Тетрагонула карбонария

Тетрагонула карбонария
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Клэйд :	Корбикулата
Племя:	Мелипонин
Род:	Тетрагонула
Разновидность:	Т. карбонария
Биномиальное имя
	Тетрагонула карбонария ; Смит , 1854 г.
Синонимы
	Trigona angophorae Cockerell, TDA 1912.

Tetragonula Carbonaria (ранее известная как Trigona Carbonaria). ^{[ 2 ]}) — безжалостная пчела , эндемичная для северо-восточного побережья Австралии . ^{[ 3 ]} Его общее название — сахарная пчела . ^{[ 1 ]} Их также иногда называют кустарниковыми пчелами . Известно, что пчела опыляет такие виды орхидей , как Dendrobium lichenastrum , D. toressae и D. speciosum . ^{[ 4 ]} Оно было идентифицировано как насекомое, собирающее пыльцу саговника Cycas media . ^{[ 5 ]} Они также известны своим небольшим размером тела, уменьшенным жилкованием крыльев и высокоразвитой социальной структурой, сравнимой с медоносными пчелами. ^{[ 6 ]}

Tetragonulacarbonaria образует соты . в своих гнездах ^{[ 7 ]} Пчела производит съедобный мед ; иногда съедают все гнездо коренные австралийцы . ^{[ 8 ]} Пчелы « мумифицируют » инвазивных мелких ульевых жуков ( Aethina tumida ), которые проникают в гнездо, покрывая и обездвиживая захватчиков воском , смолой и грязью или почвой из гнезда. ^{[ 9 ]}

Безжалостные пчелы

двадцать один род безжалостных пчел (семейство Apidae Во всем мире описан ). Как следует из названия, укусы этих пчел рудиментарны и бесполезны для защиты. Около 14 видов встречаются в Австралии, преимущественно на тропическом севере. T. Carbonaria — одно из немногих исключений, у которого они встречаются даже на юге, до Беги на юге Нового Южного Уэльса. ^{[ 10 ]} Считается, что безжальные и медоносные пчелы произошли от общего предка, такого как шмели, что объясняет их сходство в социальном поведении. Некоторые из этих сходств заключаются в совместном уходе за выводком и наличии разных каст королев, рабочих и трутней. Рабочие — бесплодные самки, а трутни — самцы. ^{[ 10 ]}

Таксономия и филогения

Эусоциальные , бесжальные пчелы (Apidae, Apinae Meliponini) насчитывают около 374 видов. ^{[ 11 ]} В Австралии встречаются два рода, Tetragonula . одним из которых является ^{[ 11 ]} Виды Tetragonula из Австралии когда-то входили в более крупный род Trigona , но в 2013 году были переведены в новый род. ^{[ 12 ]} На видовом уровне рода Tetragonula наблюдаются лишь незначительные структурные различия . T. Carbonaria почти идентична T. hockingsi , за исключением некоторых различий в архитектуре гнезд. ^{[ 11 ]}

Описание

Пчелы

По сравнению с другими пчелами без жала, T. Carbonaria имеет средний размер. ^{[ 6 ]} Однако их размер может варьироваться в зависимости от местоположения. Например, T. Carbonaria из Квинсленда может быть размером с T. mellipes , но в Новом Южном Уэльсе они могут достигать размеров T. hockingsi . ^{[ 6 ]} Все они преимущественно чернотелые, покрытые микроскопическими волосками. ^{[ 10 ]} Взрослые рабочие и самцы все черные, с некоторым коричневатым оттенком в определенных областях, например на ногах. Длина тела рабочей особи составляет 3,9–4,3 мм (0,15–0,17 дюйма), а длина крыла (включая тегулу ) — 4,1–4,6 мм (0,16–0,18 дюйма). Самцы трутней имеют очень похожие тела и длину крыльев, но их можно идентифицировать по разным усикам. ^{[ 6 ]} T. Carbonaria — очень сильный летчик, способный летать на расстояние до 1 км (0,62 мили). ^{[ 10 ]} Однако этот вид не полетит дальше, чем нужно, поэтому близкие ресурсы предпочтительнее тех, которые находятся дальше. T. Carbonaria и его близкие виды имеют высокий уровень морфологического сходства. существует очень низкая генетическая изменчивость Кроме того, внутри T.carbonaria . ^{[ 13 ]} T. Carbonaria можно отличить от других видов австралийских аборигенных безжалых пчел по их расплоду (в виде характерной спирали, уникальной для этого вида) и по входу (эти пчелы имеют тенденцию мазать смолой вокруг своих входов, в то время как другие виды, такие как T. hockingsi обычно содержат свои входы в чистоте.

Структура гнезда

Вход и окружающие области их гнезда покрыты гладким толстым слоем черной, красной или желтой серы или прополиса — материала, полученного путем смешивания пчелиного воска (железистого секрета рабочих пчел) со смолой (собранной с растений). ^{[ 10 ]} У них нет внешних входных туннелей, но они строят внутренние входные туннели, где патрулируют пчелы-охранники, высматривая любых злоумышленников (включая маленького жука-улья, форидную муху и других пчел). ^{[ 6 ]} T. Carbonaria строит расплодные клетки, расположенные в сотах или полусотах. Клетки представляют собой один слой шестиугольных сот, построенных по характерной спирали. Они вертикально вытянуты и имеют правильную вертикальную ориентацию. Они построены из коричневой серы и содержат яйца и личинки. Новые клетки добавляются к расплоду наступающим фронтом. Полость гнезда может быть изолирована от соседних полостей твердым битумным слоем серной серы или материала, собранного в полевых условиях. ^{[ 6 ]} Выводковая камера расположена в центре улья, что делает T. Carbonaria подходящей для размножения в улье. Расплодная камера также состоит из нескольких горизонтальных слоев, которые позволяют легко разделять расплодные соты. ^{[ 15 ]}

Распространение и среда обитания

Гнезда находятся в открытых лесах и редколесьях. Обычно они строятся в дуплах деревьев и имеют небольшие загадочные входы без внешней входной трубы. ^{[ 16 ]} У входа обычно видны четыре или пять рабочих, которые, как ожидается, будут охранниками. Они склонны выбирать более крупные деревья и более широкие дупла, чтобы создать изоляцию, необходимую для их выживания в прохладных регионах. Некоторые особенности, способствующие выживанию в более прохладном климате, — это высокая высота деревьев и большие кормушки. Места гнездования T. Carbonaria расположены возле верхних стволов деревьев диаметром 1,5 м (4 фута 11 дюймов) и преимущественно встречаются на хорошо изолированных деревьях. Представители T. Carbonaria также создают самые большие горшки для меда и пыльцы по сравнению с другими видами рода Tetragonula , что может помочь в эффективном хранении пищи. ^{[ 6 ]} Было обнаружено , что в городских и пригородных районах T. Carbonaria гнездится в ямах Телстры, а также в счетчиках воды, когда другая среда обитания недоступна.

Цикл колонии

Активность

Колонии T. Carbonaria, как правило, активны круглый год. Однако период дневной активности длиннее в теплые месяцы южного полушария, с октября по март. ^{[ 3 ]} Интенсивность этих ежедневных полетов наибольшая в сентябре и наименьшая в мае. Для всей этой деятельности существует температурный порог. Полет возможен только при температуре выше 18 ° C (64 ° F). ^{[ 3 ]} Этот многолетний период активности благоприятен для опыления цветущих культур в любое время года.

Инициация

Каждая ячейка с выводком почти до краев заполнена медом и пыльцой. Королева откладывает яйцо в ячейку, а затем ячейку закрывают. Полное развитие личинки и куколки происходит в закрытой клетке. ^{[ 10 ]} Как только взрослая особь появляется, клетка разрушается. Большинство видов пчел без жала моногинны, а это означает, что при разделении семьи одна из дочерних семей останется без матки. ^{[ 18 ]} Пчеловоды часто разделяют семьи T. Carbonaria для увеличения количества семей. Они строят аварийные маточники, соединяя две клетки размером с рабочего, содержащие яйца или молодые личинки. ^{[ 10 ]}

Королевы не могут жить одни и их не переводят в новое гнездо, пока оно не будет полностью подготовлено рабочими. Новая матка — это пчела, которая перелетает в новое гнездо, а старая матка остается в родительском гнезде. ^{[ 10 ]} Когда старая королева умирает, в укоренившемся гнезде могут возникнуть спаривающиеся стаи, чтобы заменить старую королеву молодой, не состоящей в браке. ^{[ 18 ]}

Рост

Исследование, проведенное Тимом Хердом в 1988 году, наблюдало распространение ульев у T. Carbonaria . Он успешно переносил колонии в ящики, а затем, когда доступное пространство было занято, разделял ящик, отделив две половины ящика. Он зафиксировал, что вес колонии увеличивается намного больше весной и летом по сравнению с осенью и зимой. Примерно через 17 месяцев был установлен окончательный вес. ^{[ 15 ]} Скорость увеличения веса семьи зависит от наличия нектара и пыльцы, а не от возраста (однако для того, чтобы улей был готов к размножению, обычно требуется от 12 до 18 месяцев). Тяжелый улей предполагает заполненные горшки для хранения и большое количество рабочих и расплода, а это означает, что улей готов к разделению. ^{[ 15 ]}

Поведение

Разделение труда

Среди рабочих существует разделение труда. Молодые пчелы выполняют в гнездах такие задачи, как уход за расплодом. По мере взросления они становятся собирателями и выполняют свои задачи вне гнезда. ^{[ 19 ]}

Собирательное поведение

T. Carbonaria зависит от нектара Выживание и пыльцы. Они также собирают смолу для использования в конструкции гнезда. Рабочие склонны проявлять черты группового поведения, называемого « оппортунизмом ». ^{[ 20 ]} Короче говоря, оппортунизм – это когда многие собиратели самостоятельно ищут ресурсы и, найдя очень изобретательный цветок, быстро набирают себе товарищей по гнезду. Другими словами, они оптимизируют потребление корма в семье. Успех в этой практике зависит от случая. Если собиратель сталкивается с областью, полной богатых ресурсов, то вербовка и сбор урожая в этой области чрезвычайно сложны, пока ресурсы не истощатся. Рабочие ищут участки с наибольшей концентрацией сахара в нектаре, так как обладают способностью физиологически определять наиболее богатые растворы сахаров. ^{[ 20 ]} По мере того, как все больше товарищей по гнезду прибывают в область с богатыми ресурсами, доступность этого сахара с высокой концентрацией снижается до такой степени, что лучше всего перебраться в другую область, где концентрация может быть ниже. В колониях T. Carbonaria добычей пищи занимаются лишь некоторые пчелы. Рабочие рассредоточиваются во всех направлениях вокруг колонии и быстро находят лучший вариант, ближайший к гнезду. Как только эта область найдена, они помечают источники пищи феромоном . Маркировка используется в качестве ориентира, чтобы товарищам по гнезду было легче найти это место. ^{[ 20 ]}

Воспроизведение

В исследовании использовались микросателлиты для определения происхождения самцов. Постоянная королева была единственной матерью самцов. Это означало, что рабочие не участвовали в производстве самцов. У рабочих яичники иногда присутствовали, но не активировались. ^{[ 21 ]} Это необычно, потому что большинство безжальных рабочих пчел могут производить неоплодотворенные яйца, из которых развиваются гаплоидные самцы, поэтому в колонии есть и королева, и рабочие, которые потенциально могут стать матерями самцов. Это также необычно, потому что обычно существуют какие-то выбранные родственниками льготы для воспроизводства рабочих. Одна из возможностей может заключаться в том, что королевы имеют власть над своими работниками. Агрессивную яйцекладку иногда можно рассматривать как то, что королева «запугивает» другую сторону, заставляя ее воздержаться от размножения. ^{[ 21 ]} Однако во время откладки яиц у T. Carbonaria наблюдается очень незначительный агонизм матка-рабочая . Другой возможностью может быть своего рода «эволюционная гонка вооружений» между рабочими и королевами, в рамках которой каста имеет право производить мужчин. ^{[ 21 ]} Это может зависеть от некоторых внешних факторов, таких как размер семей, количество ячеек с расплодом, доступных для откладки яиц, а также диморфизм размеров маток и рабочих. Последняя возможность может заключаться в том, что рабочие научились «самоограничиваться» от откладки яиц, поскольку воспроизводство рабочих влечет за собой значительные затраты для колонии. ^{[ 21 ]} Некоторыми из этих издержек могут быть низкий репродуктивный успех самцов, отложенных рабочими, или снижение продуктивности колонии, поскольку рабочим теперь приходится сосредоточиться на воспроизводстве, а не на поддержании колонии.

Родственный отбор

Генетическое родство внутри колоний

Рабочие особи, как правило, являются потомками одиночной королевы. В колониях преобладают гаплоидные самцы, возникшие из яиц, отложенных маткой. ^{[ 22 ]} Частота спаривания является центральным фактором в аргументах в пользу родственного отбора. В некоторых случаях наблюдаются диплоидные самцы, которые, как правило, бесплодны и имеют очень низкую приспособленность . ^{[ 22 ]} Диплоидные самцы, как правило, дорого обходятся колонии, поскольку диплоидия может привести к уменьшению доли рабочих, способных выполнять свои задачи, что имеет решающее значение для выживания колонии. Сообщалось, что в некоторых крайних случаях рабочие убивали королеву, производящую диплоидных самцов, чтобы способствовать будущему успеху колонии. ^{[ 22 ]}

Конфликт рабочего и королевы

Когда рабочие откладывают яйца, внутри колонии обычно возникает прямой конфликт между королевой и рабочими по поводу источника яиц самцов. Конфликт между маткой и рабочей особью возникает в процессе снабжения клеток и процесса откладки яиц у большинства видов безжалостных пчел. ^{[ 22 ]} Этот конфликт обычно очень сложный и очень очевидный, но, как правило, не включает в себя акты агрессии, которые, как известно, совершают другие виды безжалостных пчел. Хотя известно, что откладка рабочих яиц контролируется рабочей охраной, иногда ее можно контролировать с помощью доминирования/контроля матки. Здесь королева патрулирует территорию, где производятся новые клетки с выводком, имея возможность осуществлять практический контроль, который, как правило, весьма эффективен. ^{[ 22 ]}

Взаимодействие с другими видами

Оборона

Когда на колонии нападают, защита гнезда зависит от способности распознавать злоумышленников. T. Carbonaria иногда демонстрирует поведение, известное как «боевой рой», когда встречается партнер, не являющийся гнездом. ^{[ 16 ]} Тысячи рабочих собираются вместе и образуют облако. Сигнал о формировании этого облака, скорее всего, передается сигнальными феромонами, которые рабочие выделяют из нижнечелюстных желез. ^{[ 16 ]} Как единое целое, они падают на землю и борются с злоумышленниками, что часто приводит к гибели обеих сторон. Такое поведение также является распространенным защитным механизмом от крупных хищников, таких как люди. ^{[ 16 ]} Пчелы T. Carbonaria очень чувствительны к злоумышленникам, поскольку они атакуют даже захватчиков, несущих пыльцу или нектар. Даже если злоумышленник найдет способ пройти мимо роя, он все равно не сможет пройти через перегруженный входной туннель. ^{[ 16 ]}

Хищники

Известно, что одним из хищников, нападающих на T. Carbonaria, является австралийский паук-краб Diaea evanida . Этот организм способен использовать взаимодействие между растениями и их опылителями, что было исследовано в одном научном исследовании. ^{[ 23 ]} Эти пауки-крабы привлекают опылителей и устраивают засаду на цветах. Они производят цвет тела, отражающий УФ-излучение, который привлекает добычу к цветам, которые они занимают. Однако местные австралийские пчелы способны обнаруживать цветы, на которых укрываются пауки-крабы, и избегать их, несмотря на то, что изначально они их привлекали. Пауки Diaea evanida могут создавать цветовые контрасты в соответствии с индивидуальными предпочтениями пчел, но T. Carbonaria не проявила предпочтения ни к одному из контрастов. ^{[ 23 ]}

Паразиты

Подсемейство браконид Euphorinae включает несколько родов, в том числе Syntretus , которые, как известно, являются паразитоидами взрослой стадии насекомых. ^{[ 19 ]} Это очень разнообразная группа, и они, как правило, являются очень успешными паразитоидами во всем мире. новый вид Syntretus , S. trigonaphagus Недавно был обнаружен , паразитирующий на рабочих T.carbonaria . Самки S. trigonaphagus часто встречаются у входов в ульи T. Carbonaria недалеко от Квинсленда, Австралия. ^{[ 19 ]} Они приближаются к рабочим, которые приземляются поблизости, и откладывают яйца на хозяина, скручивая брюшки. После этого рабочие неоднократно чистили себе животы, предполагая, что они знали о произошедшем нападении. Общий эффект этого паразитизма обычно фатален. Пожилые работники чаще подвергаются паразитированию. ^{[ 19 ]} По этой причине, пока количество паразитов минимально, общие затраты колонии невелики, поскольку эти рабочие уже внесли существенный вклад в благосостояние колонии.

Важность для человека

Пчеловодство

Мелипоникультура – это практика пчеловодства без жала. ^{[ 24 ]} где пчеловоды содержат, воспроизводят и используют пчелиные семьи без жала для собственной выгоды. Эти семьи, как правило, управляются через искусственные ульи, так что пчеловоды имеют возможность размножать семьи и производить продукты улья, такие как мед и пыльца. Эти продукты затем продаются различным покупателям: от магазинов здорового питания до сувенирных магазинов. Мед T. Carbonaria обладает своеобразным запахом, что делает его весьма привлекательным продуктом. Когда в 1984 году начались первые работы над этой безжалостной пчелой, этой отрасли практически не существовало. ^{[ 24 ]} С тех пор интерес к пчелам без жала, а точнее к T. Carbonaria , значительно возрос. Это позволило создать природоохранные группы в восточных регионах Австралии. T. Carbonaria — самый популярный вид, который выращивают пчеловоды, за ним следует A. australis и затем T. hockingsi . Основная причина, по которой большинство людей хранят T. Carbonaria, — это удовольствие и сохранение. ^{[ 24 ]} При этом количество производимого меда постоянно увеличивается быстрыми темпами. T. Carbonaria — основной вид безжалостных пчел Австралии, из которого пчеловоды собирают мед. Пчеловоды сообщают, что одним из основных факторов, ограничивающих размножение семей, является наличие маток. Чтобы устранить этот ограничивающий фактор, необходимы дополнительные исследования по выращиванию маток. ^{[ 24 ]}

Сельское хозяйство (как опылители)

Отдельные пчелы T. Carbonaria демонстрируют последовательность в выборе цветов. Во время конкретной поездки люди ограничивают свою добывающую деятельность одним видом цветов. ^{[ 25 ]} Такая согласованность в одном типе пыльцы повышает эффективность опылителей, увеличивая вероятность попадания пыльцы на рыльца одного и того же вида растений. Это увеличивает их экологическую значимость как опылителей сельскохозяйственных культур. Однако на уровне колонии этот вид может использовать множество различных цветущих видов. Таким образом, хотя этот вид является полилектическим, отдельные пчелы по-прежнему последовательны в выборе цветов. ^{[ 25 ]}

Мед

Мелипонины хранят мед в горшках, а не в сотах, как медоносные пчелы . ^{[ 26 ]} По сравнению с медом западной медоносной пчелы A. mellifera , мед T. Carbonaria имел более высокие показатели влажности, активности воды и электрической активности. ^{[ 26 ]} Два разных меда также можно отличить по вкусу и аромату. Кроме того, антиоксидантная активность меда T. Carbonaria имеет пищевой и фармацевтический потенциал. ^{[ 26 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Доллин, А.; Уокер, К.; Херд, Т. (2009). « Тригона карбонария Сахарная пчела» . PaDIL (Австралийская биобезопасность). Архивировано из оригинала 1 апреля 2012 года . Проверено 29 октября 2011 г.
^ Смит, Фредерик ; Британский музей (естественная история). Кафедра зоологии (1854 г.). Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея. Часть II. Апиды . Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея. Том. 2. ОКЛК 953817942 . БХЛ
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Слышал, Т.А.; Хендрикз, Дж. К. (1993). «Факторы, влияющие на летную активность семей безжаловой пчелы Trigona - Carbonaria (Hymenoptera, Apidae)». Австралийский журнал зоологии . 41 (4): 343–353. дои : 10.1071/zo9930343 .
^ ван дер Сингель, Северная Каролина (2001). Атлас опыления орхидей: орхидеи Америки, Африки, Азии и Австралии . Лиссе, Нидерланды [и т. д.]: Swets & Zeitlinger. стр. 231–238. ISBN 978-90-5410-486-5 .
^ Роберт, О. (1991). «Классы размеров, репродуктивное поведение и ассоциированные насекомые Cycas media (Cycadaceae) в Австралии». Ботанический вестник . 152 (2): 203–207. дои : 10.1086/337880 . S2CID 84566309 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Доллин, А.Е.; Доллин, LJ; Сакагами, Сан-Франциско (1997). «Австралийские безжалостные пчелы рода Trigona (Hymenoptera: Apidae)». Систематика беспозвоночных . 11 (6): 861–896. дои : 10.1071/it96020 .
^ Миченер, К. (2000). Пчелы мира . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 800. ISBN 978-0-8018-6133-8 .
^ Крейн, Э.Э. (1999). Всемирная история пчеловодства и медовой охоты . Нью-Йорк: Рутледж. п. 89. ИСБН 978-0-415-92467-2 .
^ «Австралийские пчелы живьем мумифицируют своего врага-жука» . Новости Би-би-си . 17 декабря 2009 года . Проверено 23 декабря 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Слышал, Т; и др. (1996). «Безжаленные пчелы». Природа Австралии : 51–55.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Франк, П.; Кэмерон, Э.; Хорошо, Г.; Расплюс, Ж.-Ю.; Олдройд, BP (2004). «Архитектура гнезда и генетическая дифференциация видового комплекса австралийских безжалостных пчел». Молекулярная экология . 13 (8): 2317–2331. дои : 10.1111/j.1365-294x.2004.02236.x . ПМИД 15245404 . S2CID 33790632 .
^ Миченер, Чарльз Д. (2013), Вит, Патриция; Питер, Сильвия Р.М.; Рубик, Дэвид (ред.), «Мелипонини» , «Мёд в горшке: наследие безжалостных пчел» , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 3–17, номер домена : 10.1007/978-1-4614-4960-7_1 , ISBN. 978-1-4614-4960-7 , получено 28 июня 2022 г.
^ Грин, CL; Франк, П.; Олдройд, BP (2001). «Характеристика микросателлитных локусов Trigona Carbonaria , безжалостной пчелы, эндемической для Австралии». Заметки по молекулярной экологии . 1 (1–2): 89–92. дои : 10.1046/j.1471-8278.2001.00041.x .
^ «Безжаленные пчелы» . ABeeC Hives — Ульи местных австралийских пчел . Проверено 26 июля 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Херд, Т. (1988). «Размножение ульев Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera, Apidae)» . Австралийский журнал энтомологии . 27 (4): 303–304. дои : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01178.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Глоаг, Р.; и др. (2008). «Защита гнезда у пчелы без жала: что вызывает борьбу со стаями Trigona Carbonaria (Hymenoptera, Meliponini)?». Общество насекомых . 55 (4): 387–391. дои : 10.1007/s00040-008-1018-1 . S2CID 44720135 .
^ «Клятвенные ульи» . ABeeC Hives — Ульи местных австралийских пчел . Проверено 26 июля 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Нуне, М.; и др. (2014). «Аварийные королевы Tetragonulacarbonaria Smith (1854) (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)» . Австралийская энтомология . 54 (2): 154–158. дои : 10.1111/aen.12104 . S2CID 83579207 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Глоаг, Розалин; и др. (2009). «Новый вид Syntretus Foerster (Hymenoptera: Braconidae: Euphorinae), паразитоида безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae)». Австралийский журнал энтомологии . 48 (1): 8–14. дои : 10.1111/j.1440-6055.2008.00666.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бартаро, Т. (1996). «Пищевое поведение Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) на станциях с несколькими вариантами кормления». Австралийский журнал зоологии . 44 (2): 143. дои : 10.1071/zo9960143 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Глоаг, Р.; и др. (2007). «У австралийской безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae) нет рабочего воспроизводства». Общество насекомых . 15 (4): 412–417. дои : 10.1007/s00040-007-0961-6 . S2CID 25563806 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Грин CL и BP Олдройд (2002). «Частота спаривания королевы и материнство самцов безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith». Общество насекомых . 49 (3): 196–202. дои : 10.1007/s00040-002-8301-3 . S2CID 24236958 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лландрес, Ана Л.; и др. (2010). «Влияние цветовых вариаций хищников на поведение опылителей: австралийские крабовые пауки и местные пчелы». Экологическая энтомология . 36 (1): 72–81. дои : 10.1111/j.1365-2311.2010.01246.x . ISSN 0307-6946 . S2CID 86553724 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Халкрофт, Меган Т.; Спунер-Харт, Роберт; Хэй, Энтони М.; Слышал, Тим А.; Доллин, Энн Э. (2013). «Австралийская индустрия безжалостных пчел: последующее исследование, десятилетие спустя». Журнал пчеловодческих исследований . 52 (2): 1–7. дои : 10.3896/ibra.1.52.2.01 . ISSN 0021-8839 . S2CID 86326633 . Публикация ResearchGate 235903022
^ Перейти обратно: ^а ^б Уайт, Дэниел; Крибб, Бронвен В.; Херд, Тим А. (18 февраля 2001 г.). «Постоянство цветов безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae: Meliponini)». Австралийский журнал энтомологии . 40 (1): 61–64. дои : 10.1046/j.1440-6055.2001.00201.x . S2CID 85058449 . Публикация ResearchGate 227774826
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Оддо, Ливия П.; и др. (03 декабря 2008 г.). «Состав и антиоксидантная активность меда Trigona Carbonaria из Австралии». Журнал лечебного питания . 11 (4): 789–794. дои : 10.1089/jmf.2007.0724 . eISSN 1557-7600 . ISSN 1096-620X . LCCN 98657820 . OCLC 901021514 . ПМИД 19012514 . S2CID 20780486 . Публикация ResearchGate 23476798

Дальнейшее чтение

Доллин, Энн (декабрь 2008 г.). «Таинственные боевые стаи» (PDF) . Австралийская пчела онлайн.
Глоаг, РС; Бикман, М.; Слышал, Т.А.; Олдройд, BP (2008). «У австралийской безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera, Apidae) нет рабочего воспроизводства» (PDF) . Общество насекомых . 54 (4): 412–417. дои : 10.1007/s00040-007-0961-6 . S2CID 25563806 .
«Новое имя для наших безжалостных пчел Trigona: Tetragonula» . Австралийская пчела онлайн.
Миченер, CM (2013). «Мелипонини». У Патрисии Вит; Сильвия Р.М. Педро; Дэвид Рубик (ред.). Горшечный мед: наследие безжалостных пчел . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 4–8 . ISBN 9781461449607 .

[PaDIL-1] Перейти обратно: ^а ^б Доллин, А.; Уокер, К.; Херд, Т. (2009). « Тригона карбонария Сахарная пчела» . PaDIL (Австралийская биобезопасность). Архивировано из оригинала 1 апреля 2012 года . Проверено 29 октября 2011 г.

[Smith1854-2] Смит, Фредерик ; Британский музей (естественная история). Кафедра зоологии (1854 г.). Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея. Часть II. Апиды . Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея. Том. 2. ОКЛК 953817942 . БХЛ

[Heard1993-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Слышал, Т.А.; Хендрикз, Дж. К. (1993). «Факторы, влияющие на летную активность семей безжаловой пчелы Trigona - Carbonaria (Hymenoptera, Apidae)». Австралийский журнал зоологии . 41 (4): 343–353. дои : 10.1071/zo9930343 .

[vanDerCingel-4] ван дер Сингель, Северная Каролина (2001). Атлас опыления орхидей: орхидеи Америки, Африки, Азии и Австралии . Лиссе, Нидерланды [и т. д.]: Swets & Zeitlinger. стр. 231–238. ISBN 978-90-5410-486-5 .

[Ornduff-5] Роберт, О. (1991). «Классы размеров, репродуктивное поведение и ассоциированные насекомые Cycas media (Cycadaceae) в Австралии». Ботанический вестник . 152 (2): 203–207. дои : 10.1086/337880 . S2CID 84566309 .

[Dollin1997-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Доллин, А.Е.; Доллин, LJ; Сакагами, Сан-Франциско (1997). «Австралийские безжалостные пчелы рода Trigona (Hymenoptera: Apidae)». Систематика беспозвоночных . 11 (6): 861–896. дои : 10.1071/it96020 .

[Michener-7] Миченер, К. (2000). Пчелы мира . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 800. ISBN 978-0-8018-6133-8 .

[Crane-8] Крейн, Э.Э. (1999). Всемирная история пчеловодства и медовой охоты . Нью-Йорк: Рутледж. п. 89. ИСБН 978-0-415-92467-2 .

[9] «Австралийские пчелы живьем мумифицируют своего врага-жука» . Новости Би-би-си . 17 декабря 2009 года . Проверено 23 декабря 2009 г.

[Heard1996-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Слышал, Т; и др. (1996). «Безжаленные пчелы». Природа Австралии : 51–55.

[Franck2004-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Франк, П.; Кэмерон, Э.; Хорошо, Г.; Расплюс, Ж.-Ю.; Олдройд, BP (2004). «Архитектура гнезда и генетическая дифференциация видового комплекса австралийских безжалостных пчел». Молекулярная экология . 13 (8): 2317–2331. дои : 10.1111/j.1365-294x.2004.02236.x . ПМИД 15245404 . S2CID 33790632 .

[12] Миченер, Чарльз Д. (2013), Вит, Патриция; Питер, Сильвия Р.М.; Рубик, Дэвид (ред.), «Мелипонини» , «Мёд в горшке: наследие безжалостных пчел» , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer, стр. 3–17, номер домена : 10.1007/978-1-4614-4960-7_1 , ISBN. 978-1-4614-4960-7 , получено 28 июня 2022 г.

[13] Грин, CL; Франк, П.; Олдройд, BP (2001). «Характеристика микросателлитных локусов Trigona Carbonaria , безжалостной пчелы, эндемической для Австралии». Заметки по молекулярной экологии . 1 (1–2): 89–92. дои : 10.1046/j.1471-8278.2001.00041.x .

[14] «Безжаленные пчелы» . ABeeC Hives — Ульи местных австралийских пчел . Проверено 26 июля 2022 г.

[Heard1988-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Херд, Т. (1988). «Размножение ульев Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera, Apidae)» . Австралийский журнал энтомологии . 27 (4): 303–304. дои : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01178.x .

[gloag2008-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Глоаг, Р.; и др. (2008). «Защита гнезда у пчелы без жала: что вызывает борьбу со стаями Trigona Carbonaria (Hymenoptera, Meliponini)?». Общество насекомых . 55 (4): 387–391. дои : 10.1007/s00040-008-1018-1 . S2CID 44720135 .

[17] «Клятвенные ульи» . ABeeC Hives — Ульи местных австралийских пчел . Проверено 26 июля 2022 г.

[Nunes2014-18] Перейти обратно: ^а ^б Нуне, М.; и др. (2014). «Аварийные королевы Tetragonulacarbonaria Smith (1854) (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)» . Австралийская энтомология . 54 (2): 154–158. дои : 10.1111/aen.12104 . S2CID 83579207 .

[Gloag2009-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Глоаг, Розалин; и др. (2009). «Новый вид Syntretus Foerster (Hymenoptera: Braconidae: Euphorinae), паразитоида безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae)». Австралийский журнал энтомологии . 48 (1): 8–14. дои : 10.1111/j.1440-6055.2008.00666.x .

[Bartareau1996-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бартаро, Т. (1996). «Пищевое поведение Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) на станциях с несколькими вариантами кормления». Австралийский журнал зоологии . 44 (2): 143. дои : 10.1071/zo9960143 .

[gloag2007-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Глоаг, Р.; и др. (2007). «У австралийской безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae) нет рабочего воспроизводства». Общество насекомых . 15 (4): 412–417. дои : 10.1007/s00040-007-0961-6 . S2CID 25563806 .

[Green2002-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Грин CL и BP Олдройд (2002). «Частота спаривания королевы и материнство самцов безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith». Общество насекомых . 49 (3): 196–202. дои : 10.1007/s00040-002-8301-3 . S2CID 24236958 .

[Llandres2010-23] Перейти обратно: ^а ^б Лландрес, Ана Л.; и др. (2010). «Влияние цветовых вариаций хищников на поведение опылителей: австралийские крабовые пауки и местные пчелы». Экологическая энтомология . 36 (1): 72–81. дои : 10.1111/j.1365-2311.2010.01246.x . ISSN 0307-6946 . S2CID 86553724 .

[Halcroft2013-24] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Халкрофт, Меган Т.; Спунер-Харт, Роберт; Хэй, Энтони М.; Слышал, Тим А.; Доллин, Энн Э. (2013). «Австралийская индустрия безжалостных пчел: последующее исследование, десятилетие спустя». Журнал пчеловодческих исследований . 52 (2): 1–7. дои : 10.3896/ibra.1.52.2.01 . ISSN 0021-8839 . S2CID 86326633 . Публикация ResearchGate 235903022

[White2001-25] Перейти обратно: ^а ^б Уайт, Дэниел; Крибб, Бронвен В.; Херд, Тим А. (18 февраля 2001 г.). «Постоянство цветов безжалостной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae: Meliponini)». Австралийский журнал энтомологии . 40 (1): 61–64. дои : 10.1046/j.1440-6055.2001.00201.x . S2CID 85058449 . Публикация ResearchGate 227774826

[Oddo2008-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с Оддо, Ливия П.; и др. (03 декабря 2008 г.). «Состав и антиоксидантная активность меда Trigona Carbonaria из Австралии». Журнал лечебного питания . 11 (4): 789–794. дои : 10.1089/jmf.2007.0724 . eISSN 1557-7600 . ISSN 1096-620X . LCCN 98657820 . OCLC 901021514 . ПМИД 19012514 . S2CID 20780486 . Публикация ResearchGate 23476798

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]