектуру гнезд и многолетние колонии, также создаваемые посредством роения. [ 5 ] [ 41 ]

Шмель . переносит пыльцу в своих корзиночках (корбикулах)

Многие шмели эусоциальны, похожи на эусоциальных Vespidae, таких как шершни, тем, что королева строит гнездо самостоятельно, а не роется. В колониях шмелей обычно насчитывается от 50 до 200 пчел, пик численности приходится на середину-конец лета. Архитектура гнезда проста, ограничена размером уже существовавшей полости гнезда, а колонии редко существуют более года. [ 42 ] В 2011 году Международный союз охраны природы создал Группу специалистов по шмелям для проверки статуса угрозы для всех видов шмелей во всем мире с использованием критериев Красного списка МСОП . [ 43 ]

Видов примитивно-эусоциальных пчел гораздо больше, чем высокоэусоциальных, но они изучаются реже. Большинство из них относятся к семейству Halictidae , или «потных пчел». Колонии обычно небольшие, в среднем насчитывают дюжину или меньше рабочих. Королевы и рабочие различаются только размером, если вообще отличаются. У большинства видов колониальный цикл один сезон, даже в тропиках, и в спячку впадают только спарившиеся самки. Некоторые виды имеют продолжительный активный сезон и достигают размеров колоний, исчисляемых сотнями, например Halictus hesperus . [ 44 ] Некоторые виды эусоциальны в одних частях своего ареала и одиночные в других. [ 45 ] или иметь смесь эусоциальных и одиночных гнезд в одной популяции. [ 46 ] Орхидные пчелы (Apidae) включают несколько примитивно эусоциальных видов со схожей биологией. Некоторые аллодапиновые пчелы (Apidae) образуют примитивно эусоциальные семьи с прогрессивным обеспечением : пища личинке поступает постепенно по мере ее развития, как это имеет место у медоносных пчел и некоторых шмелей. [ 47 ]

Одиночные и коллективные пчелы

Пчела-листорезка Megachile rotundata , вырезающая круги из листьев акации

Большинство других пчел, включая знакомых насекомых, таких как пчелы-плотники , пчелы-листорезы и пчелы-каменщики, ведут одиночный образ жизни в том смысле, что каждая самка плодовита, и обычно населяет гнездо, которое она строит сама. Разделения труда нет, поэтому в гнездах нет маток и рабочих пчел этих видов. Одиночные пчелы обычно не производят ни меда, ни пчелиного воска . Пчелы собирают пыльцу, чтобы кормить своих птенцов, и имеют для этого необходимые приспособления. Однако некоторые виды ос, такие как пыльцевые осы, ведут себя схожим образом, а некоторые виды пчел собирают мусор с туш, чтобы накормить свое потомство. [ 29 ] Одиночные пчелы — важные опылители; они собирают пыльцу, чтобы обеспечить свои гнезда пищей для выводка. Часто его смешивают с нектаром до пастообразной консистенции. Некоторые одиночные пчелы имеют на теле развитые типы структур, переносящих пыльцу. Очень немногие виды одиночных пчел выращиваются для коммерческого опыления. Большинство из этих видов принадлежат к отдельному набору родов , которые обычно известны по их гнездовому поведению или предпочтениям, а именно: пчелы-плотники, пчелы-поты , пчелы-каменщики, пчелы-штукатуры , пчелы-сквоши , карликовые пчелы-плотники , пчелы -листорезы, пчелы- щелочные пчелы и пчелы-копатели. пчелы . [ 48 ]

Одинокая пчела Anthidium florentinum (семейство Megachilidae ), посещающая Лантану.

Большинство одиночных пчел роют гнезда в земле в различных текстурах и условиях почвы, в то время как другие создают гнезда в полых тростниках или ветках или ямах в древесине . Самка обычно создает отсек («клетку») с яйцом и некоторыми запасами для образовавшейся личинки, а затем запечатывает его. Гнездо может состоять из многочисленных ячеек. Когда гнездо находится в лесу, обычно последние (ближе ко входу) содержат яйца, из которых станут самцами. Взрослая особь не заботится о выводке после откладки яйца и обычно умирает, сделав одно или несколько гнезд. Самцы обычно появляются первыми и готовы к спариванию, когда появляются самки. Одиночные пчелы вряд ли будут жалить (только в целях самообороны, если вообще когда-либо), а некоторые (особенно представители семейства Andrenidae ) не имеют жала. [ 49 ] [ 50 ]

Пчела -каменщик Osmia cornifrons гнездится в дупле сухостойной древесины. пчелиные «отели» . Для этой цели часто продаются

Находясь поодиночке, каждая самка строит отдельные гнезда. [ 51 ] Некоторые виды, такие как европейская пчела-каменщик Hoplitis anthocopoides , [ 52 ] и роющая пчела Доусона , Amegilla dawsoni, [ 53 ] общительны, предпочитают строить гнезда рядом с представителями того же вида и создают видимость социального поведения. Большие группы одиночных пчелиных гнезд называются скоплениями , чтобы отличить их от семей . У некоторых видов несколько самок живут в общем гнезде, но каждая самостоятельно строит и снабжает свои ячейки. Такой тип группы называется «коммунальным» и не является редкостью. Основное преимущество, по-видимому, заключается в том, что вход в гнездо легче защитить от хищников и паразитов, если несколько самок регулярно используют один и тот же вход. [ 52 ]

Биология

различные пчелы посещают Цветок ипомеи . остается Кувыркающийся цветоед в цветке с пчелиным посетителем.

Жизненный цикл

Дополнительная информация: Жизненный цикл медоносной пчелы.

Жизненный цикл пчелы, будь то одиночный или общественный вид, включает откладку яйца, развитие посредством нескольких линек безногой личинки , стадию окукливания , во время которой насекомое претерпевает полный метаморфоз с последующим появлением крылатой личинки. взрослый. Количество яиц, откладываемых самкой за всю жизнь, может варьироваться от восьми и менее у некоторых одиночных пчел до более миллиона у высокосоциальных видов. [ 54 ] Большинство одиночных пчел и шмелей в умеренном климате зимуют взрослыми особями или куколками и появляются весной, когда все больше цветущих растений начинает цвести. Самцы обычно появляются первыми и ищут самок для спаривания. Как и другие представители перепончатокрылых, пчелы гаплодиплоидны ; Пол пчелы определяется тем, оплодотворено ли яйцо. После спаривания самка сохраняет сперму и определяет, какой пол требуется во время откладки каждой отдельной яйцеклетки: из оплодотворенных яиц рождаются потомки женского пола, а из неоплодотворенных яиц - самцы. Тропические пчелы могут иметь несколько поколений в год и не иметь стадии диапаузы . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Яйцо обычно продолговатое, слегка изогнутое и сужающееся на одном конце. Одиночные пчелы откладывают каждое яйцо в отдельную ячейку с запасом смешанной пыльцы и нектара рядом с ним. Его можно скатать в гранулы или сложить в кучу, это называется массовой поставкой. Социальные виды пчел обеспечивают прогрессивное питание, то есть регулярно кормят личинку по мере ее роста. Гнездо варьируется от ямы в земле или дереве у одиночных пчел до прочной конструкции с восковыми сотами у шмелей и медоносных пчел. [ 59 ]

У большинства видов личинки представляют собой беловатые личинки, примерно овальной формы и тупо заостренные на обоих концах. У них 15 сегментов и дыхальца в каждом сегменте для дыхания. У них нет ног, но они передвигаются внутри клетки благодаря бугоркам по бокам. У них короткие рога на голове, челюсти для пережевывания пищи и придатки по обе стороны рта с щетиной на концах. Под ртом есть железа, выделяющая вязкую жидкость, которая затвердевает и превращается в шелк, из которого они производят кокон. Кокон полупрозрачный, сквозь него можно увидеть куколку. В течение нескольких дней личинка претерпевает метаморфозу в крылатую взрослую особь. Готовясь к выходу, взрослая особь раскалывает кожу на спине, вылезает из экзувия и вырывается из клетки. [ 59 ]

Полет

Медоносная пчела в полете несет пыльцу в корзине для пыльцы
Дополнительная информация: Полет насекомых.

В книге Антуана Маньяна 1934 года «Le vol des насекомых» говорится, что он и Андре Сент-Лаге применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет нельзя объяснить расчетами с неподвижным крылом, но что «не следует удивлен тем, что результаты расчетов не соответствуют действительности». [ 60 ] Это привело к распространенному заблуждению, что пчелы «нарушают аэродинамическую теорию». Фактически это просто подтверждает, что пчелы не летают на неподвижных крыльях и что их полет объясняется другой механикой, например, той, которая используется в вертолетах . [ 61 ] В 1996 году было показано, что вихри, создаваемые крыльями многих насекомых, помогают обеспечить подъемную силу. [ 62 ] Высокоскоростная кинематография [ 63 ] и роботизированный макет пчелиного крыла [ 64 ] показали, что подъемная сила создается «нетрадиционной комбинацией коротких, прерывистых взмахов крыльев, быстрого вращения крыла при его перевороте и изменении направления, а также очень высокой частоты взмахов крыльев». Частота взмахов крыльев обычно увеличивается по мере уменьшения размера, но поскольку взмахи крыльев пчелы охватывают такую ​​маленькую дугу , она машет примерно 230 раз в секунду, что быстрее, чем у плодовой мушки (200 раз в секунду), которая в 80 раз меньше. [ 65 ]

Карл фон Фриш (1953) обнаружил, что рабочие медоносные пчелы могут ориентироваться , указывая другим рабочим расстояние и направление к пище с помощью виляющего танца .
Дополнительная информация: Навигация по животным и танец виляний.

Этолог Карл фон Фриш изучал навигацию медоносной пчелы. Он показал, что медоносные пчелы общаются с помощью виляющего танца , в котором работник указывает местонахождение источника пищи другим работникам улья. Он продемонстрировал, что пчелы могут распознавать желаемое направление компаса тремя разными способами: по Солнцу, по поляризации голубого неба и по магнитному полю Земли. Он показал, что Солнце является предпочтительным или главным компасом; другие механизмы используются под пасмурным небом или внутри темного улья . [ 66 ] Пчелы ориентируются, используя пространственную память с «богатой картографической организацией». [ 67 ]

Пищеварение

Кишечник пчел относительно прост, но в микробиоте кишечника существует множество метаболических стратегий . [ 68 ] Пчелы-опылители потребляют нектар и пыльцу, которые требуют различных стратегий пищеварения со стороны несколько специализированных бактерий. В то время как нектар представляет собой жидкость, состоящую в основном из моносахаридов и поэтому легко усваивается, пыльца содержит сложные полисахариды : разветвленный пектин и гемицеллюлозу . [ 69 ] В пищеварении участвуют около пяти групп бактерий. Три группы специализируются на простых сахарах ( Snodgrassella и две группы Lactobacillus ), а две другие группы — на сложных сахарах ( Gilliamella и Bifidobacterium ). В переваривании пектина и гемицеллюлозы преобладают бактериальные клады Gilliamella и Bifidobacterium соответственно. Бактерии, которые не могут переваривать полисахариды, получают ферменты от своих соседей, а бактерии, которым не хватает определенных аминокислот, делают то же самое, создавая множество экологических ниш . [ 70 ]

Хотя большинство видов пчел нектароядны и палиноядны , некоторые нет. Особенно необычны пчелы-стервятники рода Trigona , которые поедают падаль и осиный выводок, превращая мясо в медоподобное вещество. [ 71 ] Употребление гуттационных капель из листьев также является источником энергии и питательных веществ. [ 72 ]

Экология

Цветочные отношения

Большинство пчел являются полилектиками (универсалами), что означает, что они собирают пыльцу с ряда цветковых растений, но некоторые являются олиголегами (специалистами), поскольку они собирают пыльцу только с одного или нескольких видов или родов близкородственных растений. [ 73 ] У Melittidae и Apidae мы также находим несколько родов, которые узкоспециализированы для сбора растительных масел как в дополнение, так и вместо нектара, который смешивается с пыльцой в качестве пищи для личинок. [ 74 ] Самцы орхидейных пчел некоторых видов собирают ароматические соединения из орхидей , что является одним из немногих случаев, когда самцы пчел являются эффективными опылителями. Пчелы способны ощущать присутствие желаемых цветов по ультрафиолетовому рисунку на цветах, цветочным запахам, [ 75 ] и даже электромагнитные поля. [ 76 ] После приземления пчела использует качество нектара. [ 75 ] и вкус пыльцы [ 77 ] чтобы определить, стоит ли продолжать посещение подобных цветов.

В редких случаях вид растения может быть эффективно опылен только одним видом пчел, а некоторые растения находятся под угрозой исчезновения, по крайней мере частично, потому что их опылитель также находится под угрозой. Но существует выраженная тенденция к тому, что пчелы-олиголектики ассоциируются с обычными, широко распространенными растениями, которые посещают несколько видов опылителей. Например, креозотовый куст в засушливых частях юго-запада США связан примерно с 40 олиголегиями. [ 78 ]

Как подражатели и модели

Пчелиная муха Bombylius major , бейтсовский имитатор пчел, собирает нектар и опыляет цветок.
Основные статьи: Мимикрия , Бейтсианская мимикрия и Мюллеровская мимикрия
Пчелиная орхидея соблазняет пчел-самцов попытаться спариться с губой цветка, которая напоминает пчелу, сидевшую на розовом цветке.

Многие пчелы имеют апосематическую окраску, обычно оранжевую и черную, что предупреждает об их способности защитить себя мощным укусом. По существу, они являются моделями бейтсовской мимикрии нежалящих насекомых, таких как пчелиные мухи , мухи-грабители и журчалки . [ 79 ] все они получают определенную защиту, внешне выглядя и ведя себя как пчелы. [ 79 ]

Пчелы сами по себе являются мюллеровскими имитаторами других апосематических насекомых с той же цветовой схемой, включая ос , жуков и других жуков, а также многих бабочек и мотыльков ( Lepidoptera ), которые сами по себе неприятны, часто приобретая горькие и ядовитые химические вещества из растительной пищи. Все мюллеровы имитаторы, включая пчел, выигрывают от снижения риска нападения хищников благодаря их легко распознаваемой предупреждающей окраске. [ 80 ]

Пчелам также подражают такие растения, как пчелиная орхидея , которая имитирует внешний вид и запах пчелиной самки; Пчелы-самцы пытаются спариваться ( псевдокопуляция ) с пушистой губой цветка, опыляя его таким образом. [ 81 ]

Как выводковые паразиты

Bombus Vestalis — выводковый паразит шмеля Bombus terrestris.
Основные статьи: Выводковый паразит и узурпация гнезда

Паразиты расплода встречаются у нескольких пчелиных семейств, включая апидное подсемейство Nomadinae . [ 82 ] Самки этих видов лишены структур для сбора пыльцы ( скопа ) и не строят собственных гнезд. Обычно они проникают в гнезда видов, собирающих пыльцу, и откладывают яйца в ячейки, предоставленные пчелой-хозяином. Когда вылупляется личинка пчелы-кукушки, она съедает шарик пыльцы личинки-хозяина, а часто и яйцо хозяина. [ 83 ] В частности, арктический вид пчел Bombus Hyperboreus — агрессивный вид, который нападает и порабощает других пчел того же подрода. Однако, в отличие от многих других паразитов пчелиного расплода, они имеют корзиночки для пыльцы и часто собирают пыльцу. [ 84 ]

В Южной Африке ульи африканских медоносных пчел ( A. mellifera scutellata ) уничтожаются паразитическими рабочими капской пчелы A. m. капенсис . Они откладывают диплоидные яйца (« телитоки »), избегая обычного контроля со стороны рабочих , что приводит к разрушению колонии; затем паразиты могут перейти в другие ульи. [ 85 ]

Пчелы -кукушки подрода Bombus . Psithyrus тесно связаны со своими хозяевами и напоминают их по внешнему виду и размеру Эта общая закономерность породила экологический принцип « правило Эмери ». Другие паразитируют на пчелах разных семейств, как, например, Townsendiella , кочующая обезьяна , два вида которой являются клептопаразитами дасиподовых рода Hesperapis , [ 86 ] в то время как другой вид того же рода нападает на галиктидных пчел. [ 87 ]

Ночные пчелы

Четыре семейства пчел ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae и Apidae видов ) содержат несколько сумеречных . Большинство из них являются тропическими или субтропическими, но некоторые живут в засушливых регионах в более высоких широтах. У этих пчел сильно увеличены глазки , которые чрезвычайно чувствительны к свету и темноте, но не способны формировать изображения. У некоторых есть преломляющие сложные глаза с суперпозицией: они объединяют выходной сигнал многих элементов своих сложных глаз, чтобы обеспечить достаточно света для каждого фоторецептора сетчатки. Их способность летать ночью позволяет им избегать многих хищников и использовать цветы, которые производят нектар только или также ночью. [ 88 ]

Хищники, паразиты и патогены

Дополнительная информация: Болезни медоносных пчел.
Пчелоед Merops apiaster специализируется на питании пчел; здесь самец ловит брачный подарок своей половинке.

К позвоночным хищникам пчел относятся щурки , сорокопуты и мухоловки , которые совершают короткие вылазки, чтобы поймать насекомых в полете. [ 89 ] Стрижи и ласточки [ 89 ] летают почти постоянно, ловя на лету насекомых. Осоед нападает на пчелиные гнезда и поедает личинки. [ 90 ] Большой медовод взаимодействует с людьми, направляя их к гнездам диких пчел. Люди разрывают гнезда и забирают мед, а птицы питаются личинками и воском. [ 91 ] Среди млекопитающих такие хищники, как барсук, выкапывают гнезда шмелей и поедают как личинки, так и хранящуюся пищу. [ 92 ]

Пчелиный волк Philanthus triangulum парализует пчелу своим жалом.

К специалистам-хищникам, устраивающим засады на посетителей цветов, относятся пауки-крабы , которые поджидают на цветущих растениях насекомых-опылителей; хищные жуки и богомолы , [ 89 ] некоторые из них ( цветочные богомолы тропиков) ждут неподвижных, агрессивных имитаторов, замаскированных под цветы. [ 93 ] Пчелиные волки — крупные осы, которые обычно нападают на пчел; [ 89 ] этолог подсчитал , Нико Тинберген что одна колония пчелиного волка Philanthus triangulum может убить несколько тысяч медоносных пчел за день: вся добыча, которую он наблюдал, была медоносными пчелами. [ 94 ] Другие хищные насекомые, которые иногда ловят пчел, включают мух-грабителей и стрекоз . [ 89 ] Медоносные пчелы поражаются паразитами, в том числе трахейным клещом и Варроа клещом . [ 95 ] Однако считается, что некоторые пчелы имеют мутуалистические отношения с клещами. [ 26 ]

Некоторые клещи рода Tarsonemus связаны с пчелами. Они живут в пчелиных гнездах и ездят на взрослых пчелах для разгона. Предполагается, что они питаются грибами, материалами гнезд или пыльцой. Однако влияние, которое они оказывают на пчел, остается неопределенным. [ 96 ]

Симбиоз мицелия и пчел

Свойства гриба

Недавние исследования показали, что мицелий обеспечивает медоносных и безжальных пчел жизненно важными питательными веществами. Конкретные грибы, такие как Zygosaccharomyces sp., Candida sp . и Monascus Ruber, производят химические вещества, которые борются с бактериями , грибковыми инфекциями разных видов и вирусами . Недавно было замечено, что эти виды пчел поедают мицелий , что позволяет предположить, что медоносные пчелы «собирают грибы для сбора противомикробных препаратов для повышения своего коллективного иммунитета ». [ 97 ] Без этих жизненно важных питательных веществ уровень заболеваемости медоносных пчел возрастает, а вероятность грибковых инфекций может резко возрасти, что приведет к нездоровью пчелиных ульев и нехватке меда. Грибковые инфекции также могут привести к расстройству распада колонии , поэтому употребление мицелия снижает уровень заболеваемости медоносных пчел, предотвращая этих грибковых инфекций возникновение . Распад колонии (CCD) – это когда рабочие пчелы покидают пчелиную матку и оставляют после себя расплод и несколько пчел-кормилиц. Однако этого недостаточно для поддержания улья, поскольку для строительства и обслуживания улья, а также для производства меда требуются рабочие. Расстройство коллапса колонии также может возникнуть, когда клещи варроа в улей проникают . Эти клещи нападают и поедают пчел внутри улья, лишая их возможности продолжать размножаться и производить мед . Наличие клещей варроа приводит к уменьшению численности пчел, деформированию пчел, невозможности размножения со стороны пчел и общему ослаблению семьи. Клещи Варроа способны размножаться только внутри семьи медоносных пчел, что представляет собой еще большую угрозу, если они смогут проникнуть в нее, поскольку это разрушит их дом. мицелий Было показано, что прорастает внутри клещей варроа и растет изнутри наружу, убивая клещей и защищая пчел. Уничтожение клещей мицелием является лучшей альтернативой пестицидам , которые оказались токсичными для пчелиной семьи. Мицелий также играет роль в повышении противовоспалительной и антибактериальной резистентности пчел благодаря экдистероидам и зигосахаромицетам, содержащимся в мицелии , которые затем скармливаются личинкам , повышая иммунитет следующих поколений и улучшая общее состояние здоровья улья. Zygosaccharomyces — это «дрожжи, вызывающие порчу, которые обладают чрезвычайной устойчивостью к кислотам и консервантам» и могут «переносить высокие концентрации сахаров и солей». [ 98 ] Медоносные пчелы зависят от этого источника стероидов, который позволяет им правильно развиваться во время окукливания насекомых.

Пчелиные выводки

Симбиотические . отношения между пчелами и мицелием обнаруживаются в основном у бразильских безжальных пчел и малазийских безжалостных пчел, или, чаще, у медоносных пчел Пчелиные выводки – это личинки медоносных пчел. Обычно их можно найти внутри пчелиного улья, и особенно в искусственных ульях, медоносных пчел можно обнаружить на разных стадиях развития (яйца, личинки и куколки ) внутри шестиугольной формы . Личинки пчел не способны производить стероиды при рождении, поэтому они поглощают мицелий , чтобы получить жизненно важные питательные вещества, которые они не могут создать самостоятельно, такие как экдистероиды и Zygosaccharomyces sp. [ 99 ] Как только яйца медоносных пчел вылупляются, белая микробная пленка начинает расти на границе между ячейкой расплода и запасом пищи для личинок, а затем поглощается личинками для завершения их развития. [ 99 ]

Микробиота кишечника играет огромную роль в здоровье всей пчелиной семьи. Недавно были проведены три исследования, каждое из которых ввело новый организм в микробиоту кишечника пчел . Пчелам скармливали старую пыльцу состав кишечной микробиоты , нарушался , в их рацион входил антибиотик тетрациклин. Все три исследования показали, что способность медоносных пчел к выживанию резко снизилась, и они стали более склонны к заражению паразитами и грибковыми инфекциями . [ 100 ] Введение определенного мицелия медоносных пчел в микробиоту кишечника имеет эффект, противоположный тому, что имело место в этих трех исследованиях, подчеркивая важность того, что поглощают пчелы, и влияние, которое это оказывает на их выживаемость как на стадии развития, так и на стадии взрослой особи.

Пчелино-грибной симбиоз

Как упоминалось выше, медоносные пчелы не могут сами производить стероиды , они должны поступать с пищей, особенно на ранних стадиях развития. Личинки поедают гриб, а экдистероиды и зигосахаромицеты, вырабатываемые мицелием, приносят пользу личинкам . Экдистероиды природного происхождения, — это стероиды обнаруженные в мицелии , которые помогают повысить производительность и воспроизводство, повышая производство меда и поддерживая стабильную работу популяции улья. « Zygosaccharomyces sp. необходим для личинок S. depilis». [ 99 ] Таким образом, эти стерины оказывают большое влияние на выживаемость медоносных пчел. Их употребление в пищу определяет, смогут ли медоносные пчелы защитить себя от грибковых инфекций , вирусов и будут ли у них достаточны силы для увеличения производства меда и способности опылять большую площадь и чаще.

Знание того, как мицелий повышает иммунитет медоносных пчел, может иметь решающее значение для увеличения продолжительности жизни медоносных пчел и ускорения воспроизводства, помогая реализовать новую политику по предотвращению использования вредных пестицидов . [ 99 ]

Воздействие пестицидов

В последнее время пестициды сокращают популяцию пчел из-за отсутствия правил относительно того, что можно, а что нельзя распылять на продукты, чтобы защитить их от повреждения во время роста. Когда медоносные пчелы собирают пыльцу и нектар для питания и производства меда , они также поглощают вредные химические вещества. Такие химические вещества наносят ущерб и без того чувствительному микробиому кишечника медоносных пчел и приводят к более высокому уровню заболеваемости среди медоносных пчел. «Эти микробы могут пострадать от токсичных пестицидов, применяемых в сельском хозяйстве, вызывая опасные изменения в приспособленности пчелиных семей и нарушая здоровье пчел». (Йорданова М. и др., 2022) [ 101 ]

Благодаря исследованиям, посвященным положительному влиянию мицелия на пчел, отношения между мицелием и медоносными пчелами являются симбиотическими , поскольку выживаемость пчел и способность мицелия способствовать пчелиному опылению повышают способность грибов к росту, поскольку пчелиное опыление улучшается. качество воздуха и почвы, тем самым улучшая жизнь растений. Обеспечение более высокой выживаемости как пчел, так и мицелия, если они смогут должным образом выполнять свою экологическую роль без прерывания применения вредных пестицидов, одобренных государством . Недавние исследования симбиотических отношений между мицелием и медоносными пчелами окажутся жизненно важными в аргументации в пользу уменьшения количества типов химикатов, которые по закону разрешено распылять на продукты. Использование пестицидов на газонах и в других сельскохозяйственных целях разрушает жизнедеятельность мицелия , убивая почву, в которой он растет, и не позволяя пчелам потреблять необходимые питательные вещества, которые мицелий обеспечивает для выживания.

Отношения с людьми

В мифологии и фольклоре

Основная статья: Пчелы в мифологии
Золотые бляшки с тиснением крылатых богинь-пчёл. Камирос , Родос . 7 век до нашей эры.

описываются Гомера В «Гимне Гермесу» три девушки-пчелы, обладающие способностью прорицания и, таким образом, говорящие правду, и идентифицируют пищу богов как мед. Источники связывали пчелиных девушек с Аполлоном , и до 1980-х годов ученые следовали за Готфридом Германом (1806) в неправильном отождествлении пчелиных девушек с триями . [ 102 ] Мед, согласно греческому мифу, была открыта нимфой по имени Мелисса («Пчела»); а мед предлагался греческим богам с микенских времен . Пчелы также ассоциировались с Дельфийским оракулом , а пророчицу иногда называли пчелой. [ 103 ]

Образ сообщества медоносных пчел использовался с древнейших времен до наших дней у Аристотеля и Платона ; у Вергилия и Сенеки ; в Эразме и Шекспире ; Толстым , а также политическими и социальными теоретиками, такими как Бернар Мандевиль и Карл Маркс, как модель человеческого общества . [ 104 ] В английском фольклоре пчелам рассказывали о важных событиях в доме по обычаю, известному как « Рассказывать пчелам ». [ 105 ]

В искусстве и литературе

Беатрис Поттер Иллюстрация к Бэбби Бамбл в «Сказке о миссис Титтлмаус» , 1910 год.

Одними из старейших примеров пчел в искусстве являются наскальные рисунки в Испании, датированные 15 000 годом до нашей эры. [ 106 ]

У. Б. Йейтса Стихотворение «Остров озера Иннисфри» (1888) содержит куплет «Девять рядов бобов будут у меня там, улей для медоносной пчелы, / И буду жить один на пчелиной громкой поляне». В то время он жил в Бедфорд-парке на западе Лондона. [ 107 ] Беатрикс Поттер В иллюстрированной книге «Сказка о миссис Титтлмаус» (1910) рассказывается о Бэбби Бамбл и ее выводке (на фото) . Кита Уильямса об охоте за сокровищами Книга «Пчела на соте» (1984) использует пчел и пчеловодство как часть своей истории и головоломки. Сью Монк Кидд В фильме «Тайная жизнь пчел» (2004 г.) и фильме 2009 г. в главной роли с Дакотой Фаннинг рассказывается история девушки, которая сбегает из дома, где ее подвергают жестокому обращению, и находит способ жить в семье пчеловодов Боутрайтов.

В анимационном комедийном фильме 2007 года «Пчелиное кино» использовался Джерри Сейнфельда первый сценарий , и это была его первая работа для детей; он сыграл пчелу по имени Барри Б. Бенсон вместе с Рене Зеллвегер . Критики сочли его идею неуклюжей и скучной. [ 108 ] Дэйва Гоулсона В книге «Укус в сказке» (2014) описаны его усилия по спасению шмелей в Великобритании, а также много информации об их биологии. драматурга Лалин Полл « В фэнтези Пчелы » (2015) рассказывается история пчелиного улья по имени Флора 717, начиная с момента вылупления. [ 109 ]

Пчеловодство

Основная статья: Пчеловодство
Коммерческий пчеловод за работой
Западная медоносная пчела на сотах

содержали семьи медоносных пчел, обычно в ульях Люди тысячелетиями . Пчеловоды собирают мед , пчелиный воск , прополис , пыльцу и маточное молочко из ульев ; пчел также разводят для опыления сельскохозяйственных культур и производства пчел для продажи другим пчеловодам.

Изображения людей, собирающих мед от диких пчел, датируются 15 000 лет назад; попытки их приручить показаны в египетском искусстве около 4500 лет назад. [ 110 ] Использовались простые ульи и дым; [ 111 ] [ 112 ] банки с медом были найдены в гробницах фараонов, таких как Тутанхамон .

Среди авторов классической эпохи пчеловодство с использованием дыма описано в «Истории животных» Аристотеля. 9-й книге [ 113 ] В отчете упоминается, что пчелы умирают после укуса; чтобы рабочие выносили трупы из улья и охраняли его; касты, включая рабочих и неработающих трутней , но «королей», а не королев; хищники, в том числе жабы и щурки; и танец виляния с «непреодолимым внушением» άροσειονται (« aroseiontai », оно виляет) и παρακολουθούσιν (« parakolouthousin », они смотрят). [ 114 ] [ б ]

Пчеловодство подробно описано Вергилием в его «Георгиках» ; оно также упоминается в его «Энеиде» и в Плиния «Естественной истории» . [ 114 ]

С 18 века европейское понимание пчелиных семей и биологии позволило построить передвижной сотовый улей, чтобы можно было собирать мед, не разрушая пчелиную семью. [ 115 ] [ 116 ]

В качестве коммерческих опылителей

См. Также: Список сельскохозяйственных растений, опыляемых пчелами , Снижение количества опылителей и токсичность пестицидов для пчел.

Роль пчел

Пчелы играют важную роль в опылении цветущих растений и являются основным типом опылителей во многих экосистемах , содержащих цветковые растения. Подсчитано, что одна треть запасов пищи для человека зависит от опыления насекомыми, птицами и летучими мышами, большая часть которого осуществляется пчелами, как дикими, так и домашними. [ 117 ] [ 118 ]

В Соединенных Штатах

Контрактное опыление вытеснило роль производства меда для пчеловодов во многих странах. После появления клещей Варроа численность одичавших медоносных пчел в США резко сократилась, хотя с тех пор их численность восстановилась. [ 119 ] [ 120 ] Число семей, содержащихся пчеловодами, несколько сократилось из-за урбанизации , систематического использования пестицидов, распространения трахейного клеща и клеща Варроа , а также закрытия пчеловодческих предприятий. В 2006 и 2007 годах темпы истощения увеличились и были описаны как синдром коллапса колонии . [ 121 ] В 2010 году было показано, что радужный вирус беспозвоночных и гриб Nosema ceranae присутствуют в каждой убитой колонии, и в сочетании они смертельны. [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] Зимние потери увеличились примерно до 1/3. [ 126 ] [ 127 ] Считалось, что клещи Варроа ответственны примерно за половину потерь. [ 128 ]

В Европейском Союзе

Помимо синдрома коллапса колоний, потери за пределами США объясняются такими причинами, как обработка семян пестицидами с использованием неоникотиноидов , таких как клотианидин , имидаклоприд и тиаметоксам . [ 129 ] [ 130 ] С 2013 года Европейский Союз ограничил использование некоторых пестицидов, чтобы остановить дальнейшее сокращение популяции пчел. [ 131 ] В 2014 году доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата предупредил, что пчелам грозит повышенный риск исчезновения из-за глобального потепления . [ 132 ] В 2018 году Европейский Союз решил запретить полевое использование всех трех основных неоникотиноидов; их по-прежнему разрешено использовать в ветеринарии, теплицах и на транспорте. [ 133 ]

Выращивание местных растений

Фермеры сосредоточились на альтернативных решениях для смягчения этих проблем. Выращивая местные растения, они обеспечивают пищу местным пчелам-опылителям, таким как Lasioglossum vierecki. [ 134 ] и L. leucozonium , [ 135 ] что приводит к меньшей зависимости от популяций медоносных пчел.

Как производители продуктов питания

Мед — это натуральный продукт, производимый пчелами и хранящийся для собственного использования, но его сладость всегда привлекала человека. Еще до того, как была предпринята попытка приручения пчел, люди совершали набеги на их гнезда в поисках меда. Дым часто использовался для подавления пчел, и подобные действия изображены на наскальных рисунках в Испании, датированных 15 000 годом до нашей эры. [ 106 ]

Медоносные пчелы используются в коммерческих целях для производства меда . [ 136 ] Они также производят некоторые вещества, используемые в качестве пищевых добавок с возможной пользой для здоровья, пыльцу, [ 137 ] прополис , [ 138 ] и маточное молочко , [ 139 ] хотя все это также может вызывать аллергические реакции .

В качестве еды

Пчелы считаются съедобными насекомыми . Люди в некоторых странах поедают насекомых , в том числе личинок и куколок пчел, преимущественно безжалостных видов. Они также собирают для употребления в пищу личинки, куколки и окружающие их клетки, известные как пчелиный расплод . [ 140 ] В индонезийском блюде боток тавон из Центральной и Восточной Явы личинки пчел едят вместе с рисом , предварительно смешав их с тертым кокосом , завернув в банановые листья и приготовив на пару. [ 141 ] [ 142 ]

Пчелиный расплод (куколки и личинки), несмотря на низкое содержание кальция , оказался высоким содержанием белка и углеводов , а также полезным источником фосфора , магния , калия и микроэлементов железа , цинка , меди и селена . Кроме того, хотя пчелиный расплод был богат жирами, он не содержал жирорастворимых витаминов (таких как A, D и E), но был хорошим источником большинства водорастворимых витаминов группы B, включая холин , а также витамин C. Жир состоял в основном из насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот, причем 2,0% составляли полиненасыщенные жирные кислоты . [ 143 ] [ 144 ]

Как альтернативная медицина

Апитерапия — это раздел альтернативной медицины , в котором используются продукты пчеловодства, в том числе сырой мед , маточное молочко , пыльца, прополис , пчелиный воск и апитоксин (пчелиный яд ). [ 145 ] Утверждение некоторых сторонников апитерапии о том, что апитерапия лечит рак, остается неподтвержденным доказательной медициной . [ 146 ] [ 147 ]

Укусы

Болезненные укусы пчел в основном связаны с ядовитой железой и железой Дюфура , которые представляют собой экзокринные железы брюшной полости, содержащие различные химические вещества. У Lasioglossum leucozonium железа Дюфура в основном содержит октадеканолид, а также некоторое количество эйкозанолида . Имеются также данные о н-трискозане, н- гептакозане , [ 148 ] и 22-докозанолид. [ 149 ] Однако секреты этих желез также можно использовать для строительства гнезд. [ 148 ]

Снижение популяции пчел

Дополнительная информация: сокращение числа опылителей.

За последние полвека произошло общее снижение видового богатства диких пчел и других опылителей, что, вероятно, связано со стрессом, вызванным увеличением количества паразитов и болезней, использованием пестицидов и общим уменьшением количества полевых цветов. Изменение климата, вероятно, усугубляет проблему. [ 150 ] Это является серьезной причиной беспокойства, поскольку может привести к утрате биоразнообразия и деградации экосистем, а также усилить изменение климата. [ 151 ]

См. также

Пояснительные примечания

  1. ^ Триасовые гнезда в окаменелом лесу в Аризоне, что означает, что пчелы развились гораздо раньше. [ 9 ] теперь считаются жуками. [ 10 ]
  2. ↑ В переводе Д'Арси Томпсона: «На рассвете они не издают шума, пока какая-нибудь конкретная пчела не издаст жужжащий звук два или три раза и тем самым не разбудит остальных; после этого они все вместе летят на работу. Мало-помалу они возвращаются и сначала шумят... пока, наконец, какая-нибудь пчела не летает кругом, жужжа и, по-видимому, призывая остальных спать». [ 113 ]

Ссылки

  1. ^ Энгель, М.С. (2005) Названия семейных групп пчел (Hymenoptera, Apoidea). Американский музей Novitates 3476.
  2. ^ Дэнфорт, Б.Н.; Сайпс, С.; Фанг, Дж.; Брэди, С.Г. (октябрь 2006 г.). «История ранней диверсификации пчел, основанная на пяти генах плюс морфология» . ПНАС . 103 (41): 15118–15123. Бибкод : 2006PNAS..10315118D . дои : 10.1073/pnas.0604033103 . ПМК   1586180 . ПМИД   17015826 .
  3. ^ Jump up to: а б Миченер, Чарльз Д. (2000). Пчелы мира . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 19–25. ISBN  0-8018--6133-0 .
  4. ^ Алмейда, Эдуардо АБ; Боссерт, Сайлас; Дэнфорт, Брайан Н.; Порту, Диего С.; Фрейтас, Фелипе В.; Дэвис, Чарльз К.; Мюррей, Элизабет А.; Блеймер, Бонни Б.; Спасоевич, Тамара; Стрёрер, Патрисия Р.; Орр, Майкл С.; Пакер, Лоуренс; Брэди, Шон Г.; Кульманн, Майкл; Бранстеттер, Майкл Г.; Пирог, Марсио Р. (2023). «Эволюционная история пчел во времени и пространстве» . Современная биология . 33 (16): 3409–3422.e6. Бибкод : 2023CBio...33E3409A . дои : 10.1016/j.cub.2023.07.005 . ПМИД   37506702 .
  5. ^ Jump up to: а б с Грютер, Кристоф (2020). Безжалостные пчелы: их поведение, экология и эволюция . Увлекательные науки о жизни. Спрингер Нью-Йорк. дои : 10.1007/978-3-030-60090-7 . ISBN  978-3-030-60089-1 . S2CID   227250633 .
  6. ^ «Повсеместные потери насекомых-опылителей выявлены по всей Британии» . Хранитель . 26 марта 2019 г.
  7. ^ Jump up to: а б с д Алмейда, Эдуардо АБ; Боссерт, Сайлас; Дэнфорт, Брайан Н.; Порту, Диего С.; Фрейтас, Фелипе В.; Дэвис, Чарльз К.; Мюррей, Элизабет А.; Блеймер, Бонни Б.; Спасоевич, Тамара; Стрёрер, Патрисия Р.; Орр, Майкл С.; Пакер, Лоуренс; Брэди, Шон Г.; Кульманн, Майкл; Бранстеттер, Майкл Г. (21 августа 2023 г.). «Эволюционная история пчел во времени и пространстве» . Современная биология . 33 (16): 3409–3422.e6. Бибкод : 2023CBio...33E3409A . дои : 10.1016/j.cub.2023.07.005 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   37506702 .
  8. ^ Энгель, Майкл С. (2001). «Монофилия и обширное вымирание продвинутых эусоциальных пчел: выводы из неожиданного эоценового разнообразия» . ПНАС . 98 (4). Национальная академия наук: 1661–1664. Бибкод : 2001PNAS...98.1661E . дои : 10.1073/pnas.041600198 . JSTOR   3054932 . ПМК   29313 . ПМИД   11172007 .
  9. ^ Jump up to: а б Бухманн, Стивен Л.; Набхан, Гэри Пол (2012). Забытые опылители . Остров Пресс. стр. 41–42. ISBN  978-1-59726-908-7 . Архивировано из оригинала 27 мая 2016 года.
  10. ^ Лукас, Спенсер Г.; Минтер, Николас Дж.; Хант, Адриан П. (февраль 2010 г.). «Повторная оценка предполагаемых пчелиных гнезд из верхнего триаса Аризоны». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 286 (3–4): 194–201. Бибкод : 2010PPP...286..194L . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.01.010 .
  11. ^ Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (2011). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21086. Бибкод : 2011PLoSO...621086C . дои : 10.1371/journal.pone.0021086 . ПМК   3113908 . ПМИД   21695157 .
  12. ^ Пойнар, ГО; Дэнфорт, Б.Н. (2006). «Ископаемая пчела из бирманского янтаря раннего мела» (PDF) . Наука . 314 (5799): 614. doi : 10.1126/science.1134103 . PMID   17068254 . S2CID   28047407 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 декабря 2012 года.
  13. ^ Роза, Б.Б.; Мело, Гарда (2021 г.). «Апоидные осы (Hymenoptera: Apoidea) из среднемелового янтаря северной Мьянмы». Меловые исследования . 122 : Артикул 104770. Бибкод : 2021CrRes.12204770R . дои : 10.1016/j.cretres.2021.104770 . ISSN   0195-6671 . S2CID   234071940 .
  14. ^ Дэнфорт, Брайан; Кардинал, Софи; Праз, Кристоф; Алмейда, Эдуардо; Мишез, Денис (28 августа 2012 г.). «Влияние молекулярных данных на наше понимание филогении и эволюции пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 58 : 57–78. doi : 10.1146/annurev-ento-120811-153633 . ПМИД   22934982 . S2CID   28274420 .
  15. ^ Алмейда, Эдуардо АБ; Пирог, Марсио Р.; Брэди, Шон Г.; Дэнфорт, Брайан Н. (2012). «Биогеография и диверсификация коллетидных пчел (Hymenoptera: Colletidae): новые закономерности южного конца света» (PDF) . Журнал биогеографии . 39 (3): 526–544. Бибкод : 2012JBiog..39..526A . дои : 10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x . S2CID   34626231 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 сентября 2013 года.
  16. ^ Мишез, Денис; Нел, Андре; Менье, Жан-Жак; Расмонт, Пьер (2007). «Самая старая окаменелость мелиттидной пчелы (Hymenoptera: Apiformes) из раннего эоцена Уазы (Франция)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (4): 701–709. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 года.
  17. ^ Сарцетти, Лаура К.; Ланандейра, Конрад К.; Генисе, Хорхе Ф. (2008). «Ископаемый след пчелы-листореза из среднего эоцена Патагонии, Аргентина, и обзор ихнологии мегахилид (Hymenoptera)» . Палеонтология . 51 (4): 933–994. Бибкод : 2008Palgy..51..933S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x . hdl : 11336/100644 . Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г.
  18. ^ Девульф, Александр; Де Мельмейстер, Тибо; Дехон, Мануэль; Энгель, Майкл С.; Мишез, Денис (2014). «Новая интерпретация ископаемой пчелы Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) на основе геометрической морфометрии крыла» . ZooKeys (389): 35–48. Бибкод : 2014ZooK..389...35D . дои : 10.3897/zookeys.389.7076 . ПМЦ   3974431 . ПМИД   24715773 .
  19. ^ Энгель, М.С.; Арчибальд, С.Б. (2003). «Пчела раннего эоцена (Hymenoptera: Halictidae) из Кильчены, Британская Колумбия» (PDF) . Канадский энтомолог . 135 (1): 63–69. дои : 10.4039/n02-030 . hdl : 1808/16473 . S2CID   54053341 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 августа 2017 года.
  20. ^ Энгель, М.С. (1995). « Неокоринура электра , новый вид ископаемых пчел из доминиканского янтаря (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (3): 317–323. JSTOR   25010174 .
  21. ^ Энгель, М.С. (2000). «Классификация пчелиной трибы Augochromini (Hymenoptera, Halictidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 250 :1. doi : 10.1206/0003-0090(2000)250<0001:COTBTA>2.0.CO;2 . hdl : 2246/1598 . S2CID   85810077 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 января 2011 года.
  22. ^ Хьюстон, ТФ (1987). «Ископаемые клетки расплода пчел-стенотритид (Hymenoptera: Apoidea) из плейстоцена Южной Австралии» . Труды Королевского общества Южной Австралии . 1111–2: 93–97. Архивировано из оригинала 1 июля 2015 года.
  23. ^ Армбрустер, В. Скотт (2012). «3». В Патини, Себастьян (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей . Издательство Кембриджского университета. стр. 45–67.
  24. ^ Jump up to: а б Миченер, Чарльз Дункан (1974). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование . Издательство Гарвардского университета. стр. 22–78. ISBN  978-0-674-81175-1 .
  25. ^ Биани, Наталья Б.; Мюллер, Ульрих Г.; Всисло, Уильям Т. (июнь 2009 г.). «Клещи-чистильщики: санитарный мутуализм в миниатюрной экосистеме неотропических пчелиных гнезд» (PDF) . Американский натуралист . 173 (6): 841–847. дои : 10.1086/598497 . hdl : 2152/31261 . ПМИД   19371167 . S2CID   4845087 . Архивировано (PDF) из оригинала 28 марта 2018 г.
  26. ^ Jump up to: а б Климов Павел Борисович; ОКоннор, Барри М.; Ноулз, Л. Лейси (июнь 2007 г.). «Музейные образцы и филогения поясняют роль экологии в коэволюционных ассоциациях между клещами и их пчелами-хозяевами» (PDF) . Эволюция . 61 (6): 1368–1379. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x . hdl : 2027.42/74970 . ПМИД   17542846 . S2CID   32318137 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 мая 2019 года.
  27. ^ Дебевец, Эндрю Х.; Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (2012). «Определение сестринской группы пчел: молекулярная филогения Aculeata с акцентом на надсемейство Apoidea» (PDF) . Зоологика Скрипта . 41 (5): 527–535. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x . S2CID   33533180 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 года.
  28. ^ Хедтке, Шеннон М.; Патини, Себастьен; Дэнфорт, Брайан М. (2013). «Пчелиное древо жизни: суперматричный подход к апоидной филогении и биогеографии» . Эволюционная биология BMC . 13 (138): 138. Бибкод : 2013BMCEE..13..138H . дои : 10.1186/1471-2148-13-138 . ПМК   3706286 . ПМИД   23822725 .
  29. ^ Jump up to: а б Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 454. ИСБН  978-0-521-82149-0 . Архивировано из оригинала 28 марта 2018 года.
  30. ^ Jump up to: а б «Анатомия медоносной пчелы» . Расширение. 19 июня 2014 года. Архивировано из оригинала 1 июля 2015 года . Проверено 30 июня 2015 г.
  31. ^ Мессер, AC (1984). « Chalicodoma pluto : заново открыта крупнейшая в мире пчела, живущая сообща в термитных гнездах (Hymenoptera: Megachilidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (1): 165–168. JSTOR   25084498 .
  32. ^ Сакагами, Сёичи Ф.; Зукки, Роналду (1974). «Поведение откладывания яиц у двух карликовых безжаленных пчел, Hypotrigona ( Leurotrigona ) muelleri и H. ( Trigonisca ) Duckei , с примечаниями о временной артикуляции процесса откладки яиц у безжаленных пчел» (PDF) . Журнал факультета естественных наук Университета Хоккайдо, серия VI. Зоология . 19 (2): 361–421. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г.
  33. ^ Хьюз, WOH; Олдройд, BP; Бикман, М.; Ратниекс, FLW (2008). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H . дои : 10.1126/science.1156108 . ПМИД   18511689 . S2CID   20388889 .
  34. ^ Гамильтон, штат Вашингтон (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД   5875340 .
  35. ^ Jump up to: а б Хьюз, Уильям, Огайо; Олдройд, Бенджамин П.; Бикман, Мадлен; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (май 2008 г.). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880). Американская ассоциация содействия развитию науки: 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H . дои : 10.1126/science.1156108 . ПМИД   18511689 . S2CID   20388889 .
  36. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли Блэквелл. стр. 328, 348–350. ISBN  978-1-118-84615-5 .
  37. ^ Новак, Мартин; Тарнита, Корина; Уилсон, Э.О. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Бибкод : 2010Natur.466.1057N . дои : 10.1038/nature09205 . ПМЦ   3279739 . ПМИД   20740005 .
  38. ^ Брэди, Шон Г.; Сайпс, Седония; Пирсон, Адам; Дэнфорт, Брайан Н. (2006). «Недавнее и одновременное возникновение эусоциальности у галиктидных пчел» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 273 (1594): 1643–1649. дои : 10.1098/rspb.2006.3496 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   1634925 . ПМИД   16769636 .
  39. ^ Уилсон, Эдвард О (1971). Общества насекомых . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета.
  40. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. (2006). «Африканизированная медоносная пчела в Америке: биологическая революция с культурными последствиями для человека» . Апис Энтерпрайзис. Архивировано из оригинала 29 марта 2015 года . Проверено 29 марта 2015 г.
  41. ^ Рубик, Д.В. (2006). «Биология гнездования безжалостных пчел» (PDF) . Апидология . 37 (2): 124–143. дои : 10.1051/apido:2006026 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  42. ^ «Шмелиные гнезда» . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 22 сентября 2017 года . Проверено 26 июня 2015 г.
  43. ^ «Группа специалистов по шмелям: обновление 2011 г.» (PDF) . МСОП . Архивировано (PDF) из оригинала 3 декабря 2012 года . Проверено 7 октября 2012 г.
  44. ^ Брукс, RW; Рубик, Д.В. (1983). «Галиктинская пчела с различными кастами: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) и ее биономика в Центральной Панаме». Социобиология . 7 : 263–282.
  45. ^ Эйкворт, GC; Эйкворт, Дж. М.; Гордон, Дж.; Эйкворт, Массачусетс; Всисло, WT (1996). «Одиночное поведение в высокогорной популяции социальной потницы Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 227–233. дои : 10.1007/s002650050236 . S2CID   12868253 .
  46. ^ Янега, Д. (1993). «Влияние окружающей среды на производство самцов и социальную структуру Halictus Rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». насекомые Социальные 40 : 169–180. дои : 10.1007/bf01240705 . S2CID   44934383 .
  47. ^ Миченер, Чарльз Дункан (1974). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование . Издательство Гарвардского университета. п. 308. ИСБН  978-0-674-81175-1 . Архивировано из оригинала 24 декабря 2016 года.
  48. ^ Паркер, Фрэнк Д.; Торчио, Филип Ф. (1 октября 1980 г.). «Управление дикими пчелами» . Сообщество пчеловодов Beesource. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 года . Проверено 26 июня 2015 г.
  49. ^ «Одиночные пчелы (Hymenoptera)» . Королевское энтомологическое общество. Архивировано из оригинала 2 июля 2017 года . Проверено 12 октября 2015 г.
  50. ^ «Другие пчелы» . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 5 сентября 2015 года . Проверено 12 октября 2015 г.
  51. ^ Вестрайх, Лила (май 2020 г.). «Весна сигнализирует пчелам о необходимости отложить следующее поколение опылителей» . Разговор . Проверено 8 октября 2020 г.
  52. ^ Jump up to: а б Эйкворт, Джордж К. (1975). «Стадное гнездование пчел-мейсонов Hoplitis anthocopoides и эволюция паразитизма и социальности среди пчел-мегахилид». Эволюция . 29 (1): 142–150. дои : 10.2307/2407147 . JSTOR   2407147 . ПМИД   28563288 .
  53. ^ Алкок, Джон (1 мая 1999 г.). «Гнездовое поведение роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) и производство потомства разных размеров». Журнал поведения насекомых . 12 (3): 363–384. дои : 10.1023/A:1020843606530 . ISSN   0892-7553 . S2CID   24832889 .
  54. ^ Пчелы мира, Том 1
  55. ^ Рубик, Дэвид В. (1992). Экология и естественная история тропических пчел . Издательство Кембриджского университета. п. 15. ISBN  978-0-521-42909-2 . Архивировано из оригинала 17 июня 2016 года.
  56. ^ «Жизненный цикл шмеля» . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 29 июня 2015 года . Проверено 1 июля 2015 г.
  57. ^ «Знакомство с медоносными пчелами» . Ассоциация пчеловодов среднего штата Южной Каролины. Архивировано из оригинала 1 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 г.
  58. ^ «Одинокие пчелы» . Национальное объединение пчел. Архивировано из оригинала 1 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 г.
  59. ^ Jump up to: а б Шукард, Уильям Эдвард (1866). Британские пчелы: введение в изучение естественной истории и экономики пчел, обитающих на Британских островах . Л. Рив и Ко, стр. 18–23 .
  60. ^ Ингрэм, Джей (2001) Мозг барменши , Aurum Press, стр. 91–92, ISBN   0716741202 .
  61. ^ Адамс, Сесил (4 мая 1990 г.). «Разве шмели не могут летать с точки зрения аэродинамики?» . Прямой наркотик. Архивировано из оригинала 3 марта 2009 года . Проверено 7 марта 2009 г.
  62. ^ «Новости жизни, животных и растений, статьи и очерки» . Новый учёный . 9 марта 2016 года. Архивировано из оригинала 7 октября 2008 года . Проверено 16 марта 2016 г.
  63. ^ «Образы полета» . Новый учёный . Архивировано из оригинала 23 марта 2016 года . Проверено 16 марта 2016 г.
  64. ^ «Разгадка тайны полета пчел» . Калифорнийский технологический институт . 29 ноября 2005 г. Архивировано из оригинала 17 сентября 2016 г. Проверено 8 сентября 2016 г. Re: работа доктора Майкла Х. Дикинсона .
  65. ^ Альтшулер, Дуглас Л.; Диксон, Уильям Б.; Вэнс, Джейсон Т.; Робертс, Стивен П.; Дикинсон, Майкл Х. (2005). «Короткоамплитудные высокочастотные взмахи крыльев определяют аэродинамику полета пчелы» . Труды Национальной академии наук . 102 (50): 18213–18218. Бибкод : 2005PNAS..10218213A . дои : 10.1073/pnas.0506590102 . ПМЦ   1312389 . ПМИД   16330767 .
  66. ^ фон Фриш, Карл (1953). Танцующие пчелы . Харкорт, Брейс и мир. стр. 93–96.
  67. ^ Мензель, Рэндольф; Греггерс, Уве; Смит, Алан; Бергер, Сандра; Брандт, Роберт; Брунке, Саша; Бандрок, Гезине; Халл, Сандра; Плюмпе, Тобиас; Шаупп, Шаупп; Шюттлер, Эльке; Стах, Силке; Штиндт, Ян; Столльхофф, Никола; Ватцль, Себастьян (2005). «Медоносные пчелы ориентируются в соответствии с пространственной памятью, напоминающей карту» . ПНАС . 102 (8): 3040–3045. Бибкод : 2005PNAS..102.3040M . дои : 10.1073/pnas.0408550102 . ПМК   549458 . ПМИД   15710880 .
  68. ^ «Как кишечные бактерии медоносных пчел помогают переваривать богатую пыльцой пищу» . ScienceDaily . Проверено 2 января 2020 г.
  69. ^ «У микробов пчелиного кишечника существует разделение труда, когда дело доходит до метаболизма сложных полисахаридов» . физ.орг . Проверено 2 января 2020 г.
  70. ^ Чжэн, Хао; Перро, Жюли; Пауэлл, Дж. Элайджа; Хан, Бенфэн; Чжан, Цзыцзин; Квонг, Уолдан К.; Тринге, Сюзанна Г.; Моран, Нэнси А. (декабрь 2019 г.). «Разделение труда в микробиоте кишечника медоносной пчелы при переваривании полисахаридов растений» . Труды Национальной академии наук . 116 (51): 25909–25916. Бибкод : 2019PNAS..11625909Z . дои : 10.1073/pnas.1916224116 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6926048 . ПМИД   31776248 .
  71. ^ Матеус, Сидней; Нолл, Фернандо Б. (февраль 2004 г.). «Хищное поведение пчелы-некрофага Trigona hymenoptera (Hymenoptera; Apidae, Meliponini)». Naturwissenschaften . 91 (2): 94–96. Бибкод : 2004NW.....91...94M . дои : 10.1007/s00114-003-0497-1 . ISSN   1432-1904 . ПМИД   14991148 . S2CID   26518321 .
  72. ^ Гуттация растений обеспечивает насекомым богатую питательными веществами пищу - Журналы.
  73. ^ Васер, Николас М. (2006). Взаимодействия растений и опылителей: от специализации к обобщению . Издательство Чикагского университета. стр. 110–. ISBN  978-0-226-87400-5 . Архивировано из оригинала 28 марта 2018 года.
  74. ^ Реннер, СС; Шефер, Х. (2010). «Эволюция и утрата масличных цветов: новые данные из датированной филогении покрытосеменных растений и пчел» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1539): 423–435. дои : 10.1098/rstb.2009.0229 . ПМЦ   2838259 . ПМИД   20047869 .
  75. ^ Jump up to: а б Дафни, Амотс; Гессен, Майкл; Пачини, Этторе (2012). Пыльца и опыление . Springer Science & Business Media. п. 80. ИСБН  978-3-7091-6306-1 . Архивировано из оригинала 28 марта 2018 года.
  76. ^ Саттона, Грегори П.; Кларкеа, Доминик; Морлея, Эрика Л.; Роберт, Дэниел (2016). «Механосенсорные волоски шмелей (Bombus terrestris) обнаруживают слабые электрические поля» . ПНАС . 113 (26): 7261–7265. Бибкод : 2016PNAS..113.7261S . дои : 10.1073/pnas.1601624113 . ПМЦ   4932954 . ПМИД   27247399 .
  77. ^ Мут, Фелисити; Фрэнсис, Джейкоб С.; Леонард, Энн С. (2016). «Пчелы используют вкус пыльцы, чтобы определить, какие цветы посетить» . Письма по биологии . 12 (7): 20160356. doi : 10.1098/rsbl.2016.0356 . ПМЦ   4971173 . ПМИД   27405383 .
  78. ^ Херд, П. Д. младший; Линсли, Э.Г. (1975). «Основные пчелы Ларреа на юго-западе США». Смитсоновский вклад в зоологию . 193 (193): 1–74. дои : 10.5479/si.00810282.193 .
  79. ^ Jump up to: а б Торп, Роббин В.; Хорнинг, Дональд С.; Даннинг, Лорри Л. (1983). Шмели и шмели-кукушки Калифорнии (Hymenoptera, Apidae) . Издательство Калифорнийского университета. п. 9. ISBN  978-0-520-09645-5 . Архивировано из оригинала 5 января 2017 года. Из форм мимикрии две относятся к Бомбини . Бейтсовскую мимикрию.. иллюстрируют представители нескольких семейств мух: Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae и Bombyliidae (Габричевский, 1926).
  80. ^ Котт, Хью (1940). Адаптивная окраска животных . Издательство Оксфордского университета. стр. 196, 403 и пассим.
  81. ^ «Пчелиные орхидеи и мимикрия насекомых» . Музей естественной истории. Архивировано из оригинала 8 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 г.
  82. ^ «Облигатный выводковый паразитизм» . Исследовательская группа Акулеата. Архивировано из оригинала 7 июля 2015 года . Проверено 30 июня 2015 г.
  83. ^ «Выводковый паразитизм» . Общество энтомологов-любителей. Архивировано из оригинала 2 июля 2015 года . Проверено 30 июня 2015 г.
  84. ↑ Гьершауг, Ян Уве (5 июня 2009 г.). «Социальный паразит-шмель Bombus Hyperboreus Schönherr, 1809 г. узурпировал гнездо Bombus balteatus Dahlbom, 1832 г. (Hymenoptera, Apidae) в Норвегии» (PDF) . Норвежский журнал энтомологии 56 (1): 28–31. Проверено 26 сентября 2015 г.
  85. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли Блэквелл. п. 347. ИСБН  978-1-118-84615-5 .
  86. ^ Розен, Джером Джордж; МакГинли, Рональд Дж. (1991). «Биология клептопаразитической пчелы Townsendiella pulchra и биология гнездования ее хозяина Hesperapis larreae (Hymenoptera, Apoidea)» Американский музей послушников (3005 г.). hdl : 2246/5032 .
  87. ^ Мур, Хесус С.; Херд, Пол Дэвид (1987). Аннотированный каталог галиктидных пчел Западного полушария (Hymenoptera, Halictidae) . Издательство Смитсоновского института. стр. 28–29.
  88. ^ Ордер, Эрик Дж. (июнь 2008 г.). «Зрение в темноте: зрение и зрительное поведение ночных пчел и ос» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (11): 1737–1746. дои : 10.1242/jeb.015396 . ПМИД   18490389 .
  89. ^ Jump up to: а б с д и Читтка, Ларс; Томсон, Джеймс Д. (28 мая 2001 г.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета. стр. 215–216. ISBN  978-1-139-43004-3 . Архивировано из оригинала 24 декабря 2016 года.
  90. ^ «Нападения шершней убивают десятки людей в Китае» . Хранитель . 26 сентября 2013 года. Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 года . Проверено 18 июня 2015 г.
  91. ^ Фридманн, Герберт (1955). «Мед-проводники». Бюллетень Национального музея США (208): 1–292. дои : 10.5479/si.03629236.208.1 . hdl : 10088/10101 .
  92. ^ «Какие хищники есть у шмелей?» . Фонд охраны шмелей. Архивировано из оригинала 29 июня 2015 года . Проверено 29 июня 2015 г.
  93. ^ Чой, Чарльз К. (30 ноября 2013 г.). «Найден! Первый известный хищник, приманивающий добычу, имитируя цветы» . ЖиваяНаука. Архивировано из оригинала 30 июня 2015 года . Проверено 2 июля 2015 г. Окраска орхидейного богомола была неотличима от 13 видов полевых цветов в районах проживания хищника. ... Орхидейный богомол уникален тем, что сам богомол является притягательным стимулом.
  94. ^ Тинберген, Нико (1958). Любопытные натуралисты . Метуэн. п. 21.
  95. ^ «Болезни медоносных пчел: паразиты медоносных пчел» . Университет Джорджии. Архивировано из оригинала 1 июля 2015 года . Проверено 29 июня 2015 г.
  96. ^ «Тарсонемус | Идентификатор пчелиного клеща» . idtools.org . Проверено 25 августа 2022 г.
  97. ^ Уайт, Кэти (2 февраля 2022 г.). «Интересно узнать о грибах и медоносных пчелах?» . bestbees.com . Проверено 25 апреля 2023 г.
  98. ^ «Зигосахаромицеты — обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 25 апреля 2023 г.
  99. ^ Jump up to: а б с д Палудо, Камила Ракель; Пищаный, Глеб; Андраде-Домингес, Андрес; Сильва-Жуниор, Эдуардо Афонсо; Менезес, Криштиану; Насименто, Фабио Сантос; Карри, Кэмерон Р.; Колтер, Роберто; Кларди, Джон; Пупо, Моника Талларико (25 июля 2019 г.). «Микробное сообщество модулирует рост симбиотических грибов, необходимых для метаморфоза пчел без жала» . ПЛОС ОДИН . 14 (7): e0219696. Бибкод : 2019PLoSO..1419696P . дои : 10.1371/journal.pone.0219696 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   6657851 . ПМИД   31344052 .
  100. ^ Бонилья-Россо, Герман; Энгель, Филипп (1 июня 2018 г.). «Функциональные роли и метаболические ниши в микробиоте кишечника медоносной пчелы» . Современное мнение в микробиологии . Экологическая микробиология * Новая микроскопия. 43 : 69–76. дои : 10.1016/j.mib.2017.12.009 . ISSN   1369-5274 . ПМИД   29309997 . S2CID   19058556 .
  101. ^ Йорданова, Моника; Эвисон, Софи Э.Ф.; Гилл, Ричард Дж.; Грейсток, Питер (1 апреля 2022 г.). «Угроза совместного воздействия пестицидов и болезней на личинки управляемых и диких пчел» . Международный журнал паразитологии: Паразиты и дикая природа . 17 : 319–326. Бибкод : 2022IJPPW..17..319Y . дои : 10.1016/j.ijppaw.2022.03.001 . ISSN   2213-2244 . ПМЦ   8943340 . ПМИД   35342713 .
  102. ^ Сьюзен Шейнберг, «Пчелиные девы из гомеровского гимна Гермесу », в издании Альберта Генрихса, Гарвардские исследования по классической филологии (Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, 1980), 11. ISBN   0674379306 ; и многие другие после того, как подвергли сомнению сделанное Готфридом Германом в 1806 году уравнение трий с пчелиными девушками. Генрих Готфрид, Homeri nomine dignissimum / Гомеровские гимны (Лейпциг: 1806), 346 и cxiii. Многие приняли необоснованную идентификацию Германа за чистую монету, повторяя ее до тошноты , например, Хильда М. Рэнсом, «Священная пчела в древних временах и фольклоре» (Нью-Йорк: Courier, 1937; перепечатано совсем недавно, в Нью-Йорке: Дувр, 2012), 97. ISBN   0486122980
  103. ^ Шейнберг, Сьюзен (1979). «Пчелиные девушки из гомеровского гимна Гермесу». Гарвардские исследования по классической филологии . 83 : 1–28. дои : 10.2307/311093 . JSTOR   311093 .
  104. ^ Уилсон, Би (2004). Улей: История медоносной пчелы . Лондон: Джон Мюррей . ISBN  0-7195-6598-7 .
  105. ^ Стив Руд (6 апреля 2006 г.). Путеводитель пингвинов по суевериям Британии и Ирландии . Книги о пингвинах. п. 128. ИСБН  978-0-14-194162-2 . Архивировано из оригинала 28 ноября 2016 года.
  106. ^ Jump up to: а б Энциклопедия истории науки, техники и медицины в незападных культурах . Springer Science & Business Media. 12 марта 2008 г. с. 1074. ИСБН  978-1-4020-4559-2 . Архивировано из оригинала 4 июля 2014 года.
  107. ^ Диринг, Крис. «Йейтс в Бедфорд-парке» . ChiswickW4.com. Архивировано из оригинала 30 июня 2015 года . Проверено 28 июня 2015 г.
  108. ^ «Пчелиное кино» . Гнилые помидоры . Архивировано из оригинала 23 июня 2015 года . Проверено 30 июня 2015 г.
  109. ^ Джонс, Гвинет (21 мая 2014 г.). «Рецензия на книгу «Пчелы» Лалин Полл – фантазия с жалом в хвосте» . Хранитель . Архивировано из оригинала 1 июля 2015 года . Проверено 28 июня 2015 г.
  110. ^ «Древний Египет: Пчеловодство» . Reshafim.org.il . 6 апреля 2003 г. Архивировано из оригинала 9 марта 2016 г. Проверено 16 марта 2016 г.
  111. ^ «Пчеловодство в Древнем Египте» . Пчелиный Лор. 23 февраля 2008 г. Архивировано из оригинала 22 марта 2016 г. Проверено 16 марта 2016 г.
  112. ^ Боденхаймер, Ф.С. (1960). Животное и человек в библейских странах . Архивы Брилла. п. 79.
  113. ^ Jump up to: а б Аристотель ; Томпсон, Д'Арси (пер.) (1910). Работы Аристотеля . Кларендон Пресс. стр. Книга 9, раздел 40.
  114. ^ Jump up to: а б Уитфилд, Б.Г. (октябрь 1956 г.). «Издательство Кембриджского университета и Классическая ассоциация сотрудничают с JSTOR для оцифровки, сохранения и расширения доступа к Греции и Риму. Вергилий и пчелы: исследование древнего пчеловодства». Греция и Рим . 3 (2): 99–117. дои : 10.1017/S0017383500015126 . JSTOR   641360 . S2CID   161643666 .
  115. ^ Томас Уайлдман, Трактат об управлении пчелами (Лондон, 1768, 2-е изд. 1770 г.).
  116. ^ Хариссис, Х.В.; Маврофридис, Г. (2012). «Свидетельство XVII века об использовании керамических ульев с верхней перекладиной» . Пчелиный мир . 89 (3): 56–57. дои : 10.1080/0005772x.2012.11417481 . S2CID   85120138 . Архивировано из оригинала 19 октября 2015 года.
  117. ^ Ян, Сара (25 октября 2006 г.). «Опылители помогают одной трети мирового производства сельскохозяйственных культур, говорится в новом исследовании» . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала 9 июля 2015 года . Проверено 29 июня 2015 г.
  118. ^ Коннор, Стив (16 июня 2015 г.). «Дикие пчелы так же важны для опыления продовольственных культур, как и домашние пчелы» . Независимый . Архивировано из оригинала 6 сентября 2017 года. Дикие пчелы стали столь же важны, как и домашние медоносные пчелы, в опылении продовольственных культур по всему миру из-за резкого сокращения количества здоровых пчелиных семей за последние полвека, показало исследование.
  119. ^ Лопер, Джеральд М.; Самматаро, Диана; Финли, Дженнифер; Коул, Джерри (2006). «Дикие медоносные пчелы на юге Аризоны, через 10 лет после заражения варроа». Американский пчелиный журнал . 146 : 521–524.
  120. ^ Ранхель, Джулиана; Гирези, Мелисса; Пинто, Мария Алиса; Баум, Кристен А.; Рубинк, Уильям Л.; Коулсон, Роберт Н.; Джонстон, Джон Спенсер (2016). «Африканизация популяции одичавших медоносных пчел (Apis mellifera) в Южном Техасе: имеет ли значение десятилетие?» . Экология и эволюция . 6 (7): 2158–2169. Бибкод : 2016EcoEv...6.2158R . дои : 10.1002/ece3.1974 . ПМЦ   4782243 . ПМИД   27069571 .
  121. ^ «Вымирание медоносных пчел предупреждает пчеловодов, растениеводов и исследователей» . Колледж сельскохозяйственных наук Пенсильванского государственного университета. 29 января 2007 г. Архивировано из оригинала 17 мая 2008 г.
  122. ↑ Джонсон, Кирк (6 октября 2010 г.) Ученые и солдаты разгадывают тайну пчел. Архивировано 7 октября 2010 г. в Wayback Machine . Нью-Йорк Таймс .
  123. ^ Эбан, Кэтрин (8 октября 2010 г.). «Чего только ученый не рассказал New York Times о своем исследовании смертности пчел» . Си-Эн-Эн. Архивировано из оригинала 19 октября 2012 года . Проверено 20 августа 2012 г.
  124. ^ Джерри Дж. Броменшенк; Колин Б. Хендерсон; Чарльз Х. Уик; Майкл Ф. Стэнфорд; Алан В. Цулич; Рабих Э. Джаббур; Самир В. Дешпанде; Патрик Э. МакКаббин; Роберт А. Секкомб; Филип М. Уэлч; Тревор Уильямс; Дэвид Р. Ферт; Эван Сковронски; Маргарет М. Леманн; Шан Л. Билимория; Джоанна Гресс; Кевин В. Ваннер; Роберт А. Крамер-младший (6 октября 2010 г.). «Иридовирус и микроспоридии связаны с сокращением колоний медоносных пчел» . ПЛОС ОДИН . 5 (10): e13181. Бибкод : 2010PLoSO...513181B . дои : 10.1371/journal.pone.0013181 . ПМЦ   2950847 . ПМИД   20949138 .
  125. ^ «Медоносные пчелы в США на грани исчезновения». Архивировано 6 сентября 2008 г. в Wayback Machine , The Daily Telegraph (Лондон), 14 марта 2007 г.
  126. ↑ Бенджамин, Элисон (2 мая 2010 г.) Опасения за урожай, поскольку шокирующие цифры из Америки показывают масштабы пчелиной катастрофы. Архивировано 4 декабря 2013 г. в Wayback Machine . The Observer (Лондон).
  127. ^ «Пчеловоды сообщают о продолжающихся тяжелых потерях из-за синдрома распада колонии» . Sciencedaily.com. 12 мая 2008 г. Архивировано из оригинала 31 июля 2010 г. Проверено 22 июня 2010 г.
  128. ^ «Роковая зима для половины пчелиных семей Швейцарии» . Швейцарское радио и телевидение. 22 мая 2012 года. Архивировано из оригинала 12 ноября 2012 года . Проверено 22 мая 2012 г.
  129. ^ Сторкстад, Эрик (30 марта 2012 г.). «Полевые исследования пчел вызывают обеспокоенность по поводу низких доз пестицидов». Наука . 335 (6076): 1555. Бибкод : 2012Sci...335.1555S . дои : 10.1126/science.335.6076.1555 . ПМИД   22461580 . S2CID   206597443 .
  130. ^ «EFSA определяет риски для пчел, связанные с неоникотиноидами | Европейское управление по безопасности пищевых продуктов» . Efsa.europa.eu . 20 сентября 2012 года. Архивировано из оригинала 28 июля 2015 года . Проверено 16 марта 2016 г.
  131. ^ «ЕС принимает меры по защите пчел» . 3 Новости Новой Зеландии . 30 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 29 июля 2013 г.
  132. ↑ Госден, Эмили (29 марта 2014 г.) Пчелы и посевы, которые они опыляют, находятся под угрозой из-за изменения климата, предупреждает доклад МГЭИК. Архивировано 29 августа 2014 г. в Wayback Machine The Daily Telegraph (Лондон). Проверено 30 марта 2014 г.
  133. ^ Кэррингтон, Дамиан (27 апреля 2018 г.). «ЕС согласен на полный запрет на вредные для пчел пестициды» . Хранитель .
  134. ^ Кюн, Вера (2011). «Земледелие для местных пчел» . Исследования и образование в области устойчивого сельского хозяйства . Архивировано из оригинала 30 сентября 2015 года . Проверено 4 ноября 2015 г.
  135. ^ Адамсон, Нэнси Ли. Оценка пчел, не относящихся к Apis, как опылителей фруктовых и овощных культур на юго-западе Вирджинии. Архивировано 20 ноября 2015 года в Wayback Machine . Дисс. 2011. Интернет. 15 октября 2015 г.
  136. ^ Хант, CL; Этуотер, HW (7 апреля 1915 г.). Мед и его использование в доме . Министерство сельского хозяйства США, Бюллетень фермеров, № 653 . Проверено 14 июля 2015 г.
  137. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. «Производство пыльцы» . Университет Флориды, Институт пищевых и сельскохозяйственных наук. Архивировано из оригинала 13 января 2007 года . Проверено 15 июля 2015 г.
  138. ^ «Прополис: добавки MedlinePlus» . Национальная медицинская библиотека США. 19 января 2012 г. Архивировано из оригинала 30 июня 2016 г.
  139. ^ Группа Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов (EFSA) по диетическим продуктам, питанию и аллергии (2011). «Научное мнение» . Журнал EFSA . 9 (4): 2083. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .
  140. ^ Холланд, Дженнифер (14 мая 2013 г.). «ООН призывает есть насекомых: 8 популярных насекомых, которые стоит попробовать» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 16 июля 2015 года . Проверено 16 июля 2015 г.
  141. ^ «Боток Темпе Таху Тери (Боток Темпе Тофу Анчоусы)» . Вкусная индонезийская еда. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 года . Проверено 22 июня 2015 г. (В этом конкретном рецепте Ботока используются анчоусы, а не пчелы)
  142. ^ Харис, Эммария (6 декабря 2013 г.). «Уникальное вкусовое ощущение боток с жалящими пчелами» (на индонезийском языке). Саянги.com. Архивировано из оригинала 22 июня 2015 года . Проверено 22 июня 2015 г.
  143. ^ Финк, Марк Д. (2007). «Питательный состав пчелиного расплода и его потенциал в качестве пищи для человека». Экология продуктов питания и питания . 44 (4). Тейлор и Фрэнсис, Экология, продукты питания и питание: 257–270. дои : 10.1080/03670240500187278 . S2CID   84191573 .
  144. ^ Аннет Брюун Йенсен (2016). «Стандартные методы использования расплода Apis mellifera в пищу человеку» . Журнал пчеловодческих исследований . 58 (2). Тейлор и Фрэнсис, Журнал пчеловодческих исследований: 1–28. дои : 10.1080/00218839.2016.1226606 .
  145. ^ «Что такое апитерапия?» . MedicineWorld.Org. Архивировано из оригинала 18 июня 2015 года . Проверено 20 января 2018 г.
  146. ^ Барри Р., Кассилет (2011). «Глава 36: Апитерапия» . Полное руководство по дополнительным методам лечения рака: важная информация для пациентов, выживших и медицинских работников . Всемирная научная. стр. 221–224. ISBN  978-981-4335-66-9 . Архивировано из оригинала 7 марта 2017 года.
  147. ^ Адес, Терри Б.; Рассел, Джилл, ред. (2009). «Глава 9: Фармакологическая и биологическая терапия» . Полное руководство Американского онкологического общества по дополнительным и альтернативным методам лечения рака (2-е изд.). Американское онкологическое общество. стр. 704–708 . ISBN  978-0-944235-71-3 .
  148. ^ Jump up to: а б Хефец, Авраам; Блюм, Мюррей; Эйкворт, Джордж; Уиллер, Джеймс (1978). «Химия секрета железы Дюфура галиктинских пчел». Сравнительная биохимия и физиология Б . 61 (1): 129–132. дои : 10.1016/0305-0491(78)90229-8 .
  149. ^ Йоханссон, Ингела (1982). «Систематические взаимоотношения пчел галиктин, основанные на закономерностях макроциклических лактонов в секрете железы Дюфура». Биохимия насекомых . 12 (2): 161–170. дои : 10.1016/0020-1790(82)90004-X .
  150. ^ Гулсон, Дэйв; Николлс, Элизабет; Ботиас, Кристина; Ротерей, Эллен Л. (2015). «Сокращение численности пчел вызвано комбинированным стрессом, вызванным паразитами, пестицидами и отсутствием цветов» . Наука . 347 (6229): 1255957. doi : 10.1126/science.1255957 . ПМИД   25721506 . S2CID   206558985 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  151. ^ «Почему пчелы — климатические герои» . Всемирный фонд дикой природы . Проверено 3 июня 2024 г.
В Wikiquote есть цитаты, связанные с пчелами .
Викискладе есть медиафайлы по теме: Антофила.
(Пчелы) .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Apoidea .
В Wikibooks есть книга на тему: Пчеловодство.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bee&oldid=1237320346"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7fba4b53dbe659b063bd325f35fb85a5__1722220440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7f/a5/7fba4b53dbe659b063bd325f35fb85a5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bee - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)