Безжалостная пчела

Безжалостные пчелы ; Временной диапазон: Маастрихт-настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Мелипонула железная
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Клэйд :	Корбикулата
Племя:	Мелипонин ; Лепелетье , 1836 г.
Роды
	Апаратригона ; Апотригона ; Асперплебея ; Австроплебея ; Аксестотригона ; Камаргоя ; Целетригона ; Цефалотригона ; Клептотригона ; † Кретотригона ; Дактилурина ; Долихотригона ; Дукеола ; Эбайотригона ; † Эксеботригона ; Фризелла ; Фризеомелитта ; Geniotrigona ; Геотригона ; Гетеротригона ; гомотригона ; гипотригона ; † Официантка ; Лепидотригон ; Свет для чтения ; Леуротригона ; Лиотригона ; † Лиотригонопсис ; Лисотригона ; Лофотригона ; Мелиплебея ; Мелипона ; † Мелипонориты ; Мелипонула ; Меливиллея ; Мурелла ; Наннотригона ; Наноплебея ; Ногейрапис ; Одонтотригона ; Окситригона ; Папуаский тригон ; Парапартамона ; Паратригона ; Париотригон ; Паратригоноиды ; Партамона ; Platytrigona ; Простолюдин ; Плебейелла ; Плебеи ; Плектоплебея ; † Простые люди ; Птилотригона ; Сахулотригона ; Скаптоттригона ; Скаура ; Шварциана ; Сундатригон ; Тетрагона ; С Тетрагоном ; Тетрагониска ; Тетрагонула ; четырехугольный ; Трихотригона ; Тригона ; Тригониска ; Уоллатригона ;

Безжаловые пчелы (СБ) , иногда называемые безжалостными медоносными пчелами или просто мелипонинами , — большая группа пчел (примерно от 462 до 552 описанных видов), ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} в составе племени Мелипонини ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} (или подтриба Meliponina по другим авторам). ^{[ 5 ]} Они принадлежат к семейству Apidae ( подсемейство Apinae ) и тесно связаны с обыкновенными медоносными пчелами (HB, триба Apini ), орхидными пчелами (триба Euglossini ) и шмелями (триба Bombini ). Эти четыре пчелиных племени принадлежат к группе сердцевидных пчел монофилетической . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} У мелипонинов есть жала, но они сильно уменьшены и не могут использоваться для защиты, хотя эти пчелы демонстрируют другое защитное поведение и механизмы. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Мелипонины — не единственный вид пчел, неспособный жалить: жалить не могут также все самцы и многие самки ряда других семейств, например Andrenidae и Megachilidae (трибу Dioxyini ). ^{[ 10 ]}

Некоторые безжальные пчелы имеют мощные челюсти и могут наносить болезненные укусы. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Некоторые виды могут иметь большие нижнечелюстные железы для выделения едких защитных веществ, выделять неприятные запахи или использовать липкие материалы для обездвиживания врагов. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Основные медоносные пчелы этой группы обычно принадлежат к родам Scaptotrigona , Tetragonisca , Melipona и Austroplebeia , хотя существуют и другие роды, содержащие виды, которые производят некоторое количество полезного меда. Их выращивают в мелипоникультуре так же, как европейских медоносных пчел (род Apis ) выращивают в пчеловодстве .

По всей Мезоамерике майя . занимались обширным мелипоникультурой в больших масштабах еще до прибытия Колумба Мелипоникультура играла значительную роль в обществе майя , влияя на их социальную, экономическую и религиозную деятельность. Практика содержания пчел без жала в искусственных сооружениях распространена по всей Америке, причем примечательные примеры есть в таких странах, как Бразилия , Перу и Мексика . ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

Географическое распространение

Безжалостных пчел можно встретить в большинстве тропических или субтропических регионов мира, таких как Африканский континент ( Афротропический регион), Юго-Восточная Азия и Австралия ( Индо-Малайский и Австралазийский регион) и тропическая Америка ( Неотропический регион). ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Большинство местных эусоциальных пчел Центральной и Южной Америки относятся к категории SB, хотя лишь немногие из них производят мед в таких масштабах, что его выращивают люди. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Неотропы, насчитывающие около 426 видов, могут похвастаться самой высокой численностью и видовым богатством: от Кубы и Мексики на севере до Аргентины на юге. ^{[ 18 ]}

Они также весьма разнообразны в Африке , включая Мадагаскар , ^{[ 23 ]} и выращиваются там же. На континенте существует около 36 видов. Экваториальные регионы обладают наибольшим разнообразием, а пустыня Сахара выступает естественным барьером на севере. Ареал простирается на юг до Южной Африки и южного Мадагаскара, при этом большинство африканских видов населяет тропические леса или тропические леса и саванны . ^{[ 18 ]}

Мелипониновый мед ценится как лекарство во многих африканских общинах, а также в Южной Америке. В некоторых культурах мед SB используется при проблемах с пищеварением , дыханием , глазами и репродуктивной функцией , хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы раскрыть доказательства, подтверждающие эту практику. ^{[ 9 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

В Азии и Австралии около 90 видов бесжалых пчел распространены от Индии на западе до Соломоновых островов на востоке и от Непала , Китая ( Юньнань , Хайнань ) и Тайваня на севере до Австралии на юге.

Происхождение и распространение

Филогенетический анализ выявил три отдельные группы в эволюционной истории Meliponini : афротропическую, индо-малайскую/австралазийскую и неотропическую линии. Эволюционное происхождение мелипонинов неотропическое. Исследования, наблюдающие за современным видовым богатством, показывают, что оно остается самым высоким в Неотропиках. ^{[ 26 ]}

Гипотеза предполагает потенциальное распространение бесжалых пчел на территории нынешней Северной Америки . Согласно этому сценарию, эти пчелы затем отправились бы в Азию, пересекли Берингов пролив ( Берингийский маршрут) и достигли Европы через Гренландию ( Тулеанский маршрут ). ^{[ 27 ]}^{[ 26 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Поведение, биология и экология

Обзор

Мелипонины, считающиеся высокоэусоциальными насекомыми, демонстрируют примечательное кастовое разделение. Колонии обычно состоят из королевы , рабочих и иногда трутней- самцов . ^{[ 30 ]} Королева отвечает за воспроизводство, а рабочие выполняют различные задачи, такие как добыча пищи, уход за животными и защита колонии. Люди работают вместе с четко определенным разделением труда ради общей выгоды. ^{[ 31 ]}

Безжаленные пчелы являются ценными опылителями и способствуют здоровью экосистемы, производя необходимые продукты. Эти насекомые собирают и запасают мед, пыльцу, смолу, прополис и серу. Мед служит для них основным источником углеводов , а пыльца обеспечивает необходимые белки . Смола, прополис и сера используются при строительстве и уходе за гнездами. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}

Поведение при гнездовании различается у разных видов и может включать в себя полые стволы деревьев, внешние ульи, почву, термитники или даже городские постройки. Эта адаптивность подчеркивает их устойчивость и способность сосуществовать с человеческой деятельностью. ^{[ 34 ]}

Касты

Рабочие

В колонии СБ рабочие составляют преобладающую часть населения и являются основной рабочей силой колонии. Они берут на себя множество обязанностей, имеющих решающее значение для благополучия колонии, включая защиту, уборку, обработку строительных материалов, а также сбор и обработку продуктов питания. Узнаваемые по корбикуле — характерной структуре на задних лапах, напоминающей небольшую корзину — рабочие эффективно переносят пыльцу, смолу, глину и другие материалы, собранные из окружающей среды. Учитывая их численность и уникальные физические особенности, рабочие играют центральную роль в поддержании колонии. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

Квинс

Основной яйцекладкой в колониях SB является матка, отличающаяся от рабочих размерами и формой. Безжаленные пчелиные матки - за исключением рода Melipona , где матки и рабочие получают одинаковое количество пищи и, следовательно, имеют одинаковые размеры - обычно крупнее и весят больше, чем рабочие (примерно в 2–6 раз). После спаривания королевы мелипонина подвергаются физогастрии , в результате чего у них развивается вздутие живота. Эта физическая трансформация отличает их от маток медоносных пчел, и даже маток Melipona можно легко узнать по увеличенному брюшку после спаривания. ^{[ 30 ]}^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Безжаловые пчелиные семьи обычно имеют моногинную структуру с одной маткой, откладывающей яйца. Исключение отмечают колонии Melipona bicolor , которые часто являются полигинными (в крупных популяциях может быть до 5 физогастральных маток, одновременно участвующих в яйцекладке). ^{[ 39 ]}^{[ 31 ]}^{[ 40 ]} В зависимости от вида королевы могут откладывать разное количество яиц ежедневно: от дюжины (например, Plebeia julianii ) до нескольких сотен (например, Trigona recursa ). Хотя информация о продолжительности жизни маток ограничена, имеющиеся данные позволяют предположить, что королевы обычно живут дольше рабочих, при этом продолжительность жизни обычно составляет от 1 до 3 лет, хотя некоторые матки могут жить до 7 лет. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

Королева-несушка берет на себя решающую роль в производстве яиц, которые дают начало всем кастам в колонии. Кроме того, она играет ключевую роль в организации колонии, контролируя сложную систему связи, в основном основанную на использовании феромонов . ^{[ 38 ]}

Самцы (дроны)

Основная функция самцов, или трутней, — спариваться с королевами, выполнять ограниченные задачи в гнезде и покидать его примерно в возрасте 2–3 недель, чтобы никогда не вернуться. Производство самцов может варьироваться: происходить постоянно, редко или большими рывками, когда из расплодных сот на короткое время выходят многочисленные трутни. Идентификация самца может быть сложной задачей из-за того, что его размер тела похож на рабочих, но их отличают такие отличительные черты, как отсутствие корбикулы, большие глаза, немного меньшие челюсти , немного более длинные и v-образные усики , а также часто более светлый цвет лица. За пределами колоний можно наблюдать скопления самцов, насчитывающие сотни, в ожидании возможности спариться с девственными матками. ^{[ 36 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}

Важную роль в воспроизводстве играют самцы в безжаловой пчелиной семье, производимые в основном маткой-несушкой или в первую очередь рабочими. Рабочие могут производить самцов, откладывая неоплодотворенные яйца, что обеспечивается системой гаплодиплоидии , где самцы гаплоидны , имеют только один набор хромосом , в то время как рабочие диплоидны и неспособны производить женские яйца из-за своей неспособности к спариванию. Эта система определения пола является общей для всех перепончатокрылых . ^{[ 43 ]}

Солдаты

Хотя существование касты солдат хорошо известно у муравьев и термитов , это явление было неизвестно среди пчел до 2012 года, когда было обнаружено, что у некоторых безжалостных пчел есть аналогичная каста специалистов по защите, которые помогают охранять вход в гнездо от злоумышленников. ^{[ 44 ]} На сегодняшний день документально подтверждено наличие таких «солдат» как минимум у 10 видов, в том числе Tetragonisca angustula , T. fiebrigi и Frieseomelitta longipes , причем охранники не только крупнее, но и иногда имеют окраску, отличную от обычных рабочих. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}

Разделение труда

Когда молодые рабочие пчелы выходят из своих ячеек, они, как правило, сначала остаются внутри улья, выполняя разные работы. С возрастом рабочие становятся охранниками или собирателями. В отличие от личинок медоносных пчел и многих социальных ос, личинки мелипонина не питаются активно взрослыми особями ( прогрессивное обеспечение ). Пыльцу и нектар помещают в ячейку, внутри которой откладывается яйцо , и ячейку герметизируют до выхода взрослой пчелы после окукливания ( массовая заготовка ).

В любой момент времени в ульях может содержаться от 300 до более 100 000 рабочих (некоторые авторы утверждают, что подсчитали более 150 000 рабочих, но без методологического объяснения), в зависимости от вида. ^{[ 47 ]}

Продукция и материалы

Трудолюбивый характер безжалостных пчел распространяется и на их строительную деятельность. В отличие от медоносных пчел, они не используют для строительства чистый воск, а соединяют его со смолой для создания серы — материала, используемого при строительстве гнездовых структур, таких как ячейки для расплода, горшки с едой и защитная оболочка. Воск выделяется молодыми пчелами через железы, расположенные в верхней части их брюшка, и эта смесь не только обеспечивает структурную прочность, но также обладает антимикробными свойствами, подавляя рост грибков и бактерий. Создание батума включает в себя соединение серы с дополнительными смолами, грязью, растительным материалом, а иногда даже с фекалиями животных. Батумен, более прочный материал, образует защитные слои, покрывающие стенки гнездового пространства, обеспечивая безопасность колонии. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}

С другой стороны, глина , добываемая из дикой природы и имеющая разнообразные цвета в зависимости от ее минерального происхождения, служит еще одним важным сырьем для SB. Хотя его можно использовать в чистом виде, чаще комбинируют глину с растительными смолами для получения геопрополиса . Включение глины в эту смесь повышает долговечность и структурную целостность полученного вещества. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}

Растительная смола, собранная из различных видов растений в дикой природе, является важным сырьем, возвращаемым в улей. Хранящийся в виде небольших липких комков на периферийных участках колонии, его часто ошибочно принимают за синоним прополиса . Однако в терминологии пчеловодства прополисом называют смесь смолы, воска, ферментов и, возможно, других веществ. Безжаловые пчелы выходят за рамки классического прополиса, производя различные производные смол и воска, иногда используя чистые смолы для герметизации или защиты, что не наблюдается у Apis пчел . Понимание этих различий жизненно важно для эффективного производства и повышения ценности мелипоникультурной деятельности. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}

Мед , ценный продукт пчелиных семей, изготавливается путем переработки нектаров , медвяной росы и фруктовых соков рабочими пчелами. Они хранят эти собранные вещества в расширении своего кишечника, называемом зобом . Вернувшись в улей, пчелы дозревают или обезвоживают капли нектара, вращая их внутри ротового аппарата, пока не образуется мед. При созревании нектар концентрируется и увеличивается содержание сахара, хотя он и близко не такой концентрированный, как мед Apis mellifera . Мед мелипонинов, хранящийся в пищевых горшках, часто называют горшечным медом из-за его особого метода хранения. Пчелиный мед без жала отличается от меда A. mellifera по цвету, текстуре и вкусу: он более жидкий и содержит больше воды. Богатый минералами , аминокислотами и флавоноидными соединениями состав меда варьируется в зависимости от колоний одного и того же вида под влиянием таких факторов, как время года, среда обитания и собранные ресурсы. ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}

В этих районах разрабатываются специальные методы сбора умеренных объемов меда от безжальных пчел без причинения вреда. Для производства меда пчел необходимо содержать в ящике, специально предназначенном для доступа к хранилищам меда без повреждения остальной конструкции гнезда. В некоторых недавних конструкциях ящиков для производства меда предусмотрено отдельное отделение для запасов меда, поэтому горшочки с медом можно снять, не проливая мед в другие части гнезда. В отличие от улья коммерческих пчел, который может производить 75 кг (165 фунтов) меда в год, улей австралийских пчел без жала производит менее 1 кг (2 фунта). Безжалостный пчелиный мед имеет характерный «кустарниковый» вкус — смесь кисло-сладкого с оттенком фруктов. ^{[ 52 ]}^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} Вкус исходит от растительной смолы, которую пчелы используют для строительства своих ульев и горшков с медом, и варьируется в разное время года в зависимости от посещенных цветов и деревьев.

В 2020 году исследователи из Университета Квинсленда обнаружили, что некоторые виды безжалостных пчел в Австралии, Малайзии и Бразилии производят мед, содержащий трегалулозу — сахар с необычно низким гликемическим индексом (ГИ) по сравнению с глюкозой и фруктозой, основными сахарами. составление обычного меда. ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} Мед с таким низким гликемическим индексом полезен для человека, поскольку его потребление не вызывает скачка уровня сахара в крови , заставляя организм в ответ вырабатывать больше инсулина. Мед с трегалулозой также полезен, поскольку этот сахар не может питать бактерии, продуцирующие молочную кислоту, вызывающие кариес . Выводы университета подтвердили давние утверждения коренных жителей Австралии о том, что местный мед полезен для здоровья человека. ^{[ 56 ]}^{[ 57 ]} Научно подтверждено, что этот тип меда также имеет терапевтическую ценность для человека. ^{[ 56 ]}^{[ 58 ]}^{[ 59 ]}^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}

Гнездо

Безжалостные пчелы, как коллективная группа, демонстрируют замечательную приспособляемость к различным местам гнездования. Их можно найти в открытых гнездах на деревьях, от гнезд муравьев и термитов над и под землей до полостей в деревьях, стволах, ветвях, камнях или даже в постройках человека. ^{[ 62 ]}

Многие пчеловоды держат пчел в родном улье или переносят их в деревянный ящик, так как это облегчает управление ульем. Некоторые пчеловоды помещают их в бамбук, цветочные горшки, скорлупу кокосовых орехов и другие контейнеры для переработки, такие как кувшин для воды, сломанную гитару и другие безопасные и закрытые контейнеры. ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}

Открытые гнезда

Примечательно, что некоторые виды, такие как африканская Dactylurina , строят висячие гнезда на нижней стороне больших ветвей для защиты от неблагоприятных погодных условий. Кроме того, некоторые американские Trigona виды , в том числе T. corvina , T. spinipes и T. nigerrima, а также Tetragonisca weyrauchi , строят полностью открытые гнезда. ^{[ 62 ]}

Наземные гнезда

Значительное меньшинство видов мелипонинов, принадлежащих к таким родам, как Camargoia , Geotrigona , Melipona , Mourella , Nogueirapis , Paratrigona , Partamona , Schwarziana и другим, предпочитает наземные гнезда. Эти виды пользуются полостями в земле, часто используя заброшенные гнезда муравьев, термитов или грызунов. В отличие от некоторых других пчел, гнездящихся в полостях, пчелы этой категории без жала не выкапывают свои собственные полости, но могут расширять существующие. ^{[ 62 ]}

Общие гнезда термитов и муравьев

Многочисленные виды безжалостных пчел приспособились сосуществовать с термитами. Они обитают в частях муравьиных или термитных гнезд, как над, так и под землей. Эти гнезда часто связаны с различными видами муравьев, такими как Azteca , Camponotus или Crematogaster , и видами термитов, такими как Nasutitermes , Constrictotermes , Macrotermes , Microcerotermes , Odontotermes или Pseudocanthotermes . Эта стратегия позволяет SB использовать уже существующие полости без необходимости проведения обширных раскопок. ^{[ 62 ]}

Полостные гнезда

Большинство безжалостных пчел предпочитают гнездиться в уже существующих полостях стволов или ветвей деревьев. Высота гнездования варьируется: некоторые колонии располагаются близко к земле, обычно ниже 5 метров, в то время как другие, такие как Trigona и Oxytrigona , могут гнездиться на большей высоте, от 10 до 25 метров. Некоторые виды, такие как Melipona nigra , демонстрируют уникальные привычки гнездования у подножия дерева, в корневых полостях или между корнями. Выбор высоты гнездования влияет на давление хищников и микроклимат, в котором находится колония. ^{[ 62 ]}

Большинство видов пчел без жала проявляют неспецифические предпочтения при выборе пород деревьев для гнездования. Вместо этого они оппортунистически эксплуатируют любые доступные места гнездования. Эта адаптивность подчеркивает универсальность SB в адаптации к различным древесным средам. Кроме того, виды, гнездящиеся в полостях, могут произвольно использовать человеческие конструкции, гнездясь под крышами, в полых пространствах стен, электрических коробках или даже в металлических трубах. В некоторых случаях определенные виды виды деревьев, такие как Caryocar brasiliense ) могут предпочитать определенные безжалостных пчел ( Melipona Quadrifasciata , что иллюстрирует степень избирательности в выборе гнездования между различными группами. ^{[ 62 ]}^{[ 66 ]}

Входы

Входные трубы обладают целым спектром характеристик: от твердых и хрупких до мягких и гибких. Во многих ситуациях часть возле отверстия остается мягкой и гибкой, что помогает работникам закрывать вход на ночь. Трубки также могут иметь перфорацию и покрытие из капель смолы, что усложняет их конструкцию. ^{[ 67 ]}

Входы служат важными визуальными ориентирами для возвращающихся пчел и часто являются первыми постройками, построенными на новом месте гнезда. Разнообразие размеров входов влияет на трафик в поисках пищи: более крупные входы способствуют более плавному движению, но потенциально требуют большего количества охранников на входе для обеспечения адекватной защиты. ^{[ 67 ]}

Некоторые виды Partamona имеют характерную архитектуру входов: рабочие P. helleri строят большой внешний вход из грязи, ведущий к соседнему входу меньшего размера. Эта уникальная конструкция позволяет собирателям проникать внутрь на высокой скорости, отскакивая от потолка внешнего входа в сторону меньшего внутреннего входа. Своеобразный внешний вид этого входа привел к появлению таких местных названий, как «жабья пасть», подчеркивающих интригующие приспособления, обнаруженные в входах в пчелиные гнезда без жала. ^{[ 67 ]}

Входы в гнезда разных видов бразильских безжалостных пчел
Лестримелитта лимон
Фризеомелитта вариа
Партамона хеллери
Скаптоттригона задняя
Окситригона татайра
Мелипона четырехполосная
Четырехугольные сужения
Наннотригона тестейкорнис

Расположение расплодных ячеек

Безжальные пчелиные семьи демонстрируют разнообразие моделей построения ячеек расплода, в основном состоящих из мягкой серы, смеси воска и смолы. Каждая созданная ячейка предназначена для выращивания одной отдельной пчелы, что подчеркивает точность и эффективность архитектуры их гнезда. ^{[ 67 ]}

Количество расплодных ячеек в гнезде значительно варьируется у разных видов безжалостных пчел. Размер гнезда может варьироваться от нескольких ячеек с выводком, как это наблюдается у азиатской Lisotrigona carpenteri , до чрезвычайно обширных колоний с более чем 80 000 ячеек с выводком, особенно у некоторых американских Trigona . видов ^{[ 67 ]}

Колонии мелипонина демонстрируют разнообразное расположение ячеек расплода, которые в основном делятся на три основных типа: горизонтальные соты, вертикальные соты и сгруппированные клетки. Несмотря на эти основные типы, преобладают вариации и промежуточные формы, способствующие гибкости структуры гнезд. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}

Первый тип включает горизонтальные гребни, часто характеризующиеся спиральным узором или слоями ячеек. Наличие спиралей может быть неодинаковым внутри одного вида, варьироваться в зависимости от колонии или даже внутри одной колонии. Некоторые виды, такие как Melipona , Plebeia , Plebeina , Nannotrigona , Trigona и Tetragona , могут иногда строить спирали рядом с другими гребневыми структурами, как это наблюдается у Oxytrigona mellicolor . Поскольку места для строительства вверх становится все меньше, рабочие начинают создавать новую соту на дне выводковой камеры. Этот инновационный подход оптимизирует доступное пространство, когда новые пчелы покидают старые соты с нижним расплодом. ^{[ 67 ]}

Второе распространенное расположение клеток расплода включает скопления клеток, скрепленных тонкими связями серной серы. Этот кластерный стиль наблюдается у различных отдаленно родственных родов, таких как американская Trigonisca , Frieseomelitta , Leurotrigona , австралийская Austroplebeia и африканская Hypotrigona . Такое расположение особенно полезно для колоний в полостях неправильной формы, непригодных для традиционного построения сот. ^{[ 67 ]}

Конструкция вертикальных сотов — отличительная черта, обнаруженная только у двух видов безжалостных пчел: африканской Dactylurina и американской Scaura longula . Такое вертикальное расположение отличает эти виды от более часто наблюдаемых горизонтальных сот у других родов пчел без жала. ^{[ 67 ]}

Выращивание выводка

Выращивание безжалостного расплода — сложный и сложно скоординированный процесс, включающий в себя различные задачи, выполняемые рабочими пчелами и тесно синхронизированный с деятельностью матки. Последовательность начинается с создания новой ячейки с выводком, что знаменует начало массового производства. ^{[ 69 ]}

По окончании выводковой клетки несколько рабочих занимаются массовым снабжением, срыгивая личиночную пищу в ячейку. За этим коллективным усилием быстро следует матка, откладывающая яйцо поверх предоставленной личиночной пищи. Вскоре после этого происходит немедленное запечатывание ячейки, что завершает этот важный этап процесса выращивания расплода. ^{[ 69 ]}

Практика массового снабжения продовольствием, откладки яиц и запечатывания ячеек считается наследственной чертой, свойственной одиночным осам и пчелам. Однако в контексте пчел без жала эти действия представляют собой отдельные этапы высокоинтегрированного социального процесса. Примечательно, что королева играет центральную роль в организации этих действий, выступая в качестве водителя ритма для всей колонии. ^{[ 69 ]}

Этот процесс существенно отличается от выращивания расплода у Apis spp. В колониях медоносных пчел матки откладывают яйца в пустые ячейки многократного использования, которые затем постепенно снабжаются провизией в течение нескольких дней перед окончательной запечаткой. Контрастные подходы к выращиванию расплода подчеркивают уникальную социальную динамику и адаптацию в семьях безжалостных пчел. ^{[ 69 ]}

Роение

Пчелы без жала и медоносные пчелы, несмотря на общие проблемы при создании дочерних семей, используют противоположные стратегии. Есть три ключевых различия: репродуктивный статус и возраст королевы, покидающей гнездо, временные аспекты основания колонии и процессы коммуникации для выбора места гнезда. ^{[ 70 ]}

У HB ( Apis mellifera ) королева-мать в сопровождении стаи многочисленных рабочих отправляется в переезд в новый дом после того, как будут выращены новые матки. И наоборот, у SB (мелипонины) отлет организуется неспаренной («девственной») королевой, в результате чего королева-мать остается в исходном гнезде. Спаренная безжалостная пчела не может покинуть улей из-за повреждения крыльев и увеличения размеров брюшка после спаривания ( физогастризм ). Вес королевы у таких видов, как Scaptotrigona postica , увеличивается, например, примерно на 250%. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}

В отличие от медоносных пчел, пчелиные семьи без жала не способны сбежать (термин, обозначающий покидание гнезда и миграцию в новое место), что заставляет их полагаться на альтернативные стратегии для решения проблем. Прогрессивные мелипонины находили новые колонии, не покидая резко гнезда. ^{[ 70 ]}

Вот этапы роения безжальных пчел: ^{[ 70 ]}

Разведка и подготовка: разведчики проверяют потенциальные новые места гнездования на предмет пригодности, учитывая такие факторы, как размер гнезда, характеристики входа и потенциальные угрозы. Критерии определения пригодности остаются в значительной степени неисследованными. Некоторые колонии занимаются одновременной подготовкой нескольких полостей перед принятием окончательного решения, а некоторые другие проводят первоначальную разведку, но не перемещаются в полость;
Транспортировка строительных материалов и продуктов питания: рабочие заделывают трещины в выбранной полости с помощью таких материалов, как смола, батум или грязь. Они строят входную трубу, которая, возможно, служит визуальным маяком для рабочих-соседей по гнезду. Горшки для раннего корма строятся и наполняются медом, что требует все большего числа рабочих для транспортировки серной серы и меда из материнского гнезда.
Прогрессивное укоренение и социальные связи: колония матери и дочери поддерживает социальную связь через рабочих, путешествующих между двумя гнездами. Продолжительность этой связи варьируется у разных видов: от нескольких дней до нескольких месяцев. Безжальные пчелиные семьи отдают предпочтение полостям, ранее использовавшимся другими семьями, содержащими остатки строительного материала и конструкций гнезд.
Прибытие королевы: после первоначальных приготовлений на новое место гнезда прибывает не спарившаяся королева в сопровождении дополнительных рабочих.
Прибытие трутней: самцы (трутни) собираются за пределами вновь созданного гнезда. Они часто прилетают вскоре после начала роения, даже до завершения строительства гнезда. Самцов можно наблюдать возле входа в ожидании дальнейших событий.
Брачный полет: самцы в скоплениях не заходят в колонию, а ждут появления королевы для брачного полета. Хотя это наблюдается редко, предполагается, что не спаренные безжаловые пчелиные матки совершают один брачный полет, используя приобретенную сперму на протяжении всей своей репродуктивной жизни.

Естественные враги

В мелипоникультуре пчеловоды должны знать о присутствии животных, которые могут нанести вред безжалостным пчелиным семьям. Потенциальных врагов несколько, но наиболее опасные для мелипонариев перечислены ниже. ^{[ 72 ]}

Беспозвоночные

Форидные мухи рода Pseudohypocera представляют значительную угрозу для пчелиных семей без жала, создавая проблемы для пчеловодов. Эти паразиты откладывают яйца в открытые клетки пыльцы и меда, что, если не принять меры, может привести к их исчезновению. Раннее обнаружение имеет решающее значение для ручного удаления или использования уксусных ловушек. Важно никогда не оставлять зараженный ящик без присмотра, чтобы предотвратить повторный запуск цикла и не заразить другие колонии. Очень важно осторожно обращаться с банками с едой, особенно во время переноса стаи. Рекомендуется быстро удалить разбитые банки, заклеить щели воском или скотчем и сохранять бдительность в сезон дождей из-за повышенной активности форидов. Борьба с этими мухами обычно является приоритетом, особенно в периоды увеличения репродуктивного периода. ^{[ 73 ]}^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}

Термиты обычно не нападают на пчел или их горшки с едой. Однако они могут повредить структуру ульевых коробок, поскольку существует множество ксилофагов видов . Хотя термиты обычно не представляют серьезных проблем для пчеловодов, за ними все равно следует внимательно следить. ^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}

Муравьев привлекает пчелиный дом запах еды. Чтобы предотвратить нападения муравьев, важно осторожно обращаться с ульями и не подвергать банки с пыльцой и медом обнажению. Хотя нападения случаются редко, между муравьями и пчелами возникают острые конфликты. Безжалостным пчелам обычно удается защититься, но ущерб пчелиной популяции может быть значительным. Чтобы предотвратить заражение муравьями мелипонариев с отдельными опорами, полезной стратегией является пропитка опор коробчатого масла сгоревшим маслом. ^{[ 78 ]}^{[ 79 ]}

Другая группа вражеских мух — черные львинки ( Hermetia illucens ). Они откладывают яйца в щели коробок и во время кладки могут выдвигать кончик брюшка, облегчая доступ внутрь улья. Личинки этого вида питаются пыльцой, фекалиями и другими материалами, обнаруженными в колониях. В целом здоровые пчелиные семьи могут мирно сосуществовать со львинками. Однако в районах, где распространены эти насекомые, пчеловоды должны сохранять бдительность и защищать пробелы в семьях, чтобы предотвратить потенциальные проблемы. ^{[ 80 ]}

Клептобиоз, также известный как клептопаразитизм , представляет собой поведение, наблюдаемое у различных видов безжалостных пчел, при этом более 30 выявленных видов совершают нападения на гнезда, включая гнезда медоносных пчел. Такое поведение служит цели либо кражи ресурсов, либо узурпации гнезда путем роения в уже занятой полости, и таких пчел называют пчелами-грабителями. Неотропический род Lestrimelitta и африканский род Cleptotrigona представляют пчел с облигатным клептобиотическим образом жизни, поскольку они не посещают цветы ради нектара или пыльцы.

Кроме того, сообщается, что другие виды, такие как Melipona fuliginosa , Oxytrigona tataira , Trigona hyalinata , T. spinipes и Tetragona clavipes , имеют схожие привычки к грабежам и вторжениям, что подчеркивает разнообразие стратегий, используемых безжалостными пчелами для добывания ресурсов.

Другие враги включают: пауков-скакунов ( Salticidae ), мотыльков, клопов-убийц ( Reduviidae ), жуков, паразитоидных ос, хищных клещей ( Amblyseius ), богомолов ( Mantodea ), мух-грабителей ( Asilidae ) и т. д. ^{[ 81 ]}

Позвоночные животные

Человеческая деятельность представляет собой наиболее серьезную угрозу для безжальных пчел, будь то удаление меда и гнезд, разрушение среды обитания , использование пестицидов или внедрение неместных конкурентов. Крупномасштабные изменения окружающей среды, в частности, превращение естественных мест обитания в городские или интенсивно обрабатываемые земли , представляют собой наиболее серьезную угрозу, ведущую к утрате среды обитания, снижению плотности гнезд и исчезновению видов . ^{[ 82 ]}

приматы , в том числе шимпанзе , гориллы , бабуины Известно, что и различные виды обезьян, угрожают колониям пчел без жала. Слоны , медоеды , солнечные медведи , очковые медведи , муравьеды , свиноносые скунсы , броненосцы , тайры , кошки эйры , кинкажу , гризоны и койоты входят в число млекопитающих, которые поедают или разрушают безжальные пчелиные гнезда. Некоторые из них, например кошки тайра и эйра, имеют особые предпочтения в отношении кражи меда. Гекконы , ящерицы и жабы также представляют угрозу, охотясь на взрослых пчел или поедая рабочих у входа в гнездо. Дятлы и различные виды птиц, в том числе щурки , лесные лианы , дронго , жакамары , цапли , королевские птицы , мухоловки , стрижи и медоеды , иногда охотятся на безжалостных пчел. Африканские медоводы развили мутуализм с людьми-охотниками за медом, активно направляя их к пчелиным гнездам для добычи меда, а затем потребляя остатки воска и личинок. ^{[ 82 ]}

Оборона

Будучи тропическими , пчелы без жала активны круглый год, хотя в более прохладную погоду они менее активны, а у некоторых видов наблюдается диапауза . ^{[ 83 ]}^{[ 84 ]}^{[ 85 ]} В отличие от других эусоциальных пчел, они не жалят, но будут защищаться, кусая, если их гнездо потревожат. Кроме того, у некоторых видов (из рода Oxytrigona ) выделяют выделения из нижней челюсти, в том числе муравьиную кислоту , которые вызывают болезненные волдыри. ^{[ 13 ]}^{[ 86 ]} Несмотря на отсутствие жала , пчелы без жала, будучи эусоциальными, могут иметь очень большие колонии, которые становятся огромными из-за количества защитников. ^{[ 87 ]}^{[ 88 ]}

Безжалостные пчелы используют другие сложные тактики защиты, чтобы защитить свои семьи и обеспечить их выживание. Одна из важных стратегий — выбирать места гнездования с меньшим количеством естественных врагов, чтобы снизить риск нападений. Кроме того, они используют камуфляж и мимикрию , чтобы сливаться с окружающей средой или подражать другим животным, чтобы избежать обнаружения. Эффективная стратегия — гнездиться рядом с колониями, которые обеспечивают защиту, используя коллективную силу для защиты от потенциальных захватчиков. ^{[ 83 ]}

Охранники на входе в гнезда играют жизненно важную роль в защите колонии, активно предотвращая несанкционированный вход, нападая на злоумышленников и выпуская тревожные феромоны для вербовки дополнительных защитников. Стоит отметить, что охранники гнезд часто несут в своих корбикулах или челюстях липкие вещества, такие как смолы и воск. Безжалостные пчелы применяют к нападающим вещества, чтобы обездвижить их, тем самым предотвращая потенциальную угрозу колонии. Некоторые виды ( например, Tetragonisca angustula и Nannotrigona testaceicornis ) также закрывают входы в свои гнезда мягким и пористым слоем серной серы на ночь, что еще больше повышает безопасность колонии в уязвимые периоды. Эти сложные защитные механизмы демонстрируют адаптивность и устойчивость безжалостных пчел в защите своих гнезд и ресурсов. ^{[ 83 ]}

Ролевая дифференциация

Упрощенно говоря, пол каждой пчелы зависит от количества полученных ею хромосом . Самки пчел имеют два набора хромосом ( диплоидные ) — один набор от матки , а другой от одного из пчел-самцов или трутней . Трутни имеют только один набор хромосом ( гаплоидный ) и являются результатом неоплодотворенных яиц, хотя инбридинг может привести к появлению диплоидных трутней.

В отличие от настоящих медоносных пчел, чьи самки могут стать рабочими или королевами строго в зависимости от того, какую пищу они получают в виде личинок (маточных маток кормят маточным молочком , а рабочих — пыльцой), кастовая система у мелипонин изменчива и обычно основана просто на количество потребляемой пыльцы; большее количество пыльцы дает маток рода Melipona . Однако имеет место и генетический компонент, причем целых 25% ^{[ 89 ]} (обычно 5–14%) женского выводка могут быть королевами. Маточники в первом случае можно отличить от других по большему размеру, так как они снабжены большим количеством пыльцы, но во втором случае клетки идентичны рабочим и разбросаны среди рабочего расплода. Когда появляются новые королевы, они обычно уходят, чтобы спариваться, и большинство из них умирают. ^{[ 90 ]} Новые гнезда строят не стаи, а процессия рабочих, которые постепенно строят новое гнездо на вторичном месте. Затем к гнезду присоединяется только что спарившаяся королева, после чего многие рабочие переселяются на постоянное место жительства и помогают новой королеве вырастить своих рабочих. Если правящая королева сама слаба или умирает, то ее может заменить новая королева. Что касается Schwarziana Quadripunctata , хотя менее 1% рабочих ячеек-самок производят карликовых маток, они составляют шесть из семи пчелиных маток, и одна из пяти продолжает возглавлять собственные семьи. Они репродуктивно активны, но менее плодовиты, чем крупные королевы. ^{[ 90 ]}

Взаимодействие с людьми

Опыление

Пчелы играют решающую роль в экосистеме, особенно в опылении естественной растительности. Эта деятельность необходима для воспроизводства различных видов растений, особенно в тропических лесах , где большинство видов деревьев зависят от опыления насекомыми . Даже в умеренном климате, где среди лесных деревьев преобладает опыление ветром , многие кустарники и травянистые растения опыляются пчелами. Значение пчел распространяется на засушливые регионы, такие как пустыни и ксерические кустарники , где опыляемые пчелами растения необходимы для предотвращения эрозии , поддержки дикой природы и обеспечения стабильности экосистемы . ^{[ 91 ]}

Влияние опыления пчел на сельское хозяйство существенно. По оценкам, в конце 1980-х годов вклад некоторых растений в экономику США составлял от 4,6 до 18,9 миллиардов долларов, в основном за счет культур, опыляемых насекомыми. Хотя некоторые растения, опыляемые пчелами, могут самоопыляться в отсутствие пчел, полученные культуры часто страдают от инбридинговой депрессии. Качество и количество семян или плодов значительно улучшаются, когда в процессе опыления участвуют пчелы. Хотя оценки опыления сельскохозяйственных культур, приписываемые медоносным пчелам, неопределенны, нельзя отрицать, что опыление пчел является жизненно важным и экономически ценным видом деятельности. ^{[ 91 ]}

Рамальо (2004) показывает, что пчелы без жала составляют примерно 70% всех пчел, питающихся цветами в тропических тропических лесах Атлантического океана Бразилии , хотя они составляют лишь 7% всех видов пчел. ^{[ 92 ]} В среде обитания в Коста-Рике пчелы без жала составляли 50% наблюдаемых пчел-фуражиров, несмотря на то, что они составляли лишь 16% зарегистрированных видов пчел. ^{[ 93 ]} Следуя этой схеме, Cairns et al . (2005) обнаружили, что 52% всех пчел, посещающих цветы в местах обитания Мексики, были мелипонинами. ^{[ 94 ]}

Мелипониновые пчелы играют решающую роль в тропической среде из-за их высокой численности, морфологического разнообразия, разнообразных стратегий кормления, общих привычек кормления ( полилектия ) и постоянства цветов во время поездок за кормом. Плотность гнезд и размеры колоний могут привести к тому, что более миллиона отдельных пчел без жала населяют квадратный километр тропической среды обитания. Благодаря разнообразной морфологии и поведению пчелы способны собирать пыльцу и нектар с самых разных цветковых растений. Сообщается, что ключевые семейства растений наиболее посещаемы мелипонинами: Fabaceae , Euphorbiaceae , Asteraceae и Myrtaceae . ^{[ 95 ]}

Грютер собрал некоторые исследования двадцати культур, которые существенно выигрывают от опыления SB: ^{[ 95 ]}


Общее имя	Научное название	Семья	Род опылителей	Ссылка
Аннато, ачиоте	Бикса уареллана	Биксовые	Мелипона	^{[ 96 ]}
баклажаны	Паслен мелогеновый	пасленовые	Мелипона	^{[ 97 ]}
Авокадо	Американская Персея	лавровые	Наннотригона , Тригона	^{[ 96 ]}
Камю-каму	Миркийские сомнения	Миртовые	Мелипона, Скаптотригона	^{[ 96 ]}
Карамбола	Аверроа карамбола	Оксалидовые	Тригона	^{[ 96 ]}
Чайот, мел	Сечиум для успеха	тыквенные	Trigona, Partamona	^{[ 96 ]}
Кокос	Кокос орехоносный	Арековые	различные роды	^{[ 96 ]}
Кофе	Кофе арабика	Рубиевые	Лепидотригона , Тригона	^{[ 96 ]}^{[ 98 ]}
Кофе	Кофе канефора	Рубиевые	Лепидотригона, Тригона	^{[ 98 ]}
Огурец	Огурец Сатива	Куркубитовые	Наннотригона, Скаптотригона	^{[ 96 ]}^{[ 98 ]}
Купуасу	Теоброма крупноцветковая	мальвовые	Тригона	^{[ 96 ]}
Макадамия	Макадамия цельнолистная	Протейные	Тригона	^{[ 96 ]}
манго	Мангифера индийская	Анакардиевые	Тригона	^{[ 96 ]}
Мапати, Увилла	Пурума цекропиифолия	Моровые	Окситригона , Тригона	^{[ 96 ]}
Мучнистый шалфей	Шалфей фаринацей	Яснотковые	Наннотригона, Тетрагониска	^{[ 98 ]}
Рамбутан	Нефелий лаппасеум	Сапиндовые	Скаптоттригона	^{[ 96 ]}^{[ 98 ]}
Рок-дыня	Огуречная дыня	Куркубитовые	Гетеротригона	^{[ 99 ]}
Клубника	Фрагария сп.	розоцветные	различные роды	^{[ 96 ]}^{[ 98 ]}
Сладкий перец	Картофель	пасленовые	Австроплебея , Мелипона, Тетрагонула	^{[ 96 ]}^{[ 98 ]}^{[ 100 ]}
Помидор	Пасленум томатный	пасленовые	Мелипона, Наннотригона	^{[ 98 ]}

Тот же автор собрал семьдесят четыре культуры, которые хотя бы изредка или потенциально опыляются безжалостными пчелами: ^{[ 95 ]}

Общее имя	Научное название	Семья	Ссылка
пальма асаи	Эвтерпа огородная	Арековые	^{[ 101 ]}
Акапу	Вуакапуа американская	Бобовые	^{[ 102 ]}
Ацерола	Мальпигия маргинализирована	Мальпигиевые	^{[ 96 ]}
Аки	Блигия сапида	Сапиндовые	^{[ 96 ]}
Яблоко	Малус домашний	розоцветные	^{[ 103 ]}
Бакаба (маслянистая бакаба)	Оенокарпус двустихий	Арековые	^{[ 102 ]}
Дерево бакаба	Оенокарпус мапора	Арековые	^{[ 102 ]}
Куст боли в животе	Ятрофа госсипифолия	Молочайные	^{[ 96 ]}
Горькая тыква	Момордика харанция	тыквенные	^{[ 96 ]}
Дерево бразильского ореха	Бертоллетия высокая	Лецитидовые	^{[ 102 ]}
Хлебное дерево	Артокарпус альтилис	Моровые	^{[ 96 ]}
Канола	Брассика напус	Капустные	^{[ 102 ]}
Кардамон	Элеттария кардамоновая	Зингиберовые	^{[ 96 ]}
Морковь	Daucus carota сорт. Бразилиа	Зонтичные	^{[ 102 ]}
Маниока/маниока	Манихот эскулента	Молочайные	^{[ 102 ]}
Касторовое масло	Обыкновенный клещ	Молочайные	^{[ 96 ]}
Цитрусовые деревья (например, апельсин, мандарин)	Цитрусовые виды.	Рутовые	^{[ 96 ]}
Кориандр	Кориандр	Зонтичные	^{[ 96 ]}
Хлопок	Госсипиум виды.	мальвовые	^{[ 102 ]}
Фенхель	Фенхель обыкновенный	Зонтичные	^{[ 96 ]}
Полевая горчица	Брассика рапа	Капустные	^{[ 96 ]}
Гуарана	Паулиния купана	Сапиндовые	^{[ 96 ]}
Гуава	Псидиум гуахавский	Миртовые	^{[ 96 ]}
Хогслива, самшит	Спондия мамбин	Анакардиевые	^{[ 96 ]}
Бобы мороженого, сипо, гуамо	Инга ест	Бобовые	^{[ 96 ]}
Индийский мармелад	Зизифус маврикийский	Рамновые	^{[ 96 ]}
Индийский выстрел	Канна Индика	Канновые	^{[ 96 ]}
Индигофера	Индигофера гендокафилла	Бобовые	^{[ 96 ]}
Джекфрут	Артокарпус гетерофиллюс	Моровые	^{[ 96 ]}
Джамболан	Сизигий кумини	Миртовые	^{[ 96 ]}
Ятрофа	Ятрофа куркас	Молочайные	^{[ 102 ]}
Жаботикаба	Мирциария цветная	Миртовые	^{[ 96 ]}
я понимаю	Сейба пентандра	мальвовые	^{[ 96 ]}
Леукаена	Лейкаена лейкоцефала	Бобовые	^{[ 96 ]}
Личи, личи	Личи китайский	Сапиндовые	^{[ 96 ]}
Длинный	Димокарпус лонганский	Сапиндовые	^{[ 96 ]}
мушмула	Эриоботрия японская	розоцветные	^{[ 96 ]}
Люфа	Люффа остроконечная	тыквенные	^{[ 96 ]}
Айва	Великолепная Густавия	Лецитидовые	^{[ 96 ]}
Упрямый, менструальный	Алланблэкия штульманни	Клюзиевые	^{[ 104 ]}
Монстр	Монстера Делишес	Ароидные	^{[ 96 ]}
Шелковица	Рубус сп.	розоцветные	^{[ 102 ]}
Муричи вишня	Бирсонима хризофилла	Мальпигиевые	^{[ 102 ]}
Нанче, Муричи	Бирсонима толстолистная	Мальпигиевые	^{[ 96 ]}
Нигер	Гизотия абиссиника	Астровые	^{[ 96 ]}
Дерево бамии	Abelmoschus esculentus	мальвовые	^{[ 102 ]}
Лук	Чесночный лук	Амариллисовые	^{[ 96 ]}
Завод по производству панамских шляп	Карлодовика пальмата	Циклантовые	^{[ 96 ]}
Персик	Чернослива персидская	розоцветные	^{[ 96 ]}
Персиковая пальма	Бактрис газипаес	Арековые	^{[ 96 ]}
Груша	Пайрус коммунис	розоцветные	^{[ 96 ]}
Павлин	Каянус Каян	Бобовые	^{[ 96 ]}
Питомба	Талисия эскулента	Сапиндовые	^{[ 102 ]}
Гранат	Розовый гранат	Литровые	^{[ 102 ]}
слива	Чернослив домашний	розоцветные	^{[ 96 ]}
Тыква	Мускусная тыква	тыквенные	^{[ 98 ]}
Редис	Редис сатива	Капустные	^{[ 98 ]}
Ротанг	Рид виды.	Арековые	^{[ 96 ]}
Красное вещество	Сизигий малаксенс	Миртовые	^{[ 102 ]}
Розовое яблоко	Сизигий джамбо	Миртовые	^{[ 96 ]}
Резина	Гевея бразильская	Молочайные	^{[ 96 ]}
Саго пальма	Метроксилон Сагу	Арековые	^{[ 96 ]}
сети	Вурфбайния ворсинчатая	Зингиберовые	^{[ 96 ]}
Кунжут	Семена кунжута	Педалиевые	^{[ 96 ]}
Сизаль	Агава сисаланская	Спаржевые	^{[ 96 ]}
Мыльный орех	Сапиндус сапонария	Сапиндовые	^{[ 96 ]}
Давить	Тыквенный пирог	тыквенные	^{[ 96 ]}
Стило, бразильская люцерна	Стилосантес гвианский	Бобовые	^{[ 96 ]}
Подсолнух	Helianthus annuus	Астровые	^{[ 96 ]}
Тамаринд	Тамариндус индийский	Бобовые	^{[ 96 ]}
Умбу	Спондия тубероза	Анакардиевые	^{[ 102 ]}
Арбуз	Цитруллюс ланатский	тыквенные	^{[ 96 ]}
Белый джут	Корхорус капсульный	Тилейные	^{[ 96 ]}
Дикий перец чили	Куст стручкового перца	пасленовые	^{[ 102 ]}

Безжаленные пчелы Австралии

« Кут-та », происходящее от « ку-та », является одним из аборигенских названий «мёда дикой безжалостной пчелы». ^{[ 105 ]} Из 1600 видов диких пчел, обитающих в Австралии, около 14 относятся к мелипонинам. ^{[ 106 ]} Эти виды носят разные названия, в том числе местные медоносные пчелы Австралии, местные пчелы, пчелы-сахарники и потовые пчелы (потому что они приземляются на кожу людей, чтобы собрать пот). ^{[ 107 ]} Все они маленькие, обычно черного цвета, с волосатыми вытянутыми задними лапами, несущими нектар и пыльцу ; из-за последнего их иногда принимают за шмелей . Различные виды без жала выглядят очень похоже, причем два наиболее распространенных вида, Tetragonula Carbonaria и Austroplebeia australis , демонстрируют наибольшее разнообразие, поскольку последний меньше по размеру и менее активен. Оба они обитают в окрестностях Брисбена . ^{[ 108 ]}

Поскольку пчелы без жала безвредны для человека, они становятся все более привлекательным дополнением к пригородному двору. Большинство мелипониновых пчеловодов держат пчел не ради меда , а скорее ради удовольствия сохранить местные виды, первоначальная среда обитания которых сокращается из-за развития человека. В свою очередь пчелы опыляют посевы, садовые цветы и кустарники в поисках нектара и пыльцы. В то время как ряд пчеловодов заполняют небольшую нишу рынка кустарникового меда, местные мелипонины производят лишь небольшое количество, а структура их ульев затрудняет добычу меда. Только в теплых районах Австралии, таких как Квинсленд и север Нового Южного Уэльса, эти пчелы могут производить больше меда, чем им необходимо для собственного выживания. Большинство пчел выходят из улья только при температуре выше 18°C (64°F). ^{[ 109 ]} Сбор меда из гнезда в более прохладном месте может ослабить или даже убить гнездо.

Опыление

Австралийские фермеры почти исключительно полагаются на завезенных западных медоносных пчел для опыления своих посевов. Однако местные пчелы могут быть лучшими опылителями некоторых сельскохозяйственных культур. Было доказано, что безжальные пчелы являются ценными опылителями тропических растений, таких как макадамия и манго . ^{[ 96 ]} Их добывание может также принести пользу клубнике, арбузам, цитрусовым, авокадо, личи и многим другим. ^{[ 96 ]}^{[ 98 ]} Исследования по использованию пчел без жала для опыления сельскохозяйственных культур в Австралии все еще находятся на самых ранних стадиях, но эти пчелы демонстрируют большой потенциал. Исследования, проведенные в Университете Западного Сиднея, показали, что эти пчелы являются эффективными опылителями даже в закрытых помещениях, таких как теплицы. ^{[ 110 ]}

Безжалостные пчелы Бразилии.

Бразилия является домом для нескольких видов пчел, принадлежащих к семейству Meliponini, причем более 300 видов уже идентифицированы и, вероятно, еще предстоит открыть и описать еще больше. Они сильно различаются по форме, размеру и привычкам, и от 20 до 30 из этих видов имеют хороший потенциал в качестве производителей меда. Хотя большинству людей они до сих пор неизвестны, все большее число пчеловодов ( meliponicultores на португальском языке) занимаются этими пчелами по всей стране. ^{[ 2 ]}^{[ 111 ]} Эта деятельность значительно выросла с августа 2004 года, когда в национальное законодательство были внесены изменения, разрешившие свободную продажу местных пчелиных семей, что ранее было запрещено из-за безуспешных попыток защитить эти виды. В настоящее время отлов или уничтожение существующих в природе семей по-прежнему запрещено, а в дикой природе можно собирать только новые семьи, образованные самими пчелами в искусственных ловушках. ^{[ 112 ]} Большинство продаваемых пчелиных семей искусственно созданы уполномоченными пчеловодами путем разделения уже существующих семей в неволе. Помимо производства меда, бразильские безжальные пчелы, такие как джатаи ( Tetragonisca angustula ), манагуари ( Scaptotrigona postica ) и мандасайя ( Melipona Quadrifasciata ), служат основными опылителями тропических растений и считаются экологическим эквивалентом медоносной пчелы. ^{[ 96 ]}^{[ 98 ]}

Кроме того, ведется большая практическая и научная работа по поиску лучших способов содержания таких пчел, умножения их семей и изучения производимого ими меда. Среди многих других, такие виды, как яндайра ( Melipona subnitida ) и настоящий урусу ( Melipona scutellaris ) на северо-востоке страны, мандасайя ( Melipona Quadrifasciata ) и жёлтый урусу ( Melipona rufiventris ) на юго-юго-востоке, тюба или жупара ( Melipona прерывания). ^{[ 113 ]}) и соломенная пчела ( Scaptotrigona Polysticta ) на севере и джатаи ( Tetragonisca angustula ) по всей стране все чаще разводятся мелкими, средними и крупными производителями. многие другие виды, такие как мандагуари ( Scaptotrigona postica ), гуараипо ( Melipona bicolor ), мармелада ( Frieseomelitta varia ) и ирай ( Nannotrigona testaceicornis Также выращиваются ), и это лишь некоторые из них. Благодаря выращиванию меда или продаже семей содержание пчел без жала становится все более прибыльным занятием. Одну колонию таких видов, как мандасайя и настоящий « урусу », можно делить до четырех раз в год, и каждую из новых колоний, полученных таким образом, можно продать примерно за 100 долларов США.

По данным ICMBio и Министерства окружающей среды, в настоящее время четыре вида Meliponini занесены в Национальный Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения в Бразилии. Melipona capixaba , Melipona rufiventris , Melipona scutellaris и Partamonalittoralis занесены в список находящихся под угрозой исчезновения (EN). ^{[ 114 ]}^{[ 115 ]}

Производство меда

Хотя численность семей большинства этих пчел намного меньше, чем у европейских пчел, продуктивность на одну пчелу может быть довольно высокой. Вероятно, мировые чемпионы по продуктивности меда, мандури ( Melipona Marginata ) и гуараипо ( M. bicolor ), живут стаями численностью всего около 300 особей, но все же могут производить до 5 литров (0,79 галлона США) меда в год. при правильных условиях. Мандури — одна из самых маленьких пчел рода Melipona, ее длина варьируется от 6 до 7 мм (от 15/64 дюйма до 9/32 дюйма). ^{[ 116 ]} Виды рода Scaptotrigona имеют очень большие колонии, насчитывающие до 20 000 особей, и могут производить от 3 до 8 литров (2 галлона США) меда в год.

Некоторые крупные заводчики имеют более 3000 ульев более укротительных, но все же высокопродуктивных видов рода Melipona , таких как тиуба, настоящий урусу и жандаира, каждый из которых имеет 3000 или более пчел в семье. Они могут производить более 1,5 тонн (3000 фунтов) меда в год. ^{[ нужна ссылка ]} В крупных пчеловодческих хозяйствах производство меда на семью ограничивается только наличием цветов. Их мед считается более вкусным, потому что он не слишком сладкий, а также считается, что он обладает более выраженными лечебными свойствами, чем мед пчел рода Apis, из-за более высокого уровня антимикробных веществ. В результате мед от пчел без жала приносит очень высокую прибыль, причем цены выше, чем у более распространенного меда, производимого европейскими пчелами. Однако для производства количества меда, сравнимого с количеством меда европейских пчел, требуется гораздо большее количество ульев. Кроме того, из-за того, что пчелы хранят мед в горшках с серой, а не в стандартных сотах, как при выращивании медоносных пчел, его извлечение становится намного более трудным и трудоемким. ^{[ 117 ]}

Мед от безжальных пчел имеет более светлый цвет и более высокое содержание воды (от 25% до 35%) по сравнению с медом рода Apis . Это способствует тому, что он становится менее приторным на вкус, но также приводит к его более легкой порче. Таким образом, для продажи этот мед необходимо обработать путем сушки, ферментации или пастеризации. В естественном состоянии его следует хранить в холодильнике. ^{[ 118 ]}

Пчелы как домашние животные

Рой пчел мандасайас вокруг искусственного улья , установленного на заднем дворе дома в Бразилии.

Из-за отсутствия функционального жала и характерного неагрессивного поведения многих бразильских видов безжаловых пчел их можно без проблем выращивать в густонаселенных средах, таких как города, при условии, что поблизости имеется достаточно цветов. Некоторые заводчики ( meliponicultores ) могут производить мед даже в квартирах до 12 этажа. ^{[ 119 ]}

Мандасайи ) чрезвычайно ручные, редко нападают на людей (только тогда , ( Melipona Quadrifasciata когда их ульи открываются для извлечения меда или разделения семей). Они образуют небольшие управляемые колонии численностью всего 400–600 особей. В то же время один рациональный улей мандакайи может производить до 4 литров (1 галлон США) меда в год, что делает этот вид очень привлекательным для домашних хозяев. Это довольно крупные пчелы, длиной до 11 мм (7/16 дюйма), и в результате они лучше контролируют температуру тела, что позволяет им жить в регионах, где температура может опускаться немного ниже 0 ° C (32 ° F). Однако они несколько избирательны в выборе цветов, предпочитая флору, встречающуюся в их естественной среде обитания. Поэтому их трудно содержать за пределами региона их происхождения (северо-восточное побережье Бразилии). ^{[ 120 ]}

Другие виды, такие как тиуба и настоящий уручу , также очень ручные и очень продуктивные. Их семьи насчитывают от 3000 до 5000 особей (для сравнения, популяция пчелиных стаев может достигать 80 000 особей) и могут производить до 10 литров (2,6 галлонов США) меда в год. ^{[ нужна ссылка ]} Их легко содержать дома, но они выживут только в регионах с теплым климатом, их личинки погибают при температуре ниже 12 ° C (54 ° F). Желтые уручу , однако, могут выжить при температуре ниже 0 ° C (32 ° F), а их колонии, насчитывающие около 3500 особей, могут производить до 6 литров (1,5 галлона США) меда в год. ^{[ нужна ссылка ]} Но этот вид отреагирует мощным покусыванием, если его гнезда потревожат, а их обычно содержат только профессиональные мелипоникультиваторы.

Еще один подходящий вид для содержания в домашних условиях — гуараипо ( Melipona bicolor ). Кроме того, они довольно ручные, никогда не нападают на пчеловода, а их семьи насчитывают менее 600 особей. Они могут выдерживать низкие температуры до -10 °C (14 °F), а каждая колония может производить более 3 литров ( 3 ⁄ . галлона США) меда в год ^{[ нужна ссылка ]} В их колониях обычно одновременно имеется более одной королевы (обычно две или три, но иногда и до пяти), явление, называемое полигинией , и, таким образом, они менее чувствительны к смерти одной королевы, что может привести к потере целой матки. колония у других видов. Но гуараипо очень чувствительны к низкому уровню влажности, и их ульи должны быть оборудованы средствами, поддерживающими высокую влажность. Когда-то очень распространенный, гуараипо сейчас довольно редок в природе, главным образом из-за уничтожения его родных лесов на юго-юго-востоке Бразилии.

Другие группы бразильских бесжалых пчел, роды Plebeia и Leurotrigona , также очень ручные и гораздо меньше по размеру, причем одна из них ( Plebeia minima («Plebeia minima ») достигает не более 2,5 мм (3/32 дюйма) в длину. ) достигает не более 2,5 мм (3/32 дюйма) в длину, а ламбе-ольхос («ламбе-ольхос» пчела-лизунка, Leurotrigona muelleri ) еще меньше, не более 1,5 мм (3/32 дюйма). Многие из этих видов известны как мирим означает «маленький» (что на языках тупи-гуарани ). В результате их можно содержать в очень маленьких искусственных ульях, что представляет интерес для владельцев, которые хотят, чтобы они были опылителями в небольших теплицах или просто для удовольствия иметь дома «игрушечную» пчелиную семью. Будучи такими крошечными, эти виды производят очень небольшое количество меда, обычно менее 500 мл (1/2 пинты США) в год, поэтому они не интересны для коммерческого производства меда.

Входная труба *колонии джатаи* : *пчелы джатаи* строят восковую трубу у входа в свое гнездо.

Принадлежащие к одной группе джатаи ( Tetragonisca angustula ), мармелада ( Friesomelitta varia ) и моса-бранка ( Friesomelitta doederleini ) занимают промежуточное положение по размеру между этими очень мелкими видами и европейскими пчелами. Это очень адаптируемые виды; Джатаи . можно выращивать в самых разных регионах и средах, и они довольно распространены в большинстве городов Бразилии Джатаи может укусить, если его потревожить, но его челюсти слабы и практически безвредны, тогда как мармелада и моса-бранка обычно отравляют своих агрессоров прополисом. Производя до 1,5 литров (0,4 галлона США) меда в год, их мед считается одним из лучших от пчел без жала. Фактически, джатаи был одним из первых видов, которые начали разводить домашние пчеловоды. Их гнезда можно легко узнать на деревьях или в полостях стен по желтой восковой трубе, которую они строят у входа, которую обычно охраняют несколько пчел-солдат, которые сильнее обычных рабочих пчел. Мармелада дают немного меньше меда, но он плотнее и слаще , и моса-бранка чем большинство других безжалостных пчел, и считается очень вкусным.

Безжаленные пчелы майя Центральной Америки

Безжальные пчелы Melipona beecheii и M. yucatanica являются основными местными пчелами, выращиваемыми в Центральной Америке, хотя сообщается, что некоторые другие виды иногда подвергаются контролю (например, Trigona fulviventris и Scaptotrigona mexicana ). ^{[ 121 ]} широко выращивала их Цивилизация майя для получения меда и считала священными. Их продолжают выращивать современные народы майя , хотя эти пчелы находятся под угрозой исчезновения из-за массовой вырубки лесов, изменения методов ведения сельского хозяйства (особенно чрезмерного использования инсектицидов ) и изменения методов пчеловодства с приходом африканизированных медоносных пчел , которые производят гораздо большие урожаи меда. . ^{[ 65 ]}

История

Местные мелипонины ( фаворитом является M. beecheii ) сохранялись равнинными майя на протяжении тысячелетий. xunan kab Название этой пчелы на языке юкатекских майя — , что означает «(королевская, благородная) леди-пчела». ^{[ 122 ]} Пчелы когда-то были предметом религиозных церемоний и были символом пчелиного бога Ах-Музен-Каба , известного из Мадридского кодекса .

К пчелам относились и до сих пор относятся как к домашним животным. В семьях в доме и вокруг него висело один или несколько ульев. Хотя у них нет жал, пчелы кусают и могут оставлять рубцы, похожие на укусы комаров. Традиционный способ сбора пчел, который до сих пор популярен среди местных жителей, — это найти дикий улей, затем вокруг улья обрезают ветку, чтобы создать переносное бревно, окружающее колонию. Затем это бревно закрывают с обоих концов другим куском дерева или керамики и запечатывают грязью. Этот хитрый метод не позволяет мелипиновым пчелам смешивать расплод, пыльцу и мед в одной соте, как это делают европейские пчелы. Расплод держат в середине улья, а мед хранят в вертикальных «горшках» по внешним краям улья. Временная сменная крышка на конце бревна обеспечивает легкий доступ к меду, нанося при этом минимальный ущерб улью. Тем не менее, неопытные работники все равно могут нанести необратимый ущерб улью, заставив улей роиться и сбегать из бревна. Однако при правильном уходе ульи служат более 80 лет и передаются из поколения в поколение. В археологических записях Мезоамерики были обнаружены каменные диски, которые обычно считаются крышками давно разложившихся бревен, в которых когда-то размещались ульи.

Тулум

В Тулуме , месте доколумбового города майя на побережье Карибского моря в 130 км (81 милях) к югу от Канкуна, повсюду неоднократно изображен бог. В перевернутом виде он выглядит как маленькая фигурка над многими дверными проемами и входами. Один из храмов, Templo del Dios Descendente, или Храм Нисходящего Бога, стоит слева от центральной площади. Есть предположение, что он может быть «Пчелиным богом», Ах Музен Кэбом, как видно из Мадридского кодекса. Вполне возможно, что это был религиозный/торговый центр с акцентом на сюнан каб , «королевскую даму».

Экономическое использование

Балче , традиционный мезоамериканский алкогольный напиток, похожий на медовуху , изготавливался из сброженного меда и коры бобового балче дерева ( Lonchocarpus violaceus ), отсюда и его название. ^{[ 123 ]} Традиционно его варили в каноэ. Было известно, что напиток обладает энтеогенными свойствами, то есть вызывает мистические переживания, и его употребляли в лечебных и ритуальных практиках. Пчеловоды размещали гнезда рядом с психоактивным растением Turbina corymbosa и, возможно, возле деревьев балче , заставляя пчел использовать нектар этих растений для изготовления меда. ^{[ 124 ]} экстракты коры дерева балче Кроме того, перед ферментацией пивовары добавляли в медовую смесь . Полученный напиток вызывает психотропные эффекты при употреблении из-за соединений эрголина в пыльце T. corymbosa , нектара Melipona, собранного из цветов балче , или галлюциногенных соединений коры дерева балче .

Литье по выплавляемым моделям , распространенный метод обработки металлов, обычно встречающийся там, где жители держат пчел, также использовался майя. Воск из Мелипоны мягок и с ним легко работать, особенно во влажной низменности майя. Это позволило майя создавать небольшие произведения искусства, ювелирные изделия и другие изделия из металла, которые было бы трудно подделать. Он также использует остатки меда. Если улей был поврежден и не подлежал ремонту, можно было использовать всю соту, таким образом используя весь улей. Однако опытным хранителям можно было снять только горшок с медом, извлечь мед, а воск использовать для литья или других целей.

Будущее

Перспективы мелипонинов в Мезоамерике неясны. Число активных пчеловодов Meliponini невелико по сравнению с африканизированными заводчиками Apis mellifera . Высокий выход меда, 100 кг (220 фунтов) или более в год, а также простота ухода за ульями и возможность создавать новые ульи из существующего поголовья обычно перевешивают негативные последствия содержания ульев «пчелами-убийцами».

Проблема еще больше усложняется тем, что африканизированные медоносные пчелы не посещают некоторые виды флоры, например, представители семейства томатных , а также некоторые лесные деревья и кустарники, опыление которых зависит от местных безжалостных пчел. Сокращение популяций местной флоры уже произошло в районах, где безжалостные пчелы были вытеснены африканизированными медоносными пчелами.

Дополнительным ударом по искусству мелипонинового пчеловодства является то, что многие мелипониновые пчеловоды сейчас уже пожилые, и после их смерти за их ульями можно будет не ухаживать. Ульи считаются похожими на старую семейную коллекцию, которую следует разделить после смерти собирателя или закопать полностью или частично вместе с пчеловодом после смерти. Фактически, обследование некогда популярного района низменностей майя показывает быстрое сокращение числа пчеловодов: с тысяч в конце 1980-х годов до примерно 70 в 2004 году. В низменностях майя традиционно закапывают сам улей или его части вместе с пчеловодом, чтобы volar al cielo , «чтобы полететь на небеса». ^{[ нужна ссылка ]} Усилия по сохранению ведутся в нескольких частях Мезоамерики. ^{[ 125 ]}

Ссылки

^ Грютер (2020 , стр. 46–47)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ногейра (2023)
^ Миченер (2000 , стр. 803)
^ Грютер (2020 , стр. 1)
^ Сильвейра (2002 , стр. 253)
^ Грютер (2020 , стр. 43)
^ Рубик (1989 , стр. 8)
^ Иов (2006)
^ Перейти обратно: ^а ^б Чакуя и др. (2022)
^ Миченер (2000 , стр. 111)
^ Сарчет (2014)
^ Грютер (2020 , стр. 7 и 16)
^ Перейти обратно: ^а ^б Грютер (2020 , стр. 65)
^ Грютер (2020 , стр. 4)
^ Грютер (2020 , стр. 25–27)
^ Виллас-Боас (2018 , стр. 14–15)
^ Миченер (2000 , стр. 803)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 47–49)
^ Сильвейра (2002 , стр. 31)
^ Расмуссен, Томас и Энгель (2017)
^ Cortopassi-Laurino, Imperatriz-Fonseca & Roubik (2006)
^ Вентурьери, Райол и Парейра (2003)
^ Кох (2010)
^ Грютер (2020 , стр. 28–29)
^ Соуза и др. (2004)
^ Перейти обратно: ^а ^б Рубик (2023a)
^ Грютер (2020 , стр. 54–56)
^ Расмуссен, Кэмерон и Сидней (2009)
^ Джалиль (2014 , стр. 126)
^ Перейти обратно: ^а ^б Ногейра-Нето (1997 , стр. 78)
^ Перейти обратно: ^а ^б Ногейра-Нето (1997 , стр. 82)
^ Nogueira-Neto (1997 , стр. 40–46)
^ Грютер (2020 , стр. 12–15)
^ Грютер (2020 , стр. 87–121)
^ Грютер (2020 , стр. 7–11)
^ Перейти обратно: ^а ^б Виллас-Боас (2018 , стр. 23)
^ Nogueira-Neto (1997 , стр. 82–83)
^ Перейти обратно: ^а ^б Виллас-Боас (2018 , стр. 19)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 7 и 5)
^ Перейти обратно: ^а ^б Императрис-Фонсека и Зукки (1995)
^ Nogueira-Neto (1997 , стр. 83–85)
^ Грютер (2020 , стр. 11)
^ Грютер (2020 , стр. 11)
^ Грютер и др. (2012)
^ Грютер и др. (2017)
^ Грютер (2020 , стр. 258)
^ Грютер (2020 , стр. 17–24)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Nogueira-Neto (1997 , стр. 40–46)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грютер (2020 , стр. 12–15)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Виллас-Боас (2018 , стр. 24–26)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вентурьери (2004 , стр. 23–30)
^ Мдуда, Хусейн и Муруке (2023)
^ Феррейра и др. (2009)
^ Соуза и др. (2016)
^ Мокая и др. (2002)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Флетчер и др. (2020a)
^ Лайт, Стюарт (23 июля 2020 г.). «Ученые говорят, что местный пчелиный мед, не имеющий жала, является лучшим выбором» . Брисбен Таймс . Проверено 27 июля 2020 г.
^ Мдуда, Хусейн и Муруке (2023)
^ Родригес-Малавер и др. (2009)
^ Нвезе и др. (2017)
^ Зулхаири Амин и др. (2018)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Грютер (2020 , стр. 87–97)
^ Вентурьери (2004 , стр. 36–39)
^ Контрера и Вентурьери (2008)
^ Перейти обратно: ^а ^б Вильянуэва, Рубик и Колли-Укан (1998)
^ Антонини и Мартинс (2003)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Грютер (2020 , стр. 102–109)
^ Виллас-Боас (2018 , стр. 27–29)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грютер (2020 , стр. 161)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грютер (2020 , стр. 131–152)
^ Энгельс (1987)
^ Nogueira-Neto (1997 , стр. 367–390)
^ Эмбрапа. Естественные враги и особый уход . Базовый курс «Без жала пчелы».
^ Виллас-Боас (2018 , стр. 103–104)
^ Грютер (2020 , стр. 235–236)
^ Nogueira-Neto (1997 , стр. 368–370)
^ Грютер (2020 , стр. 236)
^ Виллас-Боас (2018 , стр. 106)
^ Грютер (2020 , стр. 235)
^ Виллас-Боас (2018 , стр. 105)
^ Грютер (2020 , стр. 236–238)
^ Перейти обратно: ^а ^б Грютер (2020 , стр. 238–239)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 248–260)
^ Рибейро (2002)
^ Алвес, Императрис-Фонсека и Сантос-Фильо (2009)
^ Рубик, Смит и Карлсон (1987)
^ Рубик (2006)
^ Сарчет (2014)
^ Керр (1950)
^ Перейти обратно: ^а ^б Венселерс и др. (2005)
^ Перейти обратно: ^а ^б Миченер (2000 , стр. 4–5)
^ Рамальо (2004)
^ Брози и др. (2008)
^ Кэрнс и др. (2005)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 323–330)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} ^тот ^нет ^бб ^{до нашей эры} ^др. ^быть ^парень ^бг ^чб ^с ^минет ^БК ^с ^бм ^млрд ^быть ^б.п. ^БК ^бр Слышал (1999)
^ Нуньес-Сильва и др. (2013)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Слаа и др. (2006)
^ Азми и др. (2019)
^ Путра, Салмах и Свасти (2017)
^ Кэмпбелл и др. (2018)
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д По данным Джаннини и др. (2015)
^ Виана и др. (2014)
^ Мрема и Хаммер (2016)
^ Вит, Педро и Рубик (2018)
^ Венди Пайпер (8 мая 2003 г.). «Спасение пчел без жала» . Азбука науки .
^ «Аборигенные австралийские безжалые пчелы» . www.aussiebee.com.au . Проверено 28 мая 2024 г.
^ Стив (25 мая 2015 г.). «Местные безжаловые пчелы — Tetragonulacarbonaria» . www.nativebeehives.com . Проверено 28 мая 2024 г.
^ Томас, Керрин (05 июля 2019 г.). «У местного пчелиного меда будет свой собственный пищевой стандарт» . Новости АВС . Проверено 10 июля 2019 г.
^ «Новое исследование тепличного опыления с помощью Trigona » . Австралийский пчелиный бюллетень (10). Май 1999 г. Пабло Очиуцци из Университета Западного Сиднея изучает опыление стручкового перца в теплицах Trigona Carbonaria .
^ Виллас-Боас (2018 , стр. 17)
^ Резолюция КОНАМА 2004 г.
^ «+Каталог пчел Мура» .
^ «ИБАМА» . www.ibama.gov.br . Проверено 26 февраля 2024 г.
^ ICMBio . 2018. Красная книга фауны Бразилии, находящейся под угрозой исчезновения: Том VII – Беспозвоночные . В : ICMBio. (Орг.). Красная книга фауны Бразилии, находящейся под угрозой исчезновения . Бразилиа: ICMBio. 727 стр.
^ Виттер, Блохтейн и Сантос (2007 , стр. 27)
^ Фонсека и др. (2007)
^ Грютер (2020 , стр. 12–14)
^ Жоао Луис. «Мелипонарио Капишаба: МОЖНО ЛИ ВЫРАЩИВАТЬ ПЧЕЛ В КВАРТИРАХ?» . Проверено 12 марта 2016 .
^ Брито и др. (1997)
^ Кент (1984)
^ «Вводный словарь» (PDF) . uqroo.mx (на испанском языке). Университет Кинтана-Роо . Проверено 27 марта 2014 г.
^ Там (1998)
^ Там (1998)
^ Подробное руководство по сохранению можно найти в июньском номере журнала Bee World за 2005 год .

Библиография

Статьи и публикации

Алвес, Д.А.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Сантос-Фильо, П. С. (2009). «Производство рабочих, маток и самцов в колониях Plebeia remota (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), безжаловой пчелы с репродуктивной диапаузой» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 672–683. дои : 10.4238/vol8-2kerr030 . ПМИД 19554766 .
Антонини, Ясмин; Мартинс, Роджерио П. (2003). «Значение древесной породы ( Caryocar brasiliense ) для безжаловой пчелы Melipona Quadrifasciata Quadrifasciata » . Журнал охраны насекомых . 7 (3): 167–174. дои : 10.1023/А:1027378306119 . S2CID 6080884 .
Азми, Вахизатул Афзан; Ван Сэмбок, WZ; Юсуф, Н; Мохд. Хатта, МФ; Саллех, А.Ф.; Хамза, MAH; Рамли, С.Н. (12 февраля 2019 г.). «Влияние опыления индо-малайской безжалостной пчелой (Hymenoptera: Apidae) на качество дыни, выращенной в теплицах» . Журнал экономической энтомологии . 112 (1): 20–24. дои : 10.1093/джи/toy290 . ISSN 0022-0493 . ПМИД 30277528 .
БРИТО, ББП; ФАКУИНЕЛЛО, П.; Паула-Лейте, MC; Карвалью, Калифорния (2013). «Биометрические и продуктивные показатели семей в поколениях Melipona Quadrifasciata anthidioides» . Архивы животноводства . 62 (238): 265–273. дои : 10.4321/S0004-05922013000200012 . ISSN 0004-0592 .
Брози, Берри Дж.; Дейли, Гретхен К.; Ши, Тиффани М.; Овьедо, Федерико; Дуран, Гильермо (2008). «Влияние фрагментации лесов на пчелиные сообщества в тропической сельской местности» . Журнал прикладной экологии . 45 (3): 773–783. Бибкод : 2008JApEc..45..773B . дои : 10.1111/j.1365-2664.2007.01412.x . ISSN 0021-8901 .
Кэрнс, Кристин Э.; Вильянуэва-Гутьеррес, Рохель; Коптур, Сюзанна; Брей, Дэвид Б. (2005). «Популяции пчел, нарушение лесов и африканизация в Мексике 1» . Биотропика . 37 (4): 686–692. Бибкод : 2005Биотр..37..686С . дои : 10.1111/j.1744-7429.2005.00087.x . ISSN 0006-3606 . S2CID 55048328 .
Кэмпбелл, Алистер Джон; Карвальейру, Луиза Гиганте; МАУЭС, Марсия Мотта; ЯФФЕ, Родольфо; ДЖАНИНИ, Тереза Кристина; ФРЕИТАС, Мэдсон Антонио Бенджамин; КОЭЛЬО, Беатрис Войски Тексейра; Менезес, Криштиану (2018). Маграч, Эноа (ред.). «Антропогенное нарушение тропических лесов угрожает загрязнением пальмы Асаи в дельте реки Амазонки» . Журнал прикладной экологии . 55 (4): 1725–1736. Бибкод : 2018JApEc..55.1725C . дои : 10.1111/1365-2664.13086 . ISSN 0021-8901 .
Чакуя, Иеремия; Гандива, Эдсон; Мубоко, Никогда; Мупоши, Виктор К. (3 мая 2022 г.). «Обзор среды обитания и распространение распространенных видов безжалостных пчел и медоносных пчел в экосистемах африканской саванны» . Тропическая наука о сохранении . 15 : 194008292210996. дои : 10.1177/19400829221099623 . ISSN 1940-0829 . S2CID 248585511 .
Контрера, ФАЛ; Вентурьери, GC (2008). «Преимущества и ограничения использования индивидуальных и общественных убежищ для местной безжалостной пчелы Uruçu Amarela ( Melipona flavolineata ) » (PDF) Embrapa Amazônia Oriental Техническое сообщение 211 : 1–6.
Кортопасси-Лаурино, MC; Императрис-Фонсека, ВЛ; Рубик, Д.В.; и др. (2006). «Глобальная мелипоникультура: вызовы и возможности» . Апидология 37 (2): 275–292. дои : 10.1051/apido:2006027 .
Энгельс, Вольф (1987). «Феромоны и размножение бразильских безжалостных пчел» . Воспоминания об Институте Освальдо Круза . 82 :35–45. дои : 10.1590/S0074-02761987000700009 . ISSN 0074-0276 .
Феррейра, Эль; Ленсиони, К.; Бенасси, Монтана; Барт, Миссури; Бастос, DHM (30 июля 2009 г.). «Описательный сенсорный анализ и принятие пчелиного меда без жала» . Международная ассоциация пищевых наук и технологий . 15 (3): 251–258. дои : 10.1177/1082013209341136 . ISSN 1082-0132 . S2CID 84700846 .
Флетчер, Мэри Т.; Хангерфорд, Наташа Л.; Уэббер, Деннис; Карпинелли де Хесус, Матеус; Чжан, Цзяли; Стоун, Изобелла С.Дж.; Бланчфилд, Джоан Т.; Завави, Норхаснида (22 июля 2020 г.). «Безжалильный пчелиный мед, новый источник трегалулозы: биологически активного дисахарида, полезного для здоровья» . Научные отчеты . 10 (1): 12128. Бибкод : 2020NatSR..1012128F . дои : 10.1038/s41598-020-68940-0 . ISSN 2045-2322 . ПМК 7376065 . ПМИД 32699353 .
ФОНСЕКА, Антониу Аугусто О.; Содре, Жени да Силва; Карвалью, Карлос Альфредо Л. де; АЛВЕС, Рожерио Маркос де О.; СОУЗА, Бруно де Алмейда; СИЛЬВА, Самира Мария ПК да; ОЛИВЕЙРА, Габриэла Андраде де; МАЧАДО, Серилин С.; Кларктон, Лана (2006). «Качество пчелиного меда без жала: предложение по надлежащей производственной практике» (PDF) . Серия «Мелипоникультура» (5): 79.
Джаннини, ТК; БОФФ, С.; КОРДЕЙРО, Джорджия; Картолано, Э.А.; Вейга, АК; Императрис-Фонсека, ВЛ; Сарайва, AM (01 марта 2015 г.). «Опылители мяса в Бразилии: обзор зарегистрированных взаимодействий» . Апидология . 46 (2): 209–223. дои : 10.1007/s13592-014-0316-z . ISSN 1297-9678 . S2CID 256200439 .
Грютер, Кристоф; Менезес, Криштиану; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (24 января 2012 г.). «Морфологически специализированная каста солдат улучшает защиту колонии неотропической эусоциальной пчелы» . Труды Национальной академии наук . 109 (4): 1182–1186. дои : 10.1073/pnas.1113398109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3268333 . ПМИД 22232688 .
Гравий, Кристоф; Сегерс, Франциска HI D; Менезес, Кристиан; Воллет-Нет, Айртон; Сокол, Джеймс; фон Зубен, Люк; Битонди, Марсия М.Г.; Насименто, Фабио С; Алмейда, Эдвард А.Б. (2017). «Повторяющаяся эволюция подкаст солдат предполагает, что паразитизм приводит к социальной сложности у безжалостных пчел» . Природные коммуникации . 8 (1): 4. Бибкод : 2017NatCo...8.... 4G дои : 10.1038/s41467-016-0012-y . ПМК 5431902 . ПМИД 28232746 .
Херд, Тим А. (1999). «Роль безжалостных пчел в опылении сельскохозяйственных культур» . Ежегодный обзор энтомологии . 44 (1): 183–206. дои : 10.1146/annurev.ento.44.1.183 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 15012371 .
Императрис-Фонсека, ВЛ; Зукки, Р. (1995). «Девственные матки в семьях безжалостных пчел (Apidae, Meliponinae): обзор» . Апидология 26 (3): 231–244. дои : 10.1051/apido:19950305 . ISSN 0044-8435 .
Каджобе, Роберт (12 декабря 2006 г.). «Биология гнездования экваториальных афротропических безжаловых пчел (Apidae; Meliponini) в Непроходимом национальном парке Бвинди, Уганда» . Журнал пчеловодческих исследований . 46 (4): 245–255. дои : 10.1080/00218839.2007.11101403 . ISSN 0021-8839 . S2CID 84923320 .
< Кент, Роберт Б. (1984). «Мезоамериканское безжалостное пчеловодство» . Журнал культурной географии . 4 (2): 14–28. дои : 10.1080/08873638409478571 . ISSN 0887-3631 .
Керр, В. Э. (1950). «Генетическая детерминация каст в роде Melipona » . Генетика . 35 (2): 143–152. дои : 10.1093/генетика/35.2.143 . ПМК 1209477 . ПМИД 17247339 .
Кох, Х. (2010). «Сочетание морфологии и штрих-кодирования ДНК решает таксономию западно-малагасийской Liotrigona Moure», 1961» . Африканские беспозвоночные . 51 (2): 413–421. doi : 10.5733/afin.051.0210 . S2CID 49266406. Архивировано из оригинала (PDF) на 12 сентября 2011 г.
Мдуда, Кристофер Альфонс; Хусейн, Джума Махмуд; Терн, Масуд Хади (01 декабря 2023 г.). «Влияние видов пчел и растительности на антиоксидантные свойства меда, производимого афротропическими безжалостными пчелами (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)» . Журнал сельскохозяйственных и пищевых исследований . 14 : 100736. doi : 10.1016/j.jafr.2023.100736 . ISSN 2666-1543 . S2CID 260829534 .
Мокая, Осия О.; Нкоба, Киатоко; Овощи, Роберт М.; Верикекен, Николас Дж. (1 января 2022 г.). «Характеристика меда, производимого симпатрическими видами афротропических безжалостных пчел (Hymenoptera, Meliponini)» . Пищевая химия . 366 :130597 doi : 10.1016/j.foodchem.2021.130597 . ISSN 0308-8146 . ПМИД 34314935 .
Мрема, Ида А.; Ньюндо, Бруно А. (29 февраля 2016 г.). «Опылители Allanblackia stuhlmannii (англ.), Мкани, эндемичное дерево в восточных горах Усамбара, Танзания» . Международный журнал чистой и прикладной биологии . 4 (1): 61–67. дои : 10.18782/2320-7051.2203 .
Ногейра, Давид Сильва (2 августа 2023 г.). «Обзор безжалостных пчел в Бразилии (Hymenoptera: Apidae: Meliponini)» . ЭнтомоБразилис . 16 : е1041. дои : 10.12741/ebrasilis.v16.e1041 . ISSN 1983-0572 . Проверено 7 декабря 2023 г.
Нуньес-Сильва, Патрисия; Хрнчир, Майкл; да Силва, Клаудия Инес; Ролдао, Яра Сбролин; Императрис-Фонсека, Вера Люсия (1 сентября 2013 г.). «Безжаленные пчелы Melipona fasciculata как эффективные опылители баклажанов (Solanum melongena) в теплицах» . Апидология . 44 (5): 537–546. дои : 10.1007/s13592-013-0204-y . ISSN 1297-9678 . S2CID 256206288 .
Нвезе, Юстус Амуше; Окафор, Дж.И.; Нвезе, Эмека И.; Нвезе, Юлиус Эйюче (06 ноября 2017 г.). «Оценка физико-химических и антиоксидантных свойств двух безжальных пчелиных медов: сравнение с медом Apis mellifera из Нсукки, Нигерия» . Исследовательские заметки BMC . 10 (1): 566. doi : 10.1186/s13104-017-2884-2 . ISSN 1756-0500 . ПМК 5674770 . ПМИД 29110688 .
Отт, Джонатан (1998). «Дельфийская пчела: пчелы и токсичный мед как указатели на психоактивные и другие лекарственные растения» . Экономическая ботаника . 52 (3): 260–266. дои : 10.1007/BF02862143 . S2CID 7263481 .
Путра, Девирман Прима; Дахельми; Салмах, Сити; Свасти, Этти (2017). «Ежедневная летная активность Trigona laeviceps и T. minangkabau на плантациях красного перца ( Capsicum annuum L.) в низких и высокогорных районах Западной Суматры» . Международный журнал прикладных наук об окружающей среде . 12 (8): 1497–1507. ISSN 0973-6077 .
Рамальо, Мауро (2004). «Безжаленные пчелы и массово цветущие деревья под пологом Атлантического леса: тесная связь» . Акта Ботаника Бразилика . 18 : 37–47. дои : 10.1590/S0102-33062004000100005 . ISSN 0102-3306 .
Расмуссен, Клаус (10 мая 2013 г.). «Бессжаленные пчелы (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) Индийского субконтинента: разнообразие, таксономия и современный статус знаний» . Зоотакса . 3647 (3): 401–428. дои : 10.11646/zootaxa.3647.3.1 . ISSN 1175-5334 . ПМИД 26295116 .
Расмуссен, Клаус; Кэмерон, Сидней А. (18 декабря 2009 г.). «Глобальная филогения безжаленных пчел поддерживает древнюю дивергенцию, викариантность и распространение на большие расстояния: ФИЛОГЕНИЯ БЕЗЖАЛЫХ ПЧЕЛ» . Биологический журнал Линнеевского общества . 99 (1): 206–232. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01341.x .
Расмуссен, Клаус; Томас, Дженнифер С; Энгель, Майкл С. (2017). «Новый род безжалостных пчел восточного полушария (Hymenoptera: Apidae) с ключом к надвидовым группам индомалайских и австралийских Meliponini» (PDF) . Новитаты Американского музея (3888): 1–33. дои : 10.1206/3888.1 . hdl : 2246/6817 . S2CID 89696073 .
Рибейро, МФ (2002). «Стимулирует ли королева Plebeia remota (Hymenoptera, Apidae, Meliponini) своих рабочих к началу строительства выводковых клеток после зимы?». Общество насекомых . 49 : 38–40. дои : 10.1007/s00040-002-8276-0 . S2CID 21516827 .
Родригес-Малавер, Антонио Х.; Расмуссен, Клаус; Гутьеррес, Мария Г.; Гил, Флоримар; Ньевес, Беатрис; Вит, Патрисия (1 сентября 2009 г.). «Свойства меда десяти видов перуанских безжалостных пчел» . Коммуникации о натуральных продуктах . 4 (9): 1934578X0900400. дои : 10.1177/1934578X0900400913 . ISSN 1934-578X . S2CID 27049265 .
Рубик, Дэвид В. (23 января 2023 г.). «Экология безжалостных пчел (Apidae: Apinae: Meliponini)» . Ежегодный обзор энтомологии . 68 (1): 231–256. doi : 10.1146/annurev-ento-120120-103938 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 36198402 .
Рубик, Д.В.; Смит, Б.Х.; Карлсон, Р.Г. (1987). «Муравьиная кислота в едких выделениях головного мозга безжаловой пчелы Oxytrigona (Hymenoptera: Apidae)». Журнал химической экологии . 13 (5): 1079–86. Бибкод : 1987JCEco..13.1079R . дои : 10.1007/BF01020539 . ПМИД 24302133 . S2CID 30511107 .
Рубик, Д. В. (2006). «Биология гнездования бесжалых пчел» . Апидология . 37 (2): 124–143. дои : 10.1051/apido:2006026 .
Сарчет, Пенни (14 ноября 2014 г.). «Зоолог: Безжалостные пчелы-самоубийцы кусают до самой смерти» . Новый учёный . Проверено 24 января 2020 г.
Слаа, Эстер Юдит; Чавес, Луис Алехандро Санчес; Малагоди-Брага, Катя Сампайо; Хофстед, Фрук Элизабет (1 марта 2006 г.). «Безжаленные пчелы в прикладном опылении: практика и перспективы» . Апидология . 37 (2): 293–315. дои : 10.1051/apido:2006022 . ISSN 0044-8435 . S2CID 55280074 .
Соуза, Янаина Мария Батиста де; Соуза, Эвандро Лейте де; Маркес, Жильмард; Бенасси, Марта де Толедо; Гуллон, Беатрис; Пинтадо, Мария Мануэла; Маньяни, Марсиан (01 января 2016 г.). «Профиль сахара, физико-химические и сенсорные аспекты монофлорного меда, производимого различными видами безжалостных пчел в полузасушливом регионе Бразилии» . LWT – Пищевая наука и технология . 65 : 645–651. дои : 10.1016/j.lwt.2015.08.058 . ISSN 0023-6438 .
СОУЗА, РКС; Юяма, LKO; Агиар, Лаборатория реактивного движения; Оливейра, FM (2004). «Пищевая ценность меда и пыльцы безжалостных пчел из региона Амазонки» . Акта Амазоника . 34 (2): 333–336. дои : 10.1590/s0044-59672004000200021 .
Вентурьери, GC; Райол, VFO; Парейра, CAB (2003). «Оценка внедрения рационального разведения Melipona fasciculata (Apidae: Meliponina) среди семейных фермеров в Брагансе, штат Пенсильвания, Бразилия» . Неотропическая биота . 3 (2): 1–7. дои : 10.1590/s1676-06032003000200003 .
ВИАНА, Бландина Фелипе; Коутиньо, Жеферсон Габриэль да Энкарнасан; ГАРИБАЛЬДИ, Лукас Алехандро; Кастаньино, Гвидо Лаэрсио Браганса; Грамачо, Катя Перес; СИЛЬВА, Фабиана Оливейра (09 октября 2014 г.). «Бессжаленные пчелы еще больше улучшают полировку и производство яблок» . Журнал экологии опыления . 14 : 261–269. дои : 10.26786/1920-7603(2014)26 . ISSN 1920-7603 .
Вильянуэва, Рогель; и др. (2005). «Вымирание Melipona beecheii и традиционное пчеловодство на полуострове Юкатан». Пчелиный мир . 86 (2): 35–41. дои : 10.1080/0005772X.2005.11099651 . S2CID 31943555 .
Венселерс, Т.; Ратниекс, FLW; Рибейро, МДФ; Алвес, DDA; Императрица-Фонсека, В.Л. (июнь 2005 г.). «Рабочий класс: пчелы побеждают кастовую систему» . Письма по биологии . 1 (2): 125–128. дои : 10.1098/rsbl.2004.0281 . ПМК 1626201 . ПМИД 17148145 .
Виттер, Сидия; Блохтейн, Бетина; Сантос, Камила дос (август 2007 г.). «Безжаленные пчелы из Риу-Гранди-ду-Сул: управление и сохранение» (PDF) . Бюллетень ФЕПАГРО (15).
Зулхаири Амин, Фатин Айна; Сабри, Суриана; Мохаммад, Сальма Малиха; Исмаил, Мазна; Чан, Ким Вэй; Исмаил, Норшарина; Норайзан, Мохд Эса; Завави, Нораснида (26 декабря 2018 г.). «Терапевтические свойства безжалостного пчелиного меда по сравнению с европейским пчелиным медом» . Достижения фармакологических и фармацевтических наук . 2018 : e6179596. дои : 10.1155/2018/6179596 . ISSN 2633-4682 . ПМК 6327266 . ПМИД 30687402 .

Книги

Грютер, Кристоф (2020). Безжалостные пчелы: их поведение, экология и эволюция . Увлекательные науки о жизни. Чам: Международное издательство Springer. дои : 10.1007/978-3-030-60090-7 . ISBN 978-3-030-60089-1 . S2CID 227250633 .
Джалиль, Абу Хасан (2014). Пчелиный пейзаж для мелипонинов: сохранение индо-малайских безжалостных пчел (на арабском языке). Издательство Партридж, Сингапур. ISBN 978-1-4828-2362-2 .
Миченер, Чарльз Д. (2000). Пчелы мира . Балтимор, Мэриленд: Университет Джонса Хопкинса. Нажимать. ISBN 978-0-8018-6133-8 .
Рубик, Дэвид В. (1989). Экология и естественная история тропических пчел . Кембриджская серия по тропической биологии. Кембридж: Кембриджский университет. Пр. ISBN 978-0-521-26236-1 .
Сильвейра, Фернандо А.; Мело, Габриэль А.Р.; Алмейда, Эдуардо AB (2002). Бразильские пчелы: систематика и идентификация (1-е изд.). Белу-Оризонти: Сильвейра. ISBN 978-85-903034-1-1 .
Вентурьери, GC (2004). «Мелипоникультура: разведение местных пчел без жала» (PDF) . Техническое объявление Embrapa Eastern Amazon . 118 : 1–4.
Виллаш-Боаш, Херонимо (2018). Технологическое руководство по комплексному использованию продуктов местных безжалых пчел . Бразилиа: Институт общества, народонаселения и природы (ISPN), v. 2.
Вит, Патрисия; Педро, Сильвия Р.М.; Рубик, Дэвид В. (05 марта 2018 г.). Горшечная пыльца в мелиттологии безжалостных пчел . Спрингер. ISBN 978-3-319-61839-5 . <

Внешние ссылки

[1] Грютер (2020 , стр. 46–47)

[:27-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ногейра (2023)

[3] Миченер (2000 , стр. 803)

[4] Грютер (2020 , стр. 1)

[5] Сильвейра (2002 , стр. 253)

[6] Грютер (2020 , стр. 43)

[7] Рубик (1989 , стр. 8)

[8] Иов (2006)

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б Чакуя и др. (2022)

[10] Миченер (2000 , стр. 111)

[11] Сарчет (2014)

[12] Грютер (2020 , стр. 7 и 16)

[:3-13] Перейти обратно: ^а ^б Грютер (2020 , стр. 65)

[14] Грютер (2020 , стр. 4)

[15] Грютер (2020 , стр. 25–27)

[16] Виллас-Боас (2018 , стр. 14–15)

[17] Миченер (2000 , стр. 803)

[:0-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 47–49)

[19] Сильвейра (2002 , стр. 31)

[20] Расмуссен, Томас и Энгель (2017)

[21] Cortopassi-Laurino, Imperatriz-Fonseca & Roubik (2006)

[22] Вентурьери, Райол и Парейра (2003)

[23] Кох (2010)

[24] Грютер (2020 , стр. 28–29)

[25] Соуза и др. (2004)

[:2-26] Перейти обратно: ^а ^б Рубик (2023a)

[27] Грютер (2020 , стр. 54–56)

[28] Расмуссен, Кэмерон и Сидней (2009)

[29] Джалиль (2014 , стр. 126)

[:4-30] Перейти обратно: ^а ^б Ногейра-Нето (1997 , стр. 78)

[:5-31] Перейти обратно: ^а ^б Ногейра-Нето (1997 , стр. 82)

[32] Nogueira-Neto (1997 , стр. 40–46)

[33] Грютер (2020 , стр. 12–15)

[34] Грютер (2020 , стр. 87–121)

[35] Грютер (2020 , стр. 7–11)

[:9-36] Перейти обратно: ^а ^б Виллас-Боас (2018 , стр. 23)

[37] Nogueira-Neto (1997 , стр. 82–83)

[:6-38] Перейти обратно: ^а ^б Виллас-Боас (2018 , стр. 19)

[:7-39] Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 7 и 5)

[:8-40] Перейти обратно: ^а ^б Императрис-Фонсека и Зукки (1995)

[41] Nogueira-Neto (1997 , стр. 83–85)

[42] Грютер (2020 , стр. 11)

[43] Грютер (2020 , стр. 11)

[44] Грютер и др. (2012)

[45] Грютер и др. (2017)

[46] Грютер (2020 , стр. 258)

[47] Грютер (2020 , стр. 17–24)

[:10-48] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Nogueira-Neto (1997 , стр. 40–46)

[:11-49] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грютер (2020 , стр. 12–15)

[:12-50] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Виллас-Боас (2018 , стр. 24–26)

[:13-51] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вентурьери (2004 , стр. 23–30)

[52] Мдуда, Хусейн и Муруке (2023)

[53] Феррейра и др. (2009)

[54] Соуза и др. (2016)

[55] Мокая и др. (2002)

[:25-56] Перейти обратно: ^а ^б ^с Флетчер и др. (2020a)

[57] Лайт, Стюарт (23 июля 2020 г.). «Ученые говорят, что местный пчелиный мед, не имеющий жала, является лучшим выбором» . Брисбен Таймс . Проверено 27 июля 2020 г.

[58] Мдуда, Хусейн и Муруке (2023)

[59] Родригес-Малавер и др. (2009)

[60] Нвезе и др. (2017)

[61] Зулхаири Амин и др. (2018)

[:14-62] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Грютер (2020 , стр. 87–97)

[63] Вентурьери (2004 , стр. 36–39)

[64] Контрера и Вентурьери (2008)

[:26-65] Перейти обратно: ^а ^б Вильянуэва, Рубик и Колли-Укан (1998)

[66] Антонини и Мартинс (2003)

[:15-67] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Грютер (2020 , стр. 102–109)

[68] Виллас-Боас (2018 , стр. 27–29)

[:16-69] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грютер (2020 , стр. 161)

[:17-70] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Грютер (2020 , стр. 131–152)

[71] Энгельс (1987)

[72] Nogueira-Neto (1997 , стр. 367–390)

[:72-73] Эмбрапа. Естественные враги и особый уход . Базовый курс «Без жала пчелы».

[:82-74] Виллас-Боас (2018 , стр. 103–104)

[75] Грютер (2020 , стр. 235–236)

[76] Nogueira-Neto (1997 , стр. 368–370)

[77] Грютер (2020 , стр. 236)

[:92-78] Виллас-Боас (2018 , стр. 106)

[79] Грютер (2020 , стр. 235)

[80] Виллас-Боас (2018 , стр. 105)

[81] Грютер (2020 , стр. 236–238)

[:18-82] Перейти обратно: ^а ^б Грютер (2020 , стр. 238–239)

[:19-83] Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 248–260)

[84] Рибейро (2002)

[85] Алвес, Императрис-Фонсека и Сантос-Фильо (2009)

[86] Рубик, Смит и Карлсон (1987)

[87] Рубик (2006)

[88] Сарчет (2014)

[89] Керр (1950)

[:28-90] Перейти обратно: ^а ^б Венселерс и др. (2005)

[:23-91] Перейти обратно: ^а ^б Миченер (2000 , стр. 4–5)

[92] Рамальо (2004)

[93] Брози и др. (2008)

[94] Кэрнс и др. (2005)

[:20-95] Перейти обратно: ^а ^б ^с Грютер (2020 , стр. 323–330)

[:21-96] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а ^к ^ап ^ак ^с ^как ^в ^В ^из ^хорошо ^топор ^{является} ^тот ^нет ^бб ^{до нашей эры} ^др. ^быть ^парень ^бг ^чб ^с ^минет ^БК ^с ^бм ^млрд ^быть ^б.п. ^БК ^бр Слышал (1999)

[97] Нуньес-Сильва и др. (2013)

[:22-98] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Слаа и др. (2006)

[99] Азми и др. (2019)

[100] Путра, Салмах и Свасти (2017)

[101] Кэмпбелл и др. (2018)

[:24-102] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д По данным Джаннини и др. (2015)

[103] Виана и др. (2014)

[104] Мрема и Хаммер (2016)

[105] Вит, Педро и Рубик (2018)

[106] Венди Пайпер (8 мая 2003 г.). «Спасение пчел без жала» . Азбука науки .

[107] «Аборигенные австралийские безжалые пчелы» . www.aussiebee.com.au . Проверено 28 мая 2024 г.

[108] Стив (25 мая 2015 г.). «Местные безжаловые пчелы — Tetragonulacarbonaria» . www.nativebeehives.com . Проверено 28 мая 2024 г.

[109] Томас, Керрин (05 июля 2019 г.). «У местного пчелиного меда будет свой собственный пищевой стандарт» . Новости АВС . Проверено 10 июля 2019 г.

[110] «Новое исследование тепличного опыления с помощью Trigona » . Австралийский пчелиный бюллетень (10). Май 1999 г. Пабло Очиуцци из Университета Западного Сиднея изучает опыление стручкового перца в теплицах Trigona Carbonaria .

[111] Виллас-Боас (2018 , стр. 17)

[112] Резолюция КОНАМА 2004 г.

[113] «+Каталог пчел Мура» .

[114] «ИБАМА» . www.ibama.gov.br . Проверено 26 февраля 2024 г.

[115] ICMBio . 2018. Красная книга фауны Бразилии, находящейся под угрозой исчезновения: Том VII – Беспозвоночные . В : ICMBio. (Орг.). Красная книга фауны Бразилии, находящейся под угрозой исчезновения . Бразилиа: ICMBio. 727 стр.

[116] Виттер, Блохтейн и Сантос (2007 , стр. 27)

[117] Фонсека и др. (2007)

[118] Грютер (2020 , стр. 12–14)

[119] Жоао Луис. «Мелипонарио Капишаба: МОЖНО ЛИ ВЫРАЩИВАТЬ ПЧЕЛ В КВАРТИРАХ?» . Проверено 12 марта 2016 .

[120] Брито и др. (1997)

[121] Кент (1984)

[122] «Вводный словарь» (PDF) . uqroo.mx (на испанском языке). Университет Кинтана-Роо . Проверено 27 марта 2014 г.

[123] Там (1998)

[124] Там (1998)

[125] Подробное руководство по сохранению можно найти в июньском номере журнала Bee World за 2005 год .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

Базы данных авторитетного контроля
Национальный	Франция Данные БнФ Израиль Соединенные Штаты
Другой	ИдРеф