Мелипона скутелларис

Мелипона скутелларис
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Род:	Мелипона
Разновидность:	М. щителларис
Биномиальное имя
	Мелипона скутелларис ; Латрейль , 1811 г.
	Ареал M. scutellaris

Melipona scutellaris — эусоциальный безжальный вид пчел отряда Hymenoptera и рода Melipona . Считается, что это разводимый вид Melipona , имеющий наибольшее распространение в северных и северо-восточных регионах Бразилии, с встречами от Риу-Гранди-ду-Норти до Баии . ^{[ 1 ]} Его общее название, Уручу , происходит от тупи «eiru su», что на языке коренных народов означает «большая пчела». Их мед очень популярен, а материалы, которые они создают для гнезд, оказались многообещающим источником антибиопленочных агентов и обладают селективностью против линий раковых клеток человека в низких концентрациях по сравнению с нормальными клетками. ^{[ 2 ]}

Таксономия

M. scutellaris является членом семейства Apidae эусоциальных пчел отряда Hymenoptera , который состоит из муравьев, пчел, ос и пилильщиков. Подсемейство Meliponini обычно называют «пчёлами без жала». Это один из 40 известных видов рода Melipona . M. scutellaris имеет общее название «uruçu-nordestina» (северо-восточный uruçu) или «uruçu-verdadeira» (настоящий uruçu), обычно сокращаемое до просто «uruçu».

Описание

У рабочих M. scutellaris популяций разных высот наблюдаются морфологические различия. темная У рабочих из прибрежных колоний грудь , а у рабочих из горных районов — светлая, у обоих пять белых полос и седые волосы. Это изменение связано с влажностью в тех областях, которые влияют на пигментацию. Тело у него крепкое, наличник слегка выпуклый, морда относительно узкая. Их длина составляет от 10 до 12 мм. ^{[ 1 ]}

M. scutellaris был одним из первых видов пчел, одомашненных народами Потигуара , Кирири , Ксукуру , Патаксо , Пайаку, Тупикуруба и Айморе. Португальские колонизаторы освоили методы выращивания, благодаря которым M. scutellaris стал одним из наиболее часто выращиваемых видов безжалостных пчел на северо-востоке. ^{[ 1 ]}

Их семьи могут насчитывать от 4000 до 6000 пчел и при благоприятных условиях давать до 10 литров меда в год. Это делает этот вид очень привлекательным для коммерческого производства меда, несмотря на дополнительную работу по сбору меда из горшков, в которых он хранится, во избежание загрязнения.

Распространение и среда обитания

M. scutellaris гнездится в полостях стволов деревьев в тропических лесах Атлантического океана и широко распространен на северо-востоке Бразилии, где его обычно содержат региональные и традиционные пчеловоды для получения меда, пыльцы и воска. ^{[ 3 ]} Для строительства гнезд M. scutellaris используют серу — смесь воска и цветочных смол . Церуман используется в различных соотношениях в горшках для хранения, расплодовых клетках, входных отверстиях и трубках, а также столбах. Гнезда окружены и защищены структурой, называемой батуменом, стенообразной пластиной, сделанной из хрупкой серой глины, грязи, а иногда и кусочков цветов и листьев. При добавлении чрезмерного количества грязи смесь называется «геопрополисом». ^{[ 4 ]}

В настоящее время этот вид чрезвычайно редок в природе из-за вырубки тропических лесов Атлантического океана под плантации сахарного тростника. Другие виды пчел, такие как Tetragonisca angustula , также сильно пострадали от вырубки лесов. ^{[ 5 ]} Разрушительная эксплуатация диких семей с целью получения ценного меда, который традиционно используется в качестве лекарства, еще больше привела к резкому сокращению естественных семей. ^{[ 6 ]}

Цикл колонии

Как и медоносные пчелы , пчелы без жала образуют многолетние роевые колонии. Колонии M. scutellaris обычно содержат около 1500 рабочих особей и возглавляются одной маткой, однажды спаривавшейся. Рабочие особи, гинекологи и самцы выращиваются индивидуально в клетках одинакового размера, наполненных личиночной пищей, и запечатываются рабочими сразу после откладки яйца. В Мелипоне маток можно выращивать как в королевских клетках, так и в маленьких клетках. Королевы, выращенные в небольших клетках, называемых девственными матками, меньше обычных маток, поскольку они выходят из выводковых клеток, в которых обычно выращиваются только рабочие и самцы. Как и обычные королевы, девственные королевы могут успешно спариваться и возглавлять колонии. Девственных маток и рабочих выращивают в клетках одинакового размера, и их количество обычно значительно превышает потребности колонии. ^{[ 3 ]}

Ожидаемая продолжительность жизни

Время развития от яйца до взрослой особи составляет около 40 дней. Средняя продолжительность жизни рабочих M. scutellaris составляет всего 31 день, тогда как средняя продолжительность жизни репродуктивных рабочих составляет 110 дней, что в 3,5 раза дольше, чем у обычных рабочих. Большая продолжительность жизни репродуктивных рабочих, скорее всего, связана с тем, что они не выполняют рискованные или энергозатратные задачи, такие как добыча пищи, как обычные рабочие. У королевы самая длинная продолжительность жизни — около 175 дней. ^{[ 3 ]}

Поведение

Кастовая решимость

Кастовая детерминация у безжаловых пчел до сих пор до конца не изучена. Существуют две основные теории детерминации, и недостаточно убедительных данных, чтобы установить, какая из них верна для M. scutellaris. Одна теория утверждает, что личинки женского пола могут идти разными путями развития. Рабочие строят королевские клетки для маток, но королевы могут также появиться из обычных ячеек, из которых выходят самцы и рабочие. Королевские клетки содержат больше пищи для личинок, а нормальные — нет. В нормальных клетках личинки потребляют меньше пищи, поэтому имеют меньший размер и называются «миниатюрными» или «девственными» матками. Другая теория утверждает, что во время развития личинки женского пола принимают решение стать рабочей или королевой и, следовательно, обладают способностью самоопределения. Миниатюрные королевы все равно получат более высокий выигрыш, будучи маленькой королевой, а не рабочей. Затем у них есть потенциал быть выбранными рабочими в качестве следующей королевы, когда активная королева умрет. ^{[ 7 ]}

Социальный паразитизм

Во многих случаях девственные королевы M. scutellaris избегают быть убитыми рабочими и покидают свои гнезда. Во время побега они могут идентифицировать и вторгаться в другие колонии, осиротевшие из-за смерти их первоначальной королевы, матери других пчел в колонии. Эти вторжения обычно происходят ближе к закату, когда рабочие, охраняющие вход в гнездо, менее бдительны. В течение дня происходит интенсивное движение, поскольку пчелы приносят в улей пыльцу и нектар, и многие рабочие сохраняют бдительность, охраняя вход в колонию, чтобы предотвратить кражу запасов еды. ^{[ 3 ]} Блокаду прорвать сложно. Но ближе к вечеру, когда поиски пищи замедляются и освещенность уменьшается, их бдительность ослабевает, и невнимательностью пользуются королевы паразитов. Благодаря этой скрытной стратегии пчелы, не имеющие права матки, действуют как социальные паразиты: они могут использовать в своих интересах посторонних рабочих и получать выгоду от их работы. ^{[ 8 ]}

Коммуникация

Собирательство M. scutellaris побуждает пчел-собирателей искать еду в случайном порядке, «толкаясь», где они натыкаются на других рабочих. Количество толчков собирателя коррелировало с количеством пчел-собирателей, но не коррелировало с расстоянием или направлением. ^{[ 6 ]} Собиратели M. scutellaris адекватно информируют своих товарищей по гнезду о направлении источника пищи, но их информация о расстоянии скудна и ограничена. Набранные пчелы покидают улей в направлении, указанном собирателем, и ищут источник пищи, пахнущий как образец, доставленный в улей. ^{[ 9 ]} До сих пор неизвестно, как именно они сообщают о местоположении источника. В ходе исследований были исключены направляющие полеты и запаховая маркировка из числа методов связи. ^{[ 6 ]}

Ролевая дифференциация

M. scutellaris является гаплодиплоидным , что означает, что самки имеют два набора хромосом ( диплоидные ), получая один набор от королевы, а другой от трутня-самца. Между тем, у трутней-самцов один набор хромосом ( гаплоидный ), образовавшийся в результате неоплодотворенной яйцеклетки. Таким образом, генетический состав пчелы-самца полностью происходит от матери, тогда как генетический состав рабочей пчелы-самки происходит наполовину от матери и наполовину от отца. Если пчелиная матка спаривается с одним трутнем, любая из ее дочерей будет иметь примерно 3/4 общих генов. ^{[ 10 ]}

Хотя рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола повышает приспособленность особи за счет непрямого отбора. Поскольку рабочий больше связан с дочерьми королевы (ее сестрами), чем со своим собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании способствует распространению тех же генов, которыми обладает рабочий, более эффективно, чем прямое воспроизводство. ^{[ 11 ]} Из-за этой системы рабочий M. scutellaris в первую очередь будет охранять гнездо и искать еду, в то время как трутни и королева остаются внутри гнезда. ^{[ 3 ]}

Оборона

M. scutellaris У атрофированные жала, поэтому их нельзя использовать для защиты. Вместо этого они будут защищаться, кусая своих хищников. В течение дня 1 или 2 пчелы будут охранять и зависать у входа в гнездо. Они периодически меняют обязанности с другими самцами. ^{[ 12 ]}

Вид довольно прирученный. Он нападает на людей только тогда, когда приставают к их гнездам. Агрессивное поведение длится всего несколько минут, после чего пчелы успокаиваются и больше не пытаются кусать. Таким образом, пчеловоды обычно не надевают никакой специальной защиты при работе с ульями для проверки здоровья, сбора меда или дублирования семьи.

Родство

Королеву можно исключить как мать самца, полученного рабочим, поскольку рабочий может передать своему сыну гены, которыми не обладает королева. Однако рабочих нельзя исключать как возможных матерей самцов, произведенных маткой, поскольку любая аллель , переданная маткой ее сыну, также будет передана рабочим. Было показано, что рабочие вносят значительный вклад в мужское производство. ^{[ 13 ]}

M. scutellaris демонстрирует немедленную дискриминационную реакцию по отношению к товарищам по гнезду по сравнению с другими особями, не являющимися членами их колонии. Они делают это за счет распознавания углеводородов, специфичных для вида и колонии. Была выдвинута гипотеза, что у входа в гнездо охранники M. scutellaris оценивают запахи других, пытающихся войти, и не пропускают их, если у них нет правильного запаха колонии. ^{[ 4 ]}

Использование человека

Мед

В хорошие времена пчелы M. scutellaris могут производить до 10 литров в год на семью, хотя в среднем от 2,5 до 4 литров в год на семью. Местное население в основном считает его лечебным. Мед может обладать антимикробными свойствами и использоваться для лечения ран и ожогов, о чем впервые сообщалось в 1892 году. Его предполагаемая антимикробная активность может быть связана с высокой осмолярностью . ^{[ 14 ]} Из-за высокого содержания воды его следует хранить в холодильнике, если он не употребляется сразу. ^{[ 15 ]}

Геопрополис

Геопрополис, собранный M. scutellaris, проявляет противомикробную и антипролиферативную активность. Также было доказано, что он является многообещающим источником антибиопленочных агентов и обладает селективностью в отношении линий раковых клеток человека при низких концентрациях по сравнению с нормальными клетками. Его химический состав оказывается существенно неполярным . Характеристики, показанные химическими анализами, позволяют предположить наличие бензофенонов в качестве активных соединений. Таким образом, геопрополис представляется перспективным природным продуктом, который необходимо тщательно изучить с целью выявления новых молекул с терапевтическими свойствами. Поскольку его химический профиль еще не полностью описан, а его фармакологический потенциал только начал раскрываться, он требует дальнейшего изучения. ^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Алвес, Рожерио М.О.; и др. (2012). «Области естественного распространения Melipona scutellaris Latreille, 1811 (Hymenoptera: Apidae) в штате Баия, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 84 (3): 679–688. дои : 10.1590/s0001-37652012000300010 . ПМИД 22886160 .
^ Jump up to: ^а ^б Кунья, Маркос Гильерме да; ФРАНШЕН, Марсело; ГАЛЬВИО, Ливия Камарад Карвалью; Руис, АнаЛусияТаскаГойс де; Карвальо, Жоау Эрнесто де; Икегаки, Масараху; Аленкар, Северино Матиас де; Ку, Хён; Розален, Педро Луис (28 января 2013 г.). «Противомикробная и антипролиферативная активность беззубой пчелы Melipona scutellaris geopropolis» . BMC Дополнительная и альтернативная медицина . 13 (1): 23. дои : 10.1186/1472-6882-13-23 . ISSN 1472-6882 . ПМК 3568042 . ПМИД 23356696 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Алвес, Д.А.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Франкой, ТМ; Сантос-Фильо, PS; Ногейра-Нето, П.; Биллен, Дж.; Венселерс, Т. (1 октября 2009 г.). «Королева умерла — да здравствуют рабочие: внутривидовой паразитизм рабочих у безжаловой пчелы Melipona scutellaris » . Молекулярная экология . 18 (19): 4102–4111. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04323.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 19744267 . S2CID 6901928 .
^ Jump up to: ^а ^б Адриана Пианаро; и др. (2007). «Химические изменения, связанные с вторжением Melipona scutellaris в колонию рабочих Melipona rufiventris ». Журнал химической экологии . 33 (5): 971–984. дои : 10.1007/s10886-007-9274-5 . ПМИД 17404819 . S2CID 32195400 .
^ Брага, JA; Продажи, ЭО; Соарес Нето, Дж; Конде, ММ; Барт, ОМ; Мария, CL (декабрь 2012 г.). «Источники цветов Tetragonisca angustula (Hymenoptera: Apidae) и морфология их пыльцы в атлантическом лесу на юго-востоке Бразилии» . Журнал тропической биологии . 60 (4): 1491–501. дои : 10.15517/rbt.v60i4.2067 . ПМИД 23342504 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Майкл Хрнчир; и др. (2000). «Поведение пополнения у безжалостных пчел, Melipona scutellaris и M. Quadrifasciata . II. Возможные механизмы коммуникации» . Апидология . 31 (1): 93–113. дои : 10.1051/apido:2000109 .
^ РИБЕЙРО, Марсия де Ф.; Венселерс, Том; Сын Персио де Сантос; Алвес, Дениз де А. (2006). «Миниатюрные королевы у безжалостных пчел: основные факты и эволюционные гипотезы» . Апидология . 37 (2): 191–206. дои : 10.1051/apido:2006023 .
^ Ван Ойстейен, Аннетт; АРАУХО АЛВЕС, Дениз; Калиари Оливейра, Рикардо; ЛИМА ДУ НАСИМЕНТО, Даниэла; Сантос ду Насименту, Фабиу; Биллен, Йохан; Венселерс, Том (1 сентября 2013 г.). «Коварные королевы пчел Melipona избирательно обнаруживают и проникают в семьи без маток». Поведение животных . 86 (3): 603–609. CiteSeerX 10.1.1.309.6081 . дои : 10.1016/j.anbehav.2013.07.001 . S2CID 12921696 .
^ Ярау, Стефан; Хрнчир, Майкл; Зукки, Роналду; Барт, Фридрих Г. (2000). «Поведение пополнения у безжалостных пчел, Melipona scutellaris и M. Quadrifasciata . I. Собирание пищи у источников пищи, различающихся по направлению и расстоянию» . Апидология . 31 (1): 81–91. дои : 10.1051/apido:2000108 .
^ Синерво, Барри (1997). Родственный отбор и гаплодиплоидия у социальных перепончатокрылых .
^ Фостер, Кевин Р. (2001). «Влияние предвзятого отношения к полу на эволюцию работы полиции в обществах перепончатокрылых» (PDF) . Американский натуралист . 158 (6): 615–623. дои : 10.1086/323588 . ПМИД 18707355 . S2CID 46052954 .
^ Кувийон, MJ; Венселерс, Т.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Ногейра-Нето, П.; Ратниекс, FLW (1 января 2008 г.). «Сравнительное исследование безжалостных пчел (Meliponini) показывает, что размер входа в гнездо предопределяет движение и защитную способность» . Журнал эволюционной биологии . 21 (1): 194–201. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01457.x . ISSN 1420-9101 . ПМИД 18021200 . S2CID 12583268 .
^ ТОТ, Ева; Штрассманн, Джоан Э.; Ногейра-Нето, Паулу; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Квеллер, Дэвид К. (1 декабря 2002 г.). «Производство самцов у пчел без жала: разные результаты конфликта между маткой и рабочей». Молекулярная экология . 11 (12): 2661–2667. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01625.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 12453248 . S2CID 15541378 .
^ Мэддокс, Сара Э; Дженкинс, Ровена Э (1 ноября 2013 г.). «Мед: приятное решение растущей проблемы устойчивости к противомикробным препаратам?». Будущая микробиология . 8 (11): 1419–1429. дои : 10.2217/fmb.13.105 . ISSN 1746-0913 . ПМИД 24199801 .
^ Карвалью, Калифорния; и др. (2001). «Спектр пыльцы меда пчелы «уручу» ( Melipona scutellaris Latreille, 1811)» . Браз. Ж. Биол . 61 (1): 63–67. дои : 10.1590/s0034-71082001000100009 . ПМИД 11340463 .

[Alves-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Алвес, Рожерио М.О.; и др. (2012). «Области естественного распространения Melipona scutellaris Latreille, 1811 (Hymenoptera: Apidae) в штате Баия, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 84 (3): 679–688. дои : 10.1590/s0001-37652012000300010 . ПМИД 22886160 .

[:1-2] Jump up to: ^а ^б Кунья, Маркос Гильерме да; ФРАНШЕН, Марсело; ГАЛЬВИО, Ливия Камарад Карвалью; Руис, АнаЛусияТаскаГойс де; Карвальо, Жоау Эрнесто де; Икегаки, Масараху; Аленкар, Северино Матиас де; Ку, Хён; Розален, Педро Луис (28 января 2013 г.). «Противомикробная и антипролиферативная активность беззубой пчелы Melipona scutellaris geopropolis» . BMC Дополнительная и альтернативная медицина . 13 (1): 23. дои : 10.1186/1472-6882-13-23 . ISSN 1472-6882 . ПМК 3568042 . ПМИД 23356696 .

[:0-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Алвес, Д.А.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Франкой, ТМ; Сантос-Фильо, PS; Ногейра-Нето, П.; Биллен, Дж.; Венселерс, Т. (1 октября 2009 г.). «Королева умерла — да здравствуют рабочие: внутривидовой паразитизм рабочих у безжаловой пчелы Melipona scutellaris » . Молекулярная экология . 18 (19): 4102–4111. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04323.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 19744267 . S2CID 6901928 .

[Pianaro-4] Jump up to: ^а ^б Адриана Пианаро; и др. (2007). «Химические изменения, связанные с вторжением Melipona scutellaris в колонию рабочих Melipona rufiventris ». Журнал химической экологии . 33 (5): 971–984. дои : 10.1007/s10886-007-9274-5 . ПМИД 17404819 . S2CID 32195400 .

[Braga-_Diet-5] Брага, JA; Продажи, ЭО; Соарес Нето, Дж; Конде, ММ; Барт, ОМ; Мария, CL (декабрь 2012 г.). «Источники цветов Tetragonisca angustula (Hymenoptera: Apidae) и морфология их пыльцы в атлантическом лесу на юго-востоке Бразилии» . Журнал тропической биологии . 60 (4): 1491–501. дои : 10.15517/rbt.v60i4.2067 . ПМИД 23342504 .

[Hrncir-6] Jump up to: ^а ^б ^с Майкл Хрнчир; и др. (2000). «Поведение пополнения у безжалостных пчел, Melipona scutellaris и M. Quadrifasciata . II. Возможные механизмы коммуникации» . Апидология . 31 (1): 93–113. дои : 10.1051/apido:2000109 .

[7] РИБЕЙРО, Марсия де Ф.; Венселерс, Том; Сын Персио де Сантос; Алвес, Дениз де А. (2006). «Миниатюрные королевы у безжалостных пчел: основные факты и эволюционные гипотезы» . Апидология . 37 (2): 191–206. дои : 10.1051/apido:2006023 .

[8] Ван Ойстейен, Аннетт; АРАУХО АЛВЕС, Дениз; Калиари Оливейра, Рикардо; ЛИМА ДУ НАСИМЕНТО, Даниэла; Сантос ду Насименту, Фабиу; Биллен, Йохан; Венселерс, Том (1 сентября 2013 г.). «Коварные королевы пчел Melipona избирательно обнаруживают и проникают в семьи без маток». Поведение животных . 86 (3): 603–609. CiteSeerX 10.1.1.309.6081 . дои : 10.1016/j.anbehav.2013.07.001 . S2CID 12921696 .

[9] Ярау, Стефан; Хрнчир, Майкл; Зукки, Роналду; Барт, Фридрих Г. (2000). «Поведение пополнения у безжалостных пчел, Melipona scutellaris и M. Quadrifasciata . I. Собирание пищи у источников пищи, различающихся по направлению и расстоянию» . Апидология . 31 (1): 81–91. дои : 10.1051/apido:2000108 .

[10] Синерво, Барри (1997). Родственный отбор и гаплодиплоидия у социальных перепончатокрылых .

[11] Фостер, Кевин Р. (2001). «Влияние предвзятого отношения к полу на эволюцию работы полиции в обществах перепончатокрылых» (PDF) . Американский натуралист . 158 (6): 615–623. дои : 10.1086/323588 . ПМИД 18707355 . S2CID 46052954 .

[12] Кувийон, MJ; Венселерс, Т.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Ногейра-Нето, П.; Ратниекс, FLW (1 января 2008 г.). «Сравнительное исследование безжалостных пчел (Meliponini) показывает, что размер входа в гнездо предопределяет движение и защитную способность» . Журнал эволюционной биологии . 21 (1): 194–201. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01457.x . ISSN 1420-9101 . ПМИД 18021200 . S2CID 12583268 .

[13] ТОТ, Ева; Штрассманн, Джоан Э.; Ногейра-Нето, Паулу; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Квеллер, Дэвид К. (1 декабря 2002 г.). «Производство самцов у пчел без жала: разные результаты конфликта между маткой и рабочей». Молекулярная экология . 11 (12): 2661–2667. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01625.x . ISSN 1365-294X . ПМИД 12453248 . S2CID 15541378 .

[14] Мэддокс, Сара Э; Дженкинс, Ровена Э (1 ноября 2013 г.). «Мед: приятное решение растущей проблемы устойчивости к противомикробным препаратам?». Будущая микробиология . 8 (11): 1419–1429. дои : 10.2217/fmb.13.105 . ISSN 1746-0913 . ПМИД 24199801 .

[Carvalho-15] Карвалью, Калифорния; и др. (2001). «Спектр пыльцы меда пчелы «уручу» ( Melipona scutellaris Latreille, 1811)» . Браз. Ж. Биол . 61 (1): 63–67. дои : 10.1590/s0034-71082001000100009 . ПМИД 11340463 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]