Скаптоттригона задняя

Скаптоттригона задняя
	Скаптоттригона задняя
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Род:	Скаптоттригона
Разновидность:	С. задний
Биномиальное имя
	Скаптоттригона задняя ; ( Латрейль , 1807 г.)
	С. заднее распределение

Scaptotrigona postica (также известный в Бразилии как mandaguari ) — вид безжалостных пчел, обитающий в основном в Бразилии . Это эусоциальная пчела племени Meliponini . S. postica 25 видов рода Scaptotrigona и важный опылитель влажных тропических лесов Бразилии — один из . Они строят свои гнезда в полых участках стволов деревьев, что позволяет эффективно охранять вход в гнездо. Этот вид демонстрирует структуру колонии, аналогичную структуре большинства членов племени Мелипонини, с тремя ролями внутри колонии: королева, рабочий и самец. Особи S. postica имеют разные формы связи: от кутикулярных углеводородов до феромонов и запаховых следов. Общение особенно полезно во время поиска нектара и пыльцы в тропических лесах Бразилии. S. postica является очень важным опылителем влажных тропических лесов Бразилии и широко ценится за свой мед. На безжалостные пчелы приходится примерно 30% всего опыления бразильской Экосистемы Каатинга и Пантанал и до 90% опыления многих видов бразильского Атлантического леса и Амазонки . ^{[ 1 ]}

Таксономия и филогения

Scaptotrigona postica — один из 25 видов рода Scaptotrigona , эусоциального рода пчел. Впервые он был описан Пьером Андре Латреем в 1807 году. В прошлом его также называли Melipona postica , Trigona postica и Trigona Rustic . Эта пчела является членом многих таксономических подгрупп, включая подкласс pterygota (крылатые насекомые), подотряд apocrita и подсемейство Apinae (бесжалые пчелы). Эти группы пчел имеют крылья, имеют социальную иерархию и не имеют защитных жал. Вместо этого они кусают и пытаются проникнуть в отверстия тела, такие как нос и уши. Этот вид может быть очень агрессивен по отношению к людям, приближающимся к его гнезду. Другие подобные виды этого рода включают Scaptotrigona hellwegeri , Scaptotrigona mexicana и Scaptotrigona pectoralis .

Королевы, рабочие и самцы

Scaptotrigona postica среднего размера, в среднем 1,2 см в длину и площадь поперечного сечения 5,3 мм. ². Они кажутся темно-серыми с некоторыми участками темно-желтого цвета, с черными глазами. ^{[ 2 ]}

Королевы — самые крупные пчелы в гнезде, их средний вес составляет 38–50 мг, и их можно узнать по раздутому брюшку. ^{[ 3 ]} Кроме того, у них больше желтого цвета, чем у рабочих и дронов. ^{[ 4 ]} В каждой колонии есть одна королева, но после рождения девственных маток их терпят в среднем 15 дней, пока они либо не покинут колонию, либо не будут убиты. Королевы S. postica самостоятельно не могут колонизировать , вместо этого им нужна группа рабочих, чтобы помочь построить новую колонию. В то время как девственные пчелиные матки должны покинуть семью, матка удерживает свое положение в течение нескольких лет. ^{[ 3 ]}

Рабочие пчелы — самые маленькие пчелы в гнезде, их вес составляет 15–22 мг, они имеют черный цвет. В зависимости от возраста они берут на себя разные роли в гнезде. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

0 дней = производство воска

16–20 дней = выводок провизионных клеток.

21–35 дней = очистка колонии

21–45 дней = прием нектара и обезвоживание.

31–40 дней = защита колонии.

26–60 дней = поиск пищи

По размеру дроны почти такие же, как рабочие, но весят немного больше. ^{[ 4 ]} Они весят в среднем 17–30 мг и имеют черный цвет. Трутни — это пчелиные самцы, вылупившиеся из неоплодотворенных яиц. Их роль — спариваться с королевой и производить пчел-самок. Они не участвуют во многих других мероприятиях. ^{[ 5 ]}

Гнездо

Scaptotrigona postica гнездится в частично полых участках деревьев во влажных тропических лесах Бразилии. Гнезда располагаются на высоте 3–7 метров над землей, с навесом над головой, примерно на 15–20 метров над гнездом. ^{[ 2 ]} Одним из распространенных деревьев, на которых гнездится S. postica , является Caryocar brasiliense , также известный как дерево серрадо . ^{[ 7 ]}

Гнездо состоит из внутренних ячеек с выводком и короткой входной трубки. Клетки с расплодом иногда уплотняют в соты и большие восковые горшки для хранения меда / пыльцы . Клетки состоят из серны , имеют вертикальную форму и открыты в верхней части. поперечного сечения Вход в гнездо имеет среднюю площадь 143,5 мм. ² и охраняется около 8 охранников. Эти пчелы стоят по стойке смирно возле летка, изредка летая взад и вперед перед летком. ^{[ 2 ]}

В каждом гнезде содержится одна колония S. postica . В нем насчитывается от 2 000 до 50 000 особей, в среднем 10 000 пчел на семью. ^{[ нужна ссылка ]}

Распространение и среда обитания

Scaptotrigona postica встречается в южных, центрально-западных и северных регионах Бразилии, поскольку густые влажные тропические леса являются идеальными местами для гнездования. ^{[ 8 ]} Эти пчелы поддерживают среднюю температуру в гнезде 32˚C. ^{[ 9 ]} что на несколько градусов выше средней температуры тропических лесов Бразилии (27˚C). Благодаря добавлению изоляционного слоя температуру гнезда можно легко поддерживать в этой среде. S. postica также обнаружена в Перу , но гораздо чаще встречается в Бразилии . ^{[ 9 ]}

Цикл колонии

Инициация

Роение рабочих пчел инициирует создание новой колонии. Эти пчелы иногда вторгаются в гнезда близлежащих видов пчел. Во время инициации в новых гнездах обитает до трех девственных маток. Королева прибывает в новую колонию через 5 дней после начала роения . Хотя для создания гнезда может быть три девственных королевы, рабочие убивают двух из них, чтобы оставить в гнезде одну репродуктивную королеву. ^{[ 3 ]}^{[ 10 ]}

Рост

Рост колонии зависит от продуктивности гнезда. Во время колонизации производительность низкая, что ограничивает рост населения. По мере увеличения продуктивности колонии начинают производить самцов, увеличивая общий прирост популяции, пока средний размер не достигнет 10 000 особей. Этот рост зависит от сезона. В сезон дождей скорость роста колонии увеличивается из-за увеличения доступности ресурсов. ^{[ 11 ]}

Продолжительность жизни

Средняя продолжительность жизни рабочих S. postica колеблется в пределах 30–40 дней. У них низкая смертность на начальных этапах жизни, поскольку они не покидают гнездо. Гибель особей становится значительной примерно через 15 дней и продолжает увеличиваться примерно до 40 дней. В отличие от рабочих пчел, пчелиные матки могут жить несколько лет, в среднем более длительный срок жизни. ^{[ 12 ]}

Мужское производство

Производство мужских особей зависит от сезона. Производство самцов ограничивается во время нехватки продовольствия, что приводит к коротким периодам производства самцов и более длительным периодам производства самок. Самцы производятся из неоплодотворенных яиц, отложенных рабочими. ^{[ 13 ]}

Коммуникация

Scaptotrigona postica общается, чтобы распознавать товарищей по гнезду, определять касту каждой отдельной пчелы, находить пищу и сигнализировать об опасности.

Кутикулярные углеводороды

Кутикулярные углеводороды представляют собой восковые покрытия на телах S. postica , которые сигнализируют об иерархии и исходной колонии любой пчелы. Они также являются важными антидесикантами. У рабочих есть кутикулярные углеводороды, которым не хватает кислорода, тогда как у трутней больше кислородсодержащих соединений. ^{[ 5 ]} Углеводороды также обеспечивают социальное доминирование и сигналы плодовитости, которые важны при определении королевы во время колонизации. ^{[ 14 ]}

Ароматические маркеры

Рабочие Scaptotrigona postica оставляют запаховые тропинки между гнездом и источниками пищи, облегчая успешный поиск пищи другим особям. Пороговое расстояние от еды до гнезда для запахового следа составляет 11–12 метров (36–39 футов), хотя радиус полета от гнезда больше (600 метров (2000 футов)). ^{[ 10 ]} Эти следы держатся около 15 минут, а затем исчезают. Рабочие идут по следам других популяций того же вида, увеличивая успех кормления обеих колоний. Эти ароматические вещества состоят из двух разных кетонов : 2-гептанона и 2-нонанона. ^{[ 14 ]}

Коммуникация для воспроизводства

Конкретные запахи, которые привлекают трутней к девственным королевам перед размножением, — это 2- спирты и 2- кетоны . 2-спирты привлекают самцов с больших расстояний к девственной королеве, а 2-кетоны вызывают попытки совокупления , когда самец приближается к королеве. ^{[ 15 ]} королев Эти соединения были обнаружены в нижнечелюстных железах , но отсутствуют в железах рабочей самки S. postica. ^{[ 15 ]}

Воспроизведение

Пчелиные матки являются репродуктивными головками колонии. Хотя в каждой колонии бывает только одна королева, рабочие производят самцов без спаривания. Однако эти гемизиготные особи всегда будут мужского пола. Так, яйца могут откладывать неоплодотворенные самки (рабочие) или оплодотворенные самки (королевы). ^{[ нужна ссылка ]}

Спаривание

Королевы-девственницы наиболее привлекательны для рабочих. ^{[ 3 ]} Самцов привлекают королевы обонятельными сигналами, состоящими из гексилгексаноата . ^{[ 16 ]} Эти запахи указывают на репродуктивный статус королевы. ^{[ 17 ]} Самцы S. postica реагируют на феромоны девственных маток и собираются группами разного размера у входа в гнездо. Эти группы могут насчитывать от нескольких особей до тысяч самцов S. postica . ^{[ 18 ]} Особи группы образуют компактный рой , поскольку одни трутни садятся на спины других. Хотя трутни соревнуются за спаривание с девственной королевой, они не ведут себя агрессивно по отношению друг к другу. Эти люди быстро рассеиваются при любом вторжении, дополнительном волнении или беспокойстве из-за феромона тревоги, который передается от человека к человеку. ^{[ 18 ]} Королевы совершают один брачный полет. Самцы теряют гениталии во время спаривания, оплодотворяя только одну самку. Полеты обычно происходят во второй половине дня, с низкой активностью полетов в утренние часы. При спаривании с королевой трутни S. postica принимают вертикальное положение, усики вытянуты как можно дальше и наружу. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Королева будет хранить сперматозоиды , возвращаясь в гнездо, чтобы отложить яйца, которые она оплодотворяет в процессе кладки, используя очень мало сперматозоидов на яйцеклетку. ^{[ 8 ]}

Генетическое родство

Генетическое родство особей зависит от яйцеклетки. Рабочие яйца гемизиготны и содержат только генетическую информацию рабочего. Таким образом, все потомки от одного рабочего генетически идентичны, их также называют «полными сестрами». ^{[ 20 ]} Оплодотворенные яйца королевы содержат генетическую информацию от королевы и от одного из шести партнеров самки. Это увеличивает генетическую изменчивость потомства. Более того, спаривающиеся с королевой трутни не имеют к ней никакого отношения из-за дрейфа трутней между колониями. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Это уменьшает генетическое родство между оплодотворенными потомками. Общее генетическое родство внутри колонии S. postica составляет примерно от 0,70 до 0,85, в среднем около 0,80. Это говорит о том, что, хотя в основном рабочие производят самцов, королевы также производят потомство мужского пола, не полностью проигрывая в конфликте между рабочими и королевами за производство мужских особей. ^{[ 20 ]}

Затраты на производство гемизиготных самцов включают инбридинг из-за уменьшения генетической изменчивости и производства нежизнеспособных или стерильных самцов. Чтобы этого не произошло, дроны дрейфуют между колониями. ^{[ 22 ]} Однако в радиусе полета мало популяций, поэтому генотипическое разнообразие дронов невелико.

Определение пола

Пол определяется путем контролируемого оплодотворения яиц. Трутни являются удобрениями гнезда и оплодотворяют только яйца, отложенные королевой колонии. Эти оплодотворенные яйца гетерозиготны с дополнительными локусами, определяющими пол, и всегда становятся женскими. Поскольку трутни не оплодотворяют рабочих пчел, рабочие яйца гаплоидны и дают потомство мужского пола. Однако рабочие не всегда несут яйца. ^{[ 13 ]} Таким образом, мужское производство ограничено определенными периодами времени (см. Мужское производство ). Хотя рабочие S. postica производят примерно 95% всех самцов, матка по-прежнему производит оставшиеся 5% самцов. Королева выпустит несколько гаплоидных яиц среди своих основных диплоидных яиц. Однако после того, как королева произведет определенное небольшое количество потомков мужского пола, она вернется к производству только самок. ^{[ 23 ]}

Конфликт рабочего и королевы

Между самками, откладывающими яйца, в колонии существует конфликт. Рабочие могут производить только самцов, а королева может производить самок и самцов. Рабочие откладывают яйца в ячейки после того, как королева отложила свои, создавая конкуренцию личинкам. ^{[ 24 ]} Рабочие яйца крупнее, более округлые и откладываются на верхней внутренней стенке ячеек. Если королева не проверит клетки повторно, из яиц рабочих появятся самцы. Однако, если другие рабочие или королева проверят ячейку и увидят неоплодотворенную яйцеклетку, они ее съедят. Это свидетельствует о конкуренции между яйцекладущими самками колонии. ^{[ 11 ]}^{[ 25 ]} Кроме того, существует конфликт между личинками как рабочей особи, так и королевы. Если в ячейке два яйца, личинки из рабочего яйца будут развиваться быстрее и пожирают личинки яйца матки. Взаимной реакции не наблюдалось. ^{[ 24 ]}

Терморегуляция

Расположение гнезда помогает регулировать температуру в гнезде. Однако рабочие S. postica могут помочь согреть или охладить гнездо. При низких температурах пчелы массово насиживают расплодную камеру, повышая температуру. Серумные покрытия, изготовленные рабочими, изолируют холодные места. При перегреве пчелы эвакуируют гнездо и снижают температуру обдувом. Благодаря расположению гнезда происходит прямое охлаждение за счет испарения. Температурный гомеостаз важен из-за жаркого климата тропических влажных лесов Бразилии. ^{[ 26 ]}

Диета

В исследовании, проведенном в Сан-Паулу , основным растением, используемым S. postica как для пыльцы , так и для нектара, был эвкалипт , популярное интродуцированное дерево в этом районе. ^{[ 27 ]} Пыльцевые зерна, содержащие белок эвкалипта, можно обнаружить в средней кишке всех членов колонии S. postica . Эти пыльцевые зерна полностью перевариваются в течение 6–28 часов. Потребности белке в S. postica различаются в зависимости от роли и возраста человека. Рабочие пчелы и пчелиные матки имеют схожие потребности в белке (от 20 до 200 пыльцевых зерен). ^{[ 4 ]} Личинки поглощают значительно большее количество пыльцы (от 1000 до 2300 пыльцевых зерен), поскольку белок необходим во время развития.

Хищники и защита

Хищничество

Основным хищником S. postica является оса-сфецид Trachypus boharti . Эта оса также встречается в Бразилии и охотится исключительно на самцов S. postica . Осы кружат возле входа в гнездо группами, в среднем по 11 ос в группе. Эти осы ловят до 50 трутней S. postica в день у входа в гнездо. ^{[ 28 ]} Дроны парят у входа в колонию, ожидая появления маток-самок для спаривания. Он захватывает особь и сохраняет ее с помощью секрета заглоточных желез осы. ^{[ 29 ]} К счастью для S. postica , эти попытки хищничества, как правило, безуспешны, поскольку T. boharti ловит трутней-самцов только в 7% случаев. Большинство этих неудачных попыток происходят из-за конфликтов с другими осами (нарушение траектории полета, столкновения и конкуренция). ^{[ 28 ]} Более того, если оса захватывает другую особь из семьи (в основном всех пчел-самок), она немедленно отпускает особь без какого-либо вреда. Хотя T. boharti предшествуют трутням S. postica , они не ищут конкретно этих особей, а скорее привлекаются ко всем S. postica и выбирают добычу после поимки. ^{[ 28 ]}

Методы защиты

Для защиты гнезда S. postica необходимо в среднем 8 рабочих, постоянно охраняющих переднюю часть гнезда. Иногда охранники сидят рядом, а иногда летают туда-сюда через вход. ^{[ 2 ]} Эти пчелы относятся к трибе Meliponini , у которых нет жала. Однако было замечено, что охранные пчелы S. postica кусают злоумышленников в гнезде, когда они предупреждают других членов колонии посредством передачи сигналов феромонов. ^{[ 28 ]} Эти тревожные феромоны содержат в качестве активных веществ 2-гептональ и другие кетоны. ^{[ 14 ]} Рабочие S. postica также будут демонстрировать специфическую позу ног, когда другие члены гнезда или другие организмы пытаются взять серу из корбикул (структур, расположенных на задних ногах, выполняющих роль корзин для пыльцы). ^{[ 30 ]}

Человеческое значение

Опыление

Scaptotrigona postica — опылители растений тропических лесов Бразилии. S. postica эксплуатирует меньшее количество многих видов растений. Основным типом цветка, который этот вид посещал в кампусе Университета Сан- Паулу, был эвкалипт , составлявший более 45% пыльцы, собранной рабочими. Некоторыми вторичными источниками пыльцы и меда были Mimosa daleoides , Lithraea molleoides , Leucaena leucocephala и Piptadenia gonacantha . ^{[ 27 ]}

Поскольку опыление жизненно важно для растений тропических лесов Бразилии, ^{[ 1 ]} некоторые виды растений развили мимикрию феромонов , чтобы привлечь трутней S. postica . Королевы Virgin S. postica содержат смесь 2-алканолов в феромонах, которые привлекают трутней для спаривания. Многие виды Orchidaceae, распространенные в тропических лесах Бразилии, такие как Mormolycaringens , имеют аналогичную смесь алканов / алкенов , которая привлекает к цветку те самые трутни. После попытки «спаривания» трутня с цветком химический состав имитированного цветком феромона меняется так, что он больше не привлекает самцов. ^{[ 31 ]}

Пестициды

Одним из инсектицидов в Бразилии является фипронил , который ингибирует ГАМК- рецепторы нервной системы, что приводит к судорогам , параличу и смерти. S. postica контактирует с фипронилом, который чрезвычайно токсичен для пчел. По сравнению с другими пчелами S. postica переносят более высокие дозы фипронила, но токсичность по-прежнему высока. ^{[ 32 ]} Другой токсичный инсектицид, широко используемый в Бразилии, — имидаклоприд . Подобно фипронилу, S. postica относительно более устойчивы к этому инсектициду. Путь интоксикации очень важен для определения того, насколько смертелен имидаклоприд для пчел S. postica . Имидаклоприд значительно более токсичен для S. postica при местном воздействии, чем при употреблении инсектицида. Увеличение использования пестицидов может привести к сокращению численности опылителей, таких как S. postica, что нанесет ущерб окружающей среде Бразилии. ^{[ 1 ]}

Противовирусные свойства

Scaptotrigona postica создает прополис из растительных выделений , слюны и воска . Он запечатывает гнездо, но также обладает значительными противовирусными свойствами. Прополис из S. postica снижает выработку попорнавируса в 64 раза, выработку вируса гриппа в 32 раза и выработку вируса кори в 8 раз. Он может уменьшить репликацию вируса краснухи в 10 раз. ³. ^{[ 33 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Соареш, HM; CRO Джейкоб; С.М. Карвалью; РЦФ Ночелли; О Маласпина (июнь 2015 г.). «Токсичность имидаклоприда для безжалостной пчелы Scaptotrigona postica Latrielle, 1807 (Hymenoptera: Apidae)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 94 (6): 675–680. дои : 10.1007/s00128-015-1488-6 . ПМИД 25666568 . S2CID 46398979 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кувийон, MJ; Т Венселерс; В.Л. Императрица-Фонсека; П. Ногейра-Нето; ФЛВ Ратниекс (2008). «Сравнительное исследование безжалостных пчел (Meliponini) показывает, что размер входа в гнездо предопределяет движение и защитную способность» . Журнал эволюционной биологии . 21 (1): 194–201. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01457.x . ПМИД 18021200 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Орех-Кузнец, FH; Э.В. Сильва-Матос; Р. Зукки (16 июня 2009 г.). «Взаимодействие и поведение девственных и физогастральных королев у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 703–708. дои : 10.4238/vol8-2kerr008 . ПМИД 19554769 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с до Кармо Зербо, А; RLM Сильва де Мораес; Г-н Брокетто-Брага (май 2001 г.). «Потребности в белке у личинок и взрослых особей Scaptotrigona postica (Hymenoptera: Apidia, Meliponinae): протеолитическая активность средней кишки и переваривание пыльцы». Сравнительная биохимия и физиология Б . 129 (1): 139–147. дои : 10.1016/S1096-4959(01)00324-4 . ПМИД 11337257 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пояни, СБ; ЭД Морган; Ф.П. Дрейфхаут; C да Крус-Ландим (22 апреля 2014 г.). «Разделение рабочих Scaptotrigona postica на определенные рабочие группы по химическому профилю их воскового слоя эпикутикулы». Журнал химической экологии . 40 (1): 331–340. дои : 10.1007/s10886-014-0423-3 . ПМИД 24752855 . S2CID 14507148 .
^ ван Вин, JW; М. Дж. Соммейер; Ф. Меувсен (ноябрь 1997 г.). «Поведение трутней у Melipona (Apidae, Meliponinae)». Социальные насекомые . 44 (4): 435–447. дои : 10.1007/s000400050063 . S2CID 36563930 .
^ Анотнини, Ю; Р.П. Мартинс (июль 2003 г.). «Ценность древесной породы (Caryocar brasiliense) для безжалостной пчелы Melipona Quadrifasciata Quadrifasciata». Журнал охраны насекомых . 7 (3): 167–174. дои : 10.1023/А:1027378306119 . S2CID 6080884 .
^ Jump up to: ^а ^б Энгельс, W (1987). «Феромоны и размножение бразильской безжалостной пчелы» (PDF) . Международный симпозиум по насекомым . 82 (3): 35–45. дои : 10.1590/S0074-02761987000700009 . Проверено 23 сентября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б Сун, Айдахо; С. Ямане; С Ходзуми (2008). «Термические характеристики гнезд тайваньской безжаловой пчелы Trigona ventral is hoozana (Hymenoptera: Apidae)» (PDF) . Зоологические исследования . 47 (4): 417–428.
^ Jump up to: ^а ^б Керр, МЫ; Р Цуккини; Дж. Т. Накадайра; Дж. Э. Бутоло (декабрь 1962 г.). «Размножение социальных пчел (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 70 (4): 265–276. JSTOR 25005835 .
^ Jump up to: ^а ^б Роланди Бего, Л (1990). «О социальной регуляции Nannotrigona (Scaptotrigona) postica Latreille с особым упором на продуктивность колоний (Hymenoptera, apidae, meliponinae)» . Revista Brasileira de Entomologia . 34 (4): 721–738 . Проверено 23 сентября 2015 г.
^ «Разделение труда, средняя продолжительность жизни и таблица смертности в нанотригоне (скаптотригоне) postica Latreille» . Натуралия . 16 : 81–97. 1991 год . Проверено 23 сентября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б Алвес, Д.А.; В.Л. Императрица-Фонсека; PS Сантос-Фильо (9 июня 2009 г.). «Производство рабочих, маток и самцов в колониях Plebeia remota (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), безжаловой пчелы с репродуктивной диапаузой» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 672–683. дои : 10.4238/vol8-2kerr030 . ПМИД 19554766 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Керр, МЫ; Феррейра; Н. Симойнс де Маттос (июнь 1963 г.). «Коммуникация безжалостных пчел – дополнительные данные (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 71 (2): 80–90. JSTOR 25005852 .
^ Jump up to: ^а ^б Аяссе, М; Р. Дж. Пэкстон; Дж Тенго (январь 2001 г.). «Брачное поведение и химическая связь в отряде перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 31–78. дои : 10.1146/annurev.ento.46.1.31 . ПМИД 11112163 .
^ Палач-Дардон, М; Л. Круз-Лопес; Э.А. Мало; Х.К. Рохас; М. Гусман-Диас (15 октября 2010 г.). «Ольфакторное влечение трутней Scaptotrigona mexicana к летучим веществам их девственной королевы» (PDF) . Апидология . 42 (1): 543–550. дои : 10.1007/ s13592-011-0042-8 S2CID 2529492 .
^ Энгельс, W (24 марта 1988 г.). «Привлекательность королевы для трутней и спаривания в зависимости от возраста у безжалостной пчелы Scaptotrigona Postica» . Журнал пчеловодческих исследований . 27 (1): 3–8. дои : 10.1080/00218839.1988.11100773 . Проверено 22 сентября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Соммейер, MJ; ККН де Брёйн (1995). «Собрания трутней, кроме гнезда в Melipona favosa». Социальные насекомые . 46 (1): 123–127. дои : 10.1007/BF01242448 . S2CID 33766895 .
^ Палач-Дардон, М; Л. Круз-Лопес; Э.А. Мало; Х.К. Рохас; М. Гусман-Диас (август 2011 г.). «Ольфакторное влечение трутней Scaptotrigona mexicana к летучим веществам их девственной королевы» (PDF) . Апидология . 42 (4): 543–550. дои : 10.1007/ s13592-011-0042-8 S2CID 2529492 .
^ Jump up to: ^а ^б ТОТ, Е; Дж. Э. Штрассманн; П. Ногейра-Нето; В.Л. Императрис-Фонсека; DC Queller (декабрь 2002 г.). «Производство самцов у беззубых пчел: разные результаты конфликта матка-рабочая». Молекулярная экология . 11 (12): 2661–2667. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01625.x . ПМИД 12453248 . S2CID 15541378 .
^ Пакстон, Р.Дж. (5 августа 1999 г.). «Генетическая структура колоний и мужской агрегации безжалостной пчелы Scaptotrigona postica, выявленная с помощью микросателлитного анализа». Общество насекомых . 47 : 63–69. дои : 10.1007/s000400050010 . S2CID 22138841 .
^ Jump up to: ^а ^б Керр, Уорик Э.; Зукки, Рональд; Накадайра, Хулио Такеши; Бутоло, Хосе Эдуардо (1962). «Размножение социальных пчел (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 70 (4): 265–276. JSTOR 25005835 .
^ Соммейер, MJ; Техас Чинь; FJAJ Меувсен (январь 1999 г.). «Поведенческие данные по производству самцов рабочими безжаловой пчелы Melipona favosa (Apidae, Meliponinae)» . Социальные насекомые . 46 (1): 92–93. дои : 10.1007/s000400050118 . hdl : 1874/1366 . S2CID 8669898 .
^ Jump up to: ^а ^б Тот, Э; В.Л. Императрис-Фонсека; Дж. Э. Штрассманн (декабрь 2002 г.). «Генетический и поведенческий конфликт по поводу производства самцов между рабочими и королевами у безжалостной пчелы Paratrigona subnuda». Поведенческая экология и социобиология . 53 (1): 1–8. дои : 10.1007/s00265-002-0543-6 . S2CID 28394864 .
^ Тот, Э; округ Колумбия Квеллер; В Доллине; Дж. Э. Страссман (февраль 2004 г.). «Конфликт по поводу воспитания самцов у пчел без жала». Социальные насекомые . 51 (1): 1–11. дои : 10.1007/s00040-003-0707-z . S2CID 34428667 .
^ Керр, МЫ; П. Розенкранц; Э. Энгельс (1995). «Терморегуляция в гнезде неотропической безжалостной пчелы Scaptotrigona postica и гипотеза эволюции температурного гомеостаза у высокоэусоциальных пчел» . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 30 (4): 193–205. дои : 10.1080/01650529509360958 . Проверено 21 сентября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б Рамальо, М. (11 ноября 1989 г.). «Собирание безжалостных пчел рода Scaptotrigona (Apidae, Meliponinae)». Журнал пчеловодческих исследований . 29 (2): 61–67. дои : 10.1080/00218839.1990.11101198 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коедам, Д; Дж. К. Бисмейер; П. Ногейра-Нето (июнь 2009 г.). «Неудачные атаки преобладают в охотничьих качествах осы-трутня возле пчелиных гнезд без жала» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 690–702. дои : 10.4238/vol8-2kerr032 . ПМИД 19554768 .
^ Коедам, Д; Д. Морган; ТМ Нуньес; ЭФЛРА Патрисио; В.Л. Императрис-Фонсека (июнь 2011 г.). «Селективная охота осы-сфецида Trachypus boharti на мелипониновую пчелу Scaptotrigona postica: потенциальное участие кутикулярных углеводородов, специфичных для касты». Физиологическая энтомология . 36 (2): 187–193. дои : 10.1111/j.1365-3032.2010.00769.x . S2CID 84418028 .
^ Кейн, Дж. Х.; Г.К. Эйкворт; Ф. Р. Уэсли; Дж. Спилхольц (октябрь 1983 г.). «Поведение Macropis nuda (Hymenoptera, Melittadae) в поисках пищи, уходе и поиске партнера и использование масел Lysimachia ciliata (primulaceae) в личиночных запасах и клеточных оболочках». Американский натуралист из Мидленда . 110 (2): 257–264. дои : 10.2307/2425267 . JSTOR 2425267 .
^ Флах, А; Эй Джей Марсайоли; РБ Сингер; MDCE Амарал; С Менезес; МЫ Керр; Л.Г. Батиста-Перейра; А.Г. Корреа (январь 2006 г.). «Опыление путем сексуальной мимикрии у Mormolyca Ringens: цветочный химический состав, который удивительно соответствует феромонам девственных королев Scaptotrigona sp». Журнал химической экологии . 32 (1): 59–70. дои : 10.1007/s10886-006-9351-1 . ПМИД 16525870 . S2CID 15791302 .
^ Джейкоб, CRO; Хеллен Мария Соарес; Стивен Мальфитано Карвальо; Роберта Корнелио Феррейра Ночелли; Осмар Мальспина (2013). «Острая токсичность фипронила для пчел Scaptotrigona postica Latreille». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 90 (1): 69–72. дои : 10.1007/s00128-012-0892-4 . ПМИД 23179165 . S2CID 35297535 .
^ РАБЕЛО КОЭЛЬО, Г; К Сенны Вильяр; Калифорния Фигейредо; Дж. К. Бадари; Р. М. Сукателли Мендонса; М. И. Оливейра; С. Пирес Курти; ЧП Сильва Сильва; Р. М. До Насименту; Р. Сукателли Мендонса (10–14 ноября 2013 г.). Противовирусное действие прополиса scaptotrigona postica и его фракций . 5-й Конгресс Бразильского общества биотехнологий.

[Imidacloprid-1] Jump up to: ^а ^б ^с Соареш, HM; CRO Джейкоб; С.М. Карвалью; РЦФ Ночелли; О Маласпина (июнь 2015 г.). «Токсичность имидаклоприда для безжалостной пчелы Scaptotrigona postica Latrielle, 1807 (Hymenoptera: Apidae)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 94 (6): 675–680. дои : 10.1007/s00128-015-1488-6 . ПМИД 25666568 . S2CID 46398979 .

[Nest_194-201-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кувийон, MJ; Т Венселерс; В.Л. Императрица-Фонсека; П. Ногейра-Нето; ФЛВ Ратниекс (2008). «Сравнительное исследование безжалостных пчел (Meliponini) показывает, что размер входа в гнездо предопределяет движение и защитную способность» . Журнал эволюционной биологии . 21 (1): 194–201. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01457.x . ПМИД 18021200 .

[Virgin_703-708-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Орех-Кузнец, FH; Э.В. Сильва-Матос; Р. Зукки (16 июня 2009 г.). «Взаимодействие и поведение девственных и физогастральных королев у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 703–708. дои : 10.4238/vol8-2kerr008 . ПМИД 19554769 .

[Protein-4] Jump up to: ^а ^б ^с до Кармо Зербо, А; RLM Сильва де Мораес; Г-н Брокетто-Брага (май 2001 г.). «Потребности в белке у личинок и взрослых особей Scaptotrigona postica (Hymenoptera: Apidia, Meliponinae): протеолитическая активность средней кишки и переваривание пыльцы». Сравнительная биохимия и физиология Б . 129 (1): 139–147. дои : 10.1016/S1096-4959(01)00324-4 . ПМИД 11337257 .

[Separation_331-340-5] Jump up to: ^а ^б ^с Пояни, СБ; ЭД Морган; Ф.П. Дрейфхаут; C да Крус-Ландим (22 апреля 2014 г.). «Разделение рабочих Scaptotrigona postica на определенные рабочие группы по химическому профилю их воскового слоя эпикутикулы». Журнал химической экологии . 40 (1): 331–340. дои : 10.1007/s10886-014-0423-3 . ПМИД 24752855 . S2CID 14507148 .

[Drones_435-447-6] ван Вин, JW; М. Дж. Соммейер; Ф. Меувсен (ноябрь 1997 г.). «Поведение трутней у Melipona (Apidae, Meliponinae)». Социальные насекомые . 44 (4): 435–447. дои : 10.1007/s000400050063 . S2CID 36563930 .

[Tree-7] Анотнини, Ю; Р.П. Мартинс (июль 2003 г.). «Ценность древесной породы (Caryocar brasiliense) для безжалостной пчелы Melipona Quadrifasciata Quadrifasciata». Журнал охраны насекомых . 7 (3): 167–174. дои : 10.1023/А:1027378306119 . S2CID 6080884 .

[Engels_35–45-8] Jump up to: ^а ^б Энгельс, W (1987). «Феромоны и размножение бразильской безжалостной пчелы» (PDF) . Международный симпозиум по насекомым . 82 (3): 35–45. дои : 10.1590/S0074-02761987000700009 . Проверено 23 сентября 2015 г.

[Thermal-9] Jump up to: ^а ^б Сун, Айдахо; С. Ямане; С Ходзуми (2008). «Термические характеристики гнезд тайваньской безжаловой пчелы Trigona ventral is hoozana (Hymenoptera: Apidae)» (PDF) . Зоологические исследования . 47 (4): 417–428.

[Reproduction_265-276-10] Jump up to: ^а ^б Керр, МЫ; Р Цуккини; Дж. Т. Накадайра; Дж. Э. Бутоло (декабрь 1962 г.). «Размножение социальных пчел (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 70 (4): 265–276. JSTOR 25005835 .

[Social_721-738-11] Jump up to: ^а ^б Роланди Бего, Л (1990). «О социальной регуляции Nannotrigona (Scaptotrigona) postica Latreille с особым упором на продуктивность колоний (Hymenoptera, apidae, meliponinae)» . Revista Brasileira de Entomologia . 34 (4): 721–738 . Проверено 23 сентября 2015 г.

[Lifespan_81-97-12] «Разделение труда, средняя продолжительность жизни и таблица смертности в нанотригоне (скаптотригоне) postica Latreille» . Натуралия . 16 : 81–97. 1991 год . Проверено 23 сентября 2015 г.

[Production_672–683-13] Jump up to: ^а ^б Алвес, Д.А.; В.Л. Императрица-Фонсека; PS Сантос-Фильо (9 июня 2009 г.). «Производство рабочих, маток и самцов в колониях Plebeia remota (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), безжаловой пчелы с репродуктивной диапаузой» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 672–683. дои : 10.4238/vol8-2kerr030 . ПМИД 19554766 .

[Communication_80-90-14] Jump up to: ^а ^б ^с Керр, МЫ; Феррейра; Н. Симойнс де Маттос (июнь 1963 г.). «Коммуникация безжалостных пчел – дополнительные данные (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 71 (2): 80–90. JSTOR 25005852 .

[Mating_behavior-15] Jump up to: ^а ^б Аяссе, М; Р. Дж. Пэкстон; Дж Тенго (январь 2001 г.). «Брачное поведение и химическая связь в отряде перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 31–78. дои : 10.1146/annurev.ento.46.1.31 . ПМИД 11112163 .

[Attraction_543-550-16] Палач-Дардон, М; Л. Круз-Лопес; Э.А. Мало; Х.К. Рохас; М. Гусман-Диас (15 октября 2010 г.). «Ольфакторное влечение трутней Scaptotrigona mexicana к летучим веществам их девственной королевы» (PDF) . Апидология . 42 (1): 543–550. дои : 10.1007/ s13592-011-0042-8 S2CID 2529492 .

[Age_3-8-17] Энгельс, W (24 марта 1988 г.). «Привлекательность королевы для трутней и спаривания в зависимости от возраста у безжалостной пчелы Scaptotrigona Postica» . Журнал пчеловодческих исследований . 27 (1): 3–8. дои : 10.1080/00218839.1988.11100773 . Проверено 22 сентября 2015 г.

[Drone-18] Jump up to: ^а ^б ^с Соммейер, MJ; ККН де Брёйн (1995). «Собрания трутней, кроме гнезда в Melipona favosa». Социальные насекомые . 46 (1): 123–127. дои : 10.1007/BF01242448 . S2CID 33766895 .

[Attraction-19] Палач-Дардон, М; Л. Круз-Лопес; Э.А. Мало; Х.К. Рохас; М. Гусман-Диас (август 2011 г.). «Ольфакторное влечение трутней Scaptotrigona mexicana к летучим веществам их девственной королевы» (PDF) . Апидология . 42 (4): 543–550. дои : 10.1007/ s13592-011-0042-8 S2CID 2529492 .

[Male_production-20] Jump up to: ^а ^б ТОТ, Е; Дж. Э. Штрассманн; П. Ногейра-Нето; В.Л. Императрис-Фонсека; DC Queller (декабрь 2002 г.). «Производство самцов у беззубых пчел: разные результаты конфликта матка-рабочая». Молекулярная экология . 11 (12): 2661–2667. дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01625.x . ПМИД 12453248 . S2CID 15541378 .

[Colonies_63-69-21] Пакстон, Р.Дж. (5 августа 1999 г.). «Генетическая структура колоний и мужской агрегации безжалостной пчелы Scaptotrigona postica, выявленная с помощью микросателлитного анализа». Общество насекомых . 47 : 63–69. дои : 10.1007/s000400050010 . S2CID 22138841 .

[jstor.org-22] Jump up to: ^а ^б Керр, Уорик Э.; Зукки, Рональд; Накадайра, Хулио Такеши; Бутоло, Хосе Эдуардо (1962). «Размножение социальных пчел (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 70 (4): 265–276. JSTOR 25005835 .

[behavioral-23] Соммейер, MJ; Техас Чинь; FJAJ Меувсен (январь 1999 г.). «Поведенческие данные по производству самцов рабочими безжаловой пчелы Melipona favosa (Apidae, Meliponinae)» . Социальные насекомые . 46 (1): 92–93. дои : 10.1007/s000400050118 . hdl : 1874/1366 . S2CID 8669898 .

[Genetic-24] Jump up to: ^а ^б Тот, Э; В.Л. Императрис-Фонсека; Дж. Э. Штрассманн (декабрь 2002 г.). «Генетический и поведенческий конфликт по поводу производства самцов между рабочими и королевами у безжалостной пчелы Paratrigona subnuda». Поведенческая экология и социобиология . 53 (1): 1–8. дои : 10.1007/s00265-002-0543-6 . S2CID 28394864 .

[Conflict_1-11-25] Тот, Э; округ Колумбия Квеллер; В Доллине; Дж. Э. Страссман (февраль 2004 г.). «Конфликт по поводу воспитания самцов у пчел без жала». Социальные насекомые . 51 (1): 1–11. дои : 10.1007/s00040-003-0707-z . S2CID 34428667 .

[Thermoregulation_193-205-26] Керр, МЫ; П. Розенкранц; Э. Энгельс (1995). «Терморегуляция в гнезде неотропической безжалостной пчелы Scaptotrigona postica и гипотеза эволюции температурного гомеостаза у высокоэусоциальных пчел» . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 30 (4): 193–205. дои : 10.1080/01650529509360958 . Проверено 21 сентября 2015 г.

[Ramalho_61–67-27] Jump up to: ^а ^б Рамальо, М. (11 ноября 1989 г.). «Собирание безжалостных пчел рода Scaptotrigona (Apidae, Meliponinae)». Журнал пчеловодческих исследований . 29 (2): 61–67. дои : 10.1080/00218839.1990.11101198 .

[Unsuccessful-28] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коедам, Д; Дж. К. Бисмейер; П. Ногейра-Нето (июнь 2009 г.). «Неудачные атаки преобладают в охотничьих качествах осы-трутня возле пчелиных гнезд без жала» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 690–702. дои : 10.4238/vol8-2kerr032 . ПМИД 19554768 .

[Predator_187-193-29] Коедам, Д; Д. Морган; ТМ Нуньес; ЭФЛРА Патрисио; В.Л. Императрис-Фонсека (июнь 2011 г.). «Селективная охота осы-сфецида Trachypus boharti на мелипониновую пчелу Scaptotrigona postica: потенциальное участие кутикулярных углеводородов, специфичных для касты». Физиологическая энтомология . 36 (2): 187–193. дои : 10.1111/j.1365-3032.2010.00769.x . S2CID 84418028 .

[Foraging-30] Кейн, Дж. Х.; Г.К. Эйкворт; Ф. Р. Уэсли; Дж. Спилхольц (октябрь 1983 г.). «Поведение Macropis nuda (Hymenoptera, Melittadae) в поисках пищи, уходе и поиске партнера и использование масел Lysimachia ciliata (primulaceae) в личиночных запасах и клеточных оболочках». Американский натуралист из Мидленда . 110 (2): 257–264. дои : 10.2307/2425267 . JSTOR 2425267 .

[pollination-31] Флах, А; Эй Джей Марсайоли; РБ Сингер; MDCE Амарал; С Менезес; МЫ Керр; Л.Г. Батиста-Перейра; А.Г. Корреа (январь 2006 г.). «Опыление путем сексуальной мимикрии у Mormolyca Ringens: цветочный химический состав, который удивительно соответствует феромонам девственных королев Scaptotrigona sp». Журнал химической экологии . 32 (1): 59–70. дои : 10.1007/s10886-006-9351-1 . ПМИД 16525870 . S2CID 15791302 .

[Fipronil_69–72-32] Джейкоб, CRO; Хеллен Мария Соарес; Стивен Мальфитано Карвальо; Роберта Корнелио Феррейра Ночелли; Осмар Мальспина (2013). «Острая токсичность фипронила для пчел Scaptotrigona postica Latreille». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 90 (1): 69–72. дои : 10.1007/s00128-012-0892-4 . ПМИД 23179165 . S2CID 35297535 .

[Antiviral-33] РАБЕЛО КОЭЛЬО, Г; К Сенны Вильяр; Калифорния Фигейредо; Дж. К. Бадари; Р. М. Сукателли Мендонса; М. И. Оливейра; С. Пирес Курти; ЧП Сильва Сильва; Р. М. До Насименту; Р. Сукателли Мендонса (10–14 ноября 2013 г.). Противовирусное действие прополиса scaptotrigona postica и его фракций . 5-й Конгресс Бразильского общества биотехнологий.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]