✖


Jump to content

пыльца

(Перенаправлено с «Пыльцевое зерно »)
Чтобы узнать о других значениях, см. Пыльца (значения) .
«Экзин» перенаправляется сюда. Не следует путать с Эксеном .
Цветное изображение сканирующего электронного микроскопа пыльцевых зерен различных распространенных растений: подсолнечника ( Helianthus annuus ), ипомеи пурпурной ( Ipomoea purpurea ), мальвы прерийной ( Sidalcea Malviflora ), лилии восточной ( Lilium auratum ), примулы вечерней ( Oenothera fruticosa ) и клещевина ( Ricinus communis ).
Схема пыльцевой трубки

Пыльца — порошкообразное вещество, вырабатываемое большинством видов цветков семенных растений с целью полового размножения. [1] Он состоит из пыльцевых зерен (сильно редуцированных микрогаметофитов ), из которых образуются мужские гаметы (сперматозоиды). Пыльцевые зерна имеют твердую оболочку из спорополленина , защищающую гаметофиты в процессе их движения от тычинок к пестику цветковых растений или от мужской шишки к женской шишке голосеменных растений . Если пыльца попадает на совместимый пестик или женскую шишку, она прорастает , образуя пыльцевую трубку переносится , по которой сперма в семязачаток , содержащий женский гаметофит. Отдельные пыльцевые зерна достаточно малы, и чтобы рассмотреть детали, требуется увеличение. Изучение пыльцы называется палинологией и весьма полезно в палеоэкологии , палеонтологии , археологии и судебной медицине . Пыльца растений используется для переноса гаплоидного мужского генетического материала из пыльника одного цветка на рыльце другого цветка при перекрестном опылении. [2] При самоопылении этот процесс происходит от пыльника цветка к рыльцу того же цветка. [2]

Пыльца нечасто используется в качестве пищи и пищевой добавки . Из-за особенностей ведения сельского хозяйства он часто загрязняется сельскохозяйственными пестицидами. [3]

Структура и формирование

[ редактировать ]

Сама пыльца не является мужской гаметой. [4] Это гаметофит , то есть целый организм, который затем производит мужскую гамету. Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативные (нерепродуктивные) клетки (только одна клетка у большинства цветковых растений и несколько у других семенных растений) и генеративную (репродуктивную) клетку. У цветковых растений вегетативная клетка трубки образует пыльцевую трубку , а генеративная клетка делится, образуя два ядра спермия.

Пыльцевые зерна бывают самых разнообразных форм, размеров и характерных для данного вида отметин на поверхности (см. электронную микрофотографию справа). Пыльцевые зерна сосен , пихт и елей крылатые. Самое маленькое пыльцевое зерно незабудки ( Myosotis spp .), [ который? ] имеет диаметр 2,5–5 мкм (0,005 мм). [5] Пыльцевые зерна кукурузы крупные, около 90–100 мкм. [6] Размер пыльцы большинства трав составляет около 20–25 мкм. [5] Некоторые пыльцевые зерна имеют в основе геодезические многогранники, подобные футбольному мячу . [7]

  • Микрофотографии разных видов пыльцы.
  • Трехпористая пыльца Oenothera speciosa
    Трехпористая пыльца Oenothera speciosa
  • Пыльца Lilium auratum с одиночной бороздкой (моносулькатная).
    Пыльца Lilium auratum с одиночной бороздкой (моносулькатная).
  • Пыльца арабиса имеет три колпа и выраженную поверхностную структуру.
    Пыльца арабиса имеет три колпа и выраженную поверхностную структуру.
  • Яблочная пыльца
    Яблочная пыльца
  • Пыльца Lilium Bulbiferum на волосах насекомого
    Пыльца Lilium Bulbiferum на волосах насекомого

Формирование

[ редактировать ]

Пыльца образуется в микроспорангиях мужских шишек хвойных или других голосеменных растений или в пыльниках покрытосеменных цветков .

Микроспоры пыльцы Lycopersicon esculentum на стадии развития ценоцитарной тетрады, наблюдаемые в масляно-иммерсионном микроскопе; можно увидеть хромосомы того, что станет четырьмя пыльцевыми зернами.

У покрытосеменных во время развития цветка пыльник состоит из массы клеток, которые кажутся недифференцированными, за исключением частично дифференцированной дермы. По мере развития цветка плодородные спорогенные клетки — археспоры внутри пыльника образуются . Спорогенные клетки окружены слоями стерильных клеток, которые прорастают в стенку пыльцевого мешка. Некоторые клетки превращаются в питательные клетки, которые обеспечивают питание микроспор, образующихся в результате мейотического деления спорогенных клеток. Клетки археспор делятся митозом и дифференцируются с образованием материнских клеток пыльцы (микроспороцитов, мейоцитов ).

В процессе, называемом микроспорогенезом четыре гаплоидные микроспоры образуются , из каждой диплоидной материнской клетки пыльцы после мейотического деления . После образования четырех микроспор, содержащихся в каллозных стенках, начинается развитие стенок пыльцевого зерна. Стенка мозоли разрушается ферментом, называемым каллазой, а освобожденные пыльцевые зерна увеличиваются в размерах, приобретают характерную форму и образуют устойчивую внешнюю стенку, называемую экзиной, и внутреннюю стенку, называемую интиной. Экзина – это то, что сохранилось в летописи окаменелостей. Выделяют два основных типа микроспорогенеза: одновременный и последовательный. При одновременном микроспорогенезе этапы мейоза I и II завершаются до цитокинеза , тогда как при последовательном микроспорогенезе следует цитокинез. Хотя может существовать континуум с промежуточными формами, тип микроспорогенеза имеет систематическое значение. преобладает сукцессионная форма Среди однодольных , но есть и важные исключения. [8]

В ходе микрогаметогенеза одноклеточные микроспоры подвергаются митозу и развиваются в зрелые микрогаметофиты, содержащие гаметы. [9] У некоторых цветковых растений [ который? ] прорастание пыльцевого зерна может начаться еще до того, как оно покинет микроспорангий, при этом генеративная клетка образует два спермия.

Структура

[ редактировать ]
тюльпана Пыльник с множеством зерен пыльцы
Изображение крупным планом цветка кактуса и его тычинок

За исключением некоторых подводных водных растений, зрелое пыльцевое зерно имеет двойную стенку. Вегетативные и генеративные клетки окружены тонкой нежной оболочкой из неизмененной целлюлозы , называемой эндоспорой или интиной , и прочной, устойчивой внешней кутикулярной оболочкой, состоящей в основном из спорополленина, называемой экзоспорой или экзиной . Экзина часто имеет шипы или бородавки или имеет различную скульптуру, а характер отметин часто имеет значение для идентификации рода, вида или даже сорта или особи. Шипы могут быть меньше микрона в длину (шипуляс, множественные шипики), называемые шиповидными (царапины), или длиннее микрона (ехина, эхина), называемые эхинатными . Различные термины также описывают скульптуру, такую ​​как сетчатый вид , сетчатый внешний вид, состоящий из элементов (мурус, мури), отделенных друг от друга просветом (множественное число просветов). Эти сеточки также можно назвать брохами.

Стенка пыльцы защищает сперму, пока пыльцевое зерно движется от пыльника к рыльцу пестика; он защищает жизненно важный генетический материал от высыхания и солнечной радиации. Поверхность пыльцевого зерна покрыта воском и белками, которые удерживаются на месте структурами, называемыми скульптурными элементами, на поверхности зерна. Внешняя пыльцевая стенка, которая предотвращает сжатие пыльцевого зерна и разрушение генетического материала при высыхании. [ нужна ссылка ] состоит из двух слоев. Эти два слоя — это тектум и нижний слой, который находится чуть выше кишки. Тектум и нижний слой разделены областью, называемой колумеллой, которая состоит из укрепляющих стержней. Внешняя стенка построена из устойчивого биополимера, называемого спорополленином.

Пыльцевые отверстия — это участки стенки пыльцы, которые могут вызывать истончение экзины или значительное уменьшение толщины экзины. [10] Они допускают усыхание и набухание зерна, вызванное изменением содержания влаги. Процесс усыхания зерна называется гармомегатией. [11] Удлиненные отверстия или бороздки в пыльцевом зерне называются кольпи (единственное число: colpus) или бороздки (единственное число: бороздка ). Отверстия более круглой формы называются порами. Колпи, борозды и поры являются основными признаками идентификации классов пыльцы. [12] Пыльцу можно назвать непертурированной (отверстия отсутствуют) или апертурной (отверстия имеются). Отверстие может иметь крышку ( жаберную крышку ), поэтому его называют крышечкой . [13] Однако термин «неапертурат» охватывает широкий спектр морфологических типов, таких как функционально неапертурат (криптоапертурат) и омниапертурат. [8] Незрелые пыльцевые зерна часто имеют тонкие стенки, что облегчает прорастание пыльцевой трубки в любом положении. [10] Такие термины, как одноапертурный и трехапертурный, относятся к количеству имеющихся апертур (одна и три соответственно). Спирапертурата относится к одному или нескольким отверстиям, имеющим спиральную форму.

Ориентация борозд (относительно исходной тетрады микроспор) классифицирует пыльцу как бороздчатую или бороздчатую . У бороздчатой ​​пыльцы есть бороздка посередине того, что было внешней стороной, когда пыльцевое зерно находилось в тетраде. [14] Если пыльца имеет только одну борозду, ее называют однобороздчатой , с двумя бороздками – двубороздчатую или более – многобороздчатой . [15] [16] У бороздчатой ​​пыльцы есть бороздки не только в середине внешних сторон, и аналогичным образом ее можно назвать полибороздной, если их больше двух. Синкольпатные пыльцевые зерна имеют два и более кольпи, сросшихся на концах. [17] [14] У эвдикотов есть пыльца с тремя бороздками ( трехбороздчатая ) или форма, эволюционно произошедшая от трехбороздной пыльцы. [18] Эволюционная тенденция растений заключалась в переходе от однобороздчатой ​​пыльцы к многобороздной или многопоровой. [14]

Кроме того, пыльцевые зерна голосеменных часто имеют воздушные пузыри или везикулы, называемые сакками. Сакки на самом деле не являются воздушными шарами, а похожи на губку, они увеличивают плавучесть пыльцевого зерна и помогают удерживать его на ветру, поскольку большинство голосеменных растений анемофильны . Пыльца может быть одномешковой (содержащей один мешочек) или двумешковой (содержащей два мешочка). Современные сосны , ели и желтые деревья производят мешкообразную пыльцу. [19]

Опыление

[ редактировать ]
Основная статья: Опыление
Европейская медоносная пчела несет пыльцу в корзине для пыльцы обратно в улей
Мармеладная журчалка , пыльца на лице и ногах, сидит на ладаннике .
Пчела диадасия оседлала цветочные плодолистики во время посещения желтого Opuntia engelmannii кактуса

Перенос пыльцевых зерен в женский половой орган ( пестик у покрытосеменных) называется опылением . Перенос пыльцы часто изображают как последовательный процесс, который начинается с размещения на переносчике, перемещается по пути и заканчивается осаждением. [20] Этот перенос может осуществляться ветром, и в этом случае растение называют анемофильным (буквально ветролюбивым). Анемофильные растения обычно производят большое количество очень легких пыльцевых зерен, иногда с воздушными мешочками. Нецветущие семенные растения (например, сосны) характеризуются анемофильностью. Анемофильные цветковые растения обычно имеют невзрачные цветки. Энтомофильные (буквально любящие насекомых) растения производят относительно тяжелую, липкую и богатую белком пыльцу , которую разносят насекомые -опылители , привлеченные их цветками. Многие насекомые и некоторые клещи специализируются на питании пыльцой и называются палиноядными .

У нецветковых семенных растений пыльца прорастает в пыльцевой камере, расположенной под микропиле , под покровами семязачатка. нуцеллус и Образуется пыльцевая трубка, которая врастает в обеспечивает питательными веществами развивающиеся сперматозоиды. Сперматозоиды Pinophyta и Gnetophyta не имеют жгутиков и переносятся пыльцевой трубкой, тогда как сперматозоиды Cycadophyta и Ginkgophyta имеют множество жгутиков.

Помещенное на рыльце цветкового растения при благоприятных обстоятельствах пыльцевое зерно выпускает пыльцевую трубку , которая прорастает по ткани столбика к завязи и продвигается по плаценте , направляясь выступами или волосками, к микропиле яйцеклетки . Тем временем ядро ​​трубчатой ​​клетки перешло в трубку, как и генеративное ядро, которое делится (если оно еще не произошло) с образованием двух сперматозоидов. Сперматозоиды доставляются к месту назначения на кончике пыльцевой трубки . Двухцепочечные разрывы ДНК, возникающие во время роста пыльцевой трубки , по-видимому, эффективно восстанавливаются в генеративной клетке, несущей мужскую геномную информацию , которая передается следующему поколению растений. [21] Однако вегетативная клетка, ответственная за удлинение трубок, по-видимому, лишена этой способности к репарации ДНК . [21]

В летописи окаменелостей

[ редактировать ]
Основная статья: Палинология

Внешняя спорополлениновая оболочка пыльцевых зерен придает им некоторую устойчивость к суровым условиям процесса окаменения, разрушающего более слабые объекты; он также производится в огромных количествах. Существует обширная летопись окаменелостей пыльцевых зерен, часто отделенных от родительского растения. Дисциплина палинология посвящена изучению пыльцы, которую можно использовать как для биостратиграфии , так и для получения информации о численности и разнообразии живых растений, что само по себе может дать важную информацию о палеоклимате. Кроме того, анализ пыльцы широко использовался для реконструкции прошлых изменений растительности и связанных с ними факторов. [22] Впервые пыльца встречается в летописи окаменелостей в конце девона . [23] [24] но в это время оно неотличимо от спор. [23] Его численность увеличивается до наших дней.

Аллергия на пыльцу

[ редактировать ]
См. Также: Сезон аллергии.
Сосна выпускает пыльцу на ветер

Назальная аллергия на пыльцу называется поллинозом , а аллергия именно на пыльцу трав – сенной лихорадкой . Как правило, пыльца, вызывающая аллергию, - это пыльца анемофильных растений (пыльца разносится воздушными потоками). Такие растения производят большое количество легкой пыльцы (поскольку распространение ветром носит случайный характер и вероятность попадания одного пыльцевого зерна на другой цветок мала), которая их можно переносить на большие расстояния, и они легко вдыхаются, попадая в чувствительные носовые ходы.

Аллергия на пыльцу распространена в полярных и умеренных климатических зонах, где производство пыльцы носит сезонный характер. В тропиках производство пыльцы меньше меняется в зависимости от сезона, а аллергические реакции меньше.В Северной Европе распространенной пыльцой, вызывающей аллергию, являются пыльца березы и ольхи , а в конце лета – полыни и различных видов сена . Пыльца трав также связана с обострениями астмы у некоторых людей — явление, называемое грозовой астмой . [25]

В США люди часто ошибочно обвиняют бросающийся в глаза цветок золотарника в аллергии. Поскольку это растение энтомофильно (его пыльца разносится животными), его тяжелая, липкая пыльца не переносится самостоятельно по воздуху. Большинство аллергий на пыльцу позднего лета и осени, вероятно, вызваны амброзией , широко распространенным анемофильным растением. [26]

Аризона когда-то считалась убежищем для людей с аллергией на пыльцу, хотя в пустыне растет несколько видов амброзии. Однако по мере того, как пригороды росли, и люди начали разбивать орошаемые газоны и сады , более раздражающие виды амброзии получили распространение, и Аризона утратила право на свободу от сенной лихорадки.

Анемофильные весеннецветущие растения, такие как дуб , береза , гикори , пекан и ранние летние травы , также могут вызывать аллергию на пыльцу. Большинство культурных растений с яркими цветками энтомофильны и не вызывают аллергии на пыльцу.

Симптомы аллергии на пыльцу включают чихание , зуд или насморк, заложенность носа , покраснение, зуд и слезотечение. Вещества, в том числе пыльца, вызывающие аллергию, могут спровоцировать астму. Исследование показало, что вероятность приступов астмы при воздействии пыльцы увеличивается на 54%. [27]

Число людей в США, страдающих сенной лихорадкой, составляет от 20 до 40 миллионов, в том числе около 6,1 миллиона детей. [28] [29] и такая аллергия оказалась наиболее частой аллергической реакцией в стране. Сенной лихорадкой страдают около 20% канадцев, и ее распространенность растет. [30] Существуют определенные доказательные предположения, указывающие на наследственное происхождение сенной лихорадки и подобных аллергий . Люди, страдающие экземой или астмой, как правило, более восприимчивы к развитию длительной сенной лихорадки. [31]

Согласно новому исследованию, с 1990 года сезоны пыльцы стали длиннее и насыщеннее, и в этом виновато изменение климата. [32] Исследователи объяснили примерно половину удлинения сезона пыльцы и 8% тенденции изменения концентрации пыльцы изменениями климата, вызванными деятельностью человека. [33]

В Дании десятилетия повышения температуры приводят к тому, что пыльца появляется раньше и в больших количествах, что усугубляется появлением новых видов, таких как амброзия. [34]

Самый эффективный способ справиться с аллергией на пыльцу — предотвратить контакт с материалом. Лица, являющиеся носителями заболевания, могут сначала подумать, что у них простая летняя простуда, но сенная лихорадка становится более очевидной, когда видимая простуда не исчезает. Подтверждение сенной лихорадки можно получить после осмотра врачом общей практики . [35]

Уход

[ редактировать ]
Основная статья: Аллергический ринит § лечение

Антигистаминные препараты эффективны при лечении легких случаев поллиноза; К этому типу лекарств, отпускаемых без рецепта, относятся лоратадин , цетиризин и хлорфенирамин . Они не предотвращают выброс гистамина , но было доказано, что они предотвращают часть цепной реакции, активируемой этим биогенным амином , что значительно снижает симптомы сенной лихорадки.

Противозастойные средства можно вводить различными способами, например, в виде таблеток и назальных спреев .

Лечение иммунотерапией аллергии (АИТ) включает введение доз аллергенов, чтобы приучить организм к пыльце и тем самым вызвать специфическую долговременную толерантность. [36] Иммунотерапию аллергии можно назначать перорально (в виде сублингвальных таблеток или сублингвальных капель) или путем инъекций под кожу (подкожно). Иммунотерапия аллергии, открытая Леонардом Нуном и Джоном Фрименом в 1911 году, представляет собой единственный метод лечения респираторной аллергии.

Питание

[ редактировать ]

Большинство основных классов хищных и паразитических членистоногих содержат виды, питающиеся пыльцой, несмотря на распространенное мнение, что пчелы являются основной группой членистоногих, потребляющих пыльцу. Многие перепончатокрылые, кроме пчел, потребляют пыльцу во взрослом возрасте, хотя лишь небольшое их количество питается пыльцой в виде личинок (включая некоторые муравьев личинки ). Пауков обычно считают хищниками , но пыльца является важным источником пищи для некоторых видов, особенно для пауков , которые ловят пыльцу на своей паутине . Однако неясно, как паучкам удается поедать пыльцу, поскольку их рот недостаточно велик, чтобы поглощать пыльцевые зерна. [ нужна ссылка ] Некоторые хищные клещи также питаются пыльцой, а некоторые виды способны существовать исключительно на пыльце, например Euseius tularensis , который питается пыльцой десятков видов растений. Члены некоторых семейств жуков, таких как Mordellidae и Melyridae, во взрослом возрасте питаются почти исключительно пыльцой, в то время как различные линии внутри более крупных семейств, таких как Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae и Scarabaeidae, являются специалистами по пыльце, хотя большинство членов их семейств ими не являются (например, только Было показано, что 36 из 40 000 видов жужелиц , которые обычно являются хищными, поедают пыльцу, но это считается серьезной заниженной оценкой, поскольку пищевые привычки известны только для 1000 видов). Точно так же жуки-божьи коровки в основном питаются насекомыми, но многие виды также едят пыльцу, либо часть, либо весь свой рацион. Hemiptera в основном травоядные или всеядные , но известно питание пыльцой (и оно хорошо изучено только у Anthocoridae ). Многие взрослые мухи, особенно Syrphidae , питаются пыльцой, а три британских вида сирфид питаются исключительно пыльцой (сирфиды, как и все мухи , не могут питаться пыльцой непосредственно из-за строения ротового аппарата, но могут потреблять содержимое пыльцы, растворенное в жидкости). [37] Некоторые виды грибов, в том числе Fomes fomentarius , способны расщеплять зерна пыльцы как вторичный источник питания с особенно высоким содержанием азота. [38] Пыльца может быть ценной диетической добавкой для детритофагов , обеспечивая их питательными веществами, необходимыми для роста, развития и созревания. [39] Было высказано предположение, что получение питательных веществ из пыльцы, оседающей на лесной подстилке в периоды пыльцевых дождей, позволяет грибам разлагать дефицитную по питательным веществам подстилку. [39]

Некоторые виды бабочек Heliconius потребляют пыльцу во взрослом возрасте, которая является ценным источником питательных веществ, и эти виды более неприятны хищникам, чем виды, не потребляющие пыльцу. [40] [41]

Хотя летучие мыши , бабочки и колибри не едят пыльцу сами по себе , потребление ими нектара цветов является важным аспектом процесса опыления .

У людей

[ редактировать ]

Пчелиная пыльца , предназначенная для потребления человеком, продается в качестве пищевого ингредиента и пищевой добавки . Самой крупной составляющей являются углеводы , содержание белка в которых колеблется от 7 до 35 процентов в зависимости от вида растений, собираемых пчелами. [42]

Мед, произведенный пчелами из натуральных источников, содержит полученную из пыльцы п-кумаровую кислоту . [43] антиоксидант , и природный бактерицид который также присутствует во многих растениях и пищевых продуктах растительного происхождения. [44]

Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) не обнаружило каких-либо вредных последствий употребления пчелиной пыльцы, за исключением обычной аллергии. Тем не менее, FDA не разрешает продавцам пчелиной пыльцы в Соединенных Штатах делать заявления о пользе своей продукции для здоровья, поскольку никаких научных оснований для этого никогда не было доказано. Кроме того, существует возможная опасность не только от аллергических реакций, но и от таких загрязнителей, как пестициды. [3] а также от роста грибков и бактерий, связанного с неправильными процедурами хранения. Заявление производителей о том, что сбор пыльцы помогает пчелиным семьям, также является спорным. [45]

Сосновая пыльца ( 송화가루 ; Сонгва Гару ) традиционно употребляется в Корее в качестве ингредиента сладостей и напитков. [46]

Паразиты

[ редактировать ]

Растущие отрасли по сбору пыльцы для потребления человеком и пчелами полагаются на сбор корзин с пыльцой медоносных пчел, когда они возвращаются в свои ульи, используя ловушки для пыльцы . [47] Когда эту пыльцу проверили на наличие паразитов, было обнаружено, что в пыльце присутствует множество вирусов и эукариотических паразитов. [48] [49] В настоящее время неясно, занесены ли паразиты пчелой, которая собрала пыльцу, или они из цветка. [49] [50] Хотя это вряд ли представляет риск для людей, это серьезная проблема для отрасли разведения шмелей, которая опирается на тысячи тонн пыльцы, собираемой медоносными пчелами в год. [51] Было использовано несколько методов стерилизации, однако ни один из них не оказался на 100% эффективным при стерилизации без снижения пищевой ценности пыльцы. [52]

Судебно-медицинская палинология

[ редактировать ]
Основная статья: Судебно-медицинская палинология
СЭМ -микрофотография пыльцы красного бутона . Сканирующие электронные микроскопы являются основными инструментами палинологии.

В судебной биологии пыльца может многое рассказать о том, где был человек или объект, потому что в регионах мира или даже в более конкретных местах, таких как определенный набор кустов, будет характерная коллекция видов пыльцы. [53] Данные по пыльце также могут указать время года, когда конкретный объект собрал пыльцу. [54] Пыльцу использовали для отслеживания активности на массовых могилах в Боснии . [55] задел куст зверобоя , поймать грабителя, который во время преступления [56] и даже был предложен в качестве добавки к пулям, позволяющей отслеживать их. [57]

Духовные цели

[ редактировать ]

В некоторых религиях коренных американцев пыльца использовалась в молитвах и ритуалах, чтобы символизировать жизнь и обновление, освящая предметы, танцевальные площадки, тропы и рисунки на песке . Его также можно посыпать на голову или в рот. Многие люди навахо верили, что тело становится святым, когда оно путешествует по тропе, усыпанной пыльцой. [58]

Окрашивание пыльцевых зерен

[ редактировать ]

Для целей сельскохозяйственных исследований оценка жизнеспособности пыльцевых зерен может оказаться необходимой и полезной. Очень распространенный и эффективный метод известен как пятно Александра. Этот дифференциальный краситель состоит из этанола , малахитового зеленого , дистиллированной воды , глицерина , фенола , хлоралгидрата , кислого фуксина , оранжевого G и ледяной уксусной кислоты . [59] (Менее токсичный вариант не включает фенол и хлоралгидрат. [60] .) У покрытосеменных и голосеменных неабортированные пыльцевые зерна будут красными или розовыми, а абортированные пыльцевые зерна будут синими или слегка зелеными.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Лучшие и худшие цветы для людей, страдающих аллергией» . WebMD.com . Проверено 30 октября 2023 г.
  2. ^ Jump up to: а б Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Опыление» . Британская энциклопедия . Том. 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 2–5.
  3. ^ Jump up to: а б Тоси, С.; Коста, К.; Веско, У.; Квалья, Г.; Гвидо, Г. (2018). «Обследование пыльцы, собранной медоносными пчелами, выявило широко распространенное загрязнение сельскохозяйственными пестицидами». Наука об общей окружающей среде . 615 : 208–218. doi : 10.1016/j.scitotenv.2017.09.226 . ПМИД   28968582 . S2CID   19956612 .
  4. ^ Джонстон, Адам (2001). Биология: факты и практика для уровня A. Издательство Оксфордского университета. п. 95 . ISBN  978-0-19-914766-3 .
  5. ^ Jump up to: а б «Споры и пыльца» .
  6. ^ Плезантс, Дж. М.; Хеллмих, РЛ; Дайвли, врач общей практики; Сирс, МК; Стэнли-Хорн, Делавэр; Маттила, HR; Фостер, Дж. Э.; Кларк, П.; Джонс, Джордж (2001). «Отложение кукурузной пыльцы на молочаях на кукурузных полях и вблизи них» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 11919–24. Бибкод : 2001PNAS...9811919P . дои : 10.1073/pnas.211287498 . ПМК   59743 . ПМИД   11559840 .
  7. ^ Андраде, Клебер; Герра, Сара; Дебют, Алексис (2014). «Симметрия на основе фуллеренов в пыльце Hibiscus rosa-sinensis» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): e102123. Бибкод : 2014PLoSO...9j2123A . дои : 10.1371/journal.pone.0102123 . ПМК   4086983 . ПМИД   25003375 . См. также фотографию , сделанную Игорем Сивановичем пыльцы ипомеи .
  8. ^ Jump up to: а б Фернесс, Кэрол А.; Рудалл, Паула Дж. (январь 2001 г.). «Признаки пыльцы и пыльников в систематике однодольных» . Грана . 40 (1–2): 17–25. Бибкод : 2001Грана..40...17F . дои : 10.1080/00173130152591840 .
  9. ^ «Развитие пыльцы — Лестерский университет» . Архивировано из оригинала 6 октября 2014 г. Проверено 12 декабря 2013 г.
  10. ^ Jump up to: а б Фернесс, Кэрол А.; Рудалл, Паула Дж. (01 марта 2004 г.). «Эволюция апертуры пыльцы - решающий фактор успеха эвдикотов?». Тенденции в науке о растениях . 9 (3): 154–158. CiteSeerX   10.1.1.462.5084 . doi : 10.1016/j.tplants.2004.01.001 . ПМИД   15003239 .
  11. ^ Катифори, Элени; Альбен, Сайлас; Серда, Энрике; Нельсон, Дэвид Р.; Дюме, Жак (27 апреля 2010 г.). «Складчатые структуры и естественная конструкция пыльцевых зерен» . Труды Национальной академии наук . 107 (17): 7635–7639. Бибкод : 2010PNAS..107.7635K . дои : 10.1073/pnas.0911223107 . ПМЦ   2867878 . ПМИД   20404200 .
  12. ^ Дэвис, Оуэн. «Апертура» . geo.arizona.edu . Архивировано из оригинала 3 февраля 2009 г. Проверено 16 февраля 2009 г.
  13. ^ Фернесс, Кэрол А.; Рудалл, Паула Дж. (ноябрь 2003 г.). «Отверстия с крышками: распределение и значение пыльцы покрышки у однодольных». Международный журнал наук о растениях . 164 (6): 835–854. дои : 10.1086/378656 . S2CID   84766627 .
  14. ^ Jump up to: а б с Спорн, Кеннет Р. (1972). «Некоторые наблюдения об эволюции типов пыльцы двудольных» . Новый фитолог . 71 (1): 181–185. дои : 10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x .
  15. ^ Симпсон, Майкл Г. (2011). «Палинология» . Систематика растений . Академическая пресса. стр. 453–464. ISBN  978-0-08-051404-8 . Проверено 6 января 2014 г.
  16. ^ Сингх, Гурчаран (2004). «Палинология» . Систематика растений: комплексный подход . Научные издательства. п. 142. ИСБН  9781578083510 . Проверено 23 января 2014 г.
  17. ^ Кальтенридер и фон Балмос 2003 .
  18. ^ Джадд, Уолтер С. и Олмстед, Ричард Г. (2004). «Обзор филогенетических взаимоотношений трехбороздных (эвдикотовых)» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1627–1644. дои : 10.3732/ajb.91.10.1627 . ПМИД   21652313 .
  19. ^ Траверс, Альфред (1988). Палеопалинология . Анвин Хайман. ISBN  978-0045610013 . OCLC   17674795 .
  20. ^ Миннаар, Корнель; Андерсон, Брюс; де Ягер, Маринус Л; Каррон, Джеффри Д. (23 января 2019 г.). «Взаимодействие растений и опылителей на пути к отцовству» . Анналы ботаники . 123 (2): 225–245. дои : 10.1093/aob/mcy167 . ISSN   0305-7364 . ПМК   6344347 . ПМИД   30535041 .
  21. ^ Jump up to: а б Хирано Т., Такаги К., Хосино Ю., Абэ Т. (2013). «Реакция на повреждение ДНК в мужских гаметах Cyrtanthus mackenii во время роста пыльцевой трубки» . Растения АОБ . 5 : plt004. дои : 10.1093/aobpla/plt004 . ПМЦ   3583183 . ПМИД   23550213 .
  22. ^ Франко-Гавириа, Фелипе; Кабальеро-Родригес, Дайенари; Корреа-Метрио, Александр; Перес, Лизет; Швальб, Антье; Кохуо, Серхио; Макарио-Гонсалес, Лаура (6 апреля 2018 г.). «Отпечаток антропогенного воздействия на современные спектры пыльцы земель майя» . Бюллетень Мексиканского геологического общества . 70 (1): 61–78. дои : 10.18268/bsgm2018v70n1a4 .
  23. ^ Jump up to: а б Траверс, Альфред (2007). «Глава 8: Девонская палинология». Палеопалинология . Темы геобиологии, 28. Том. 28. Дордрехт: Спрингер. стр. 199–227. дои : 10.1007/978-1-4020-5610-9_8 . ISBN  978-1-4020-6684-9 .
  24. ^ Ван, Де-Минг; Мэн, Мэй-Сен; Го, Юн (2016). «Пыльцевой орган Telangiopsis sp. семенного растения позднего девона и связанная с ним вегетативная ветвь» . ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147984. Бибкод : 2016PLoSO..1147984W . дои : 10.1371/journal.pone.0147984 . ПМЦ   4725745 . ПМИД   26808271 .
  25. ^ Эрбас, Б.; Джазайери, М.; Ламберт, Калифорния; Кателарис, Швейцария; Прендергаст, Луизиана; Тэм, Р.; Парроди, MJ; Дэвис, Дж.; Ньюбигин Э.; Абрамсон, MJ; Дхармаж, Южная Каролина (август 2018 г.). «Уличная пыльца является причиной презентаций отделений неотложной помощи при астме у детей и подростков: систематический обзор и метаанализ» . Аллергия . 73 (8): 1632–1641. дои : 10.1111/all.13407 . hdl : 11343/283486 . ПМИД   29331087 .
  26. ^ Одер, Том. «Уважаемые аллергики: Не вините золотарник» . mnn.com . Сеть «Мать-природа» . Проверено 18 июля 2016 г.
  27. ^ Бальдаччи, С.; Майо, С.; Серрай, С.; Сарно, Г.; Баиз, Н.; Симони, М.; Аннеси-Маэсано, И.; Вьеги, Г.; Исследование HEALS (1 сентября 2015 г.). «Аллергия и астма: последствия воздействия твердых частиц и биологических аллергенов» . Респираторная медицина . 109 (9): 1089–1104. дои : 10.1016/j.rmed.2015.05.017 . ISSN   0954-6111 . ПМИД   26073963 . S2CID   205000320 .
  28. ^ «Факты об аллергии | AAFA.org» . www.aafa.org . Проверено 12 июля 2021 г.
  29. ^ Сконер, Дэвид П. (июль 2001 г.). «Аллергический ринит: определение, эпидемиология, патофизиология, выявление и диагностика» . Журнал аллергии и клинической иммунологии . 108 (1): С2–С8. дои : 10.1067/май.2001.115569 . ПМИД   11449200 .
  30. ^ Сьерра-Эредиа, Сесилия; Норт, Мишель; Брук, Джефф; Дейли, Кристина; Эллис, Энн К.; Хендерсон, Дэйв; Хендерсон, Сара Б .; Лавин, Эрик; Такаро, Тим К. (август 2018 г.). «Аэроаллергены в Канаде: распространение, воздействие на здоровье населения и возможности профилактики» . Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения . 15 (8): 1577. doi : 10.3390/ijerph15081577 . ПМК   6121311 . ПМИД   30044421 .
  31. ^ Аллергия и сенная лихорадка WebMD. Проверено 9 марта 2010 г.
  32. ^ Андерегг, Уильям Р.Л.; Абацоглу, Джон Т.; Андерегг, Леандер Д.Л.; Биелори, Леонард; Кинни, Патрик Л.; Зиска, Льюис (16 февраля 2021 г.). «Антропогенное изменение климата ухудшает сезон пыльцы в Северной Америке» . Труды Национальной академии наук . 118 (7): e2013284118. Бибкод : 2021PNAS..11813284A . дои : 10.1073/pnas.2013284118 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   7896283 . ПМИД   33558232 .
  33. ^ Бостон, Хантингтон-авеню, 677; Ма 02115 +1495‑1000 (18 февраля 2021 г.). «Сезон пыльцы становится длиннее из-за изменения климата» . Новости . Проверено 12 июля 2021 г. {{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Зивертсен, Бьярне. « Сильное чихание для аллергиков в теплом будущем. Архивировано 19 апреля 2015 г. в Wayback Machine » (на английском языке: Сильное чихание для аллергиков в теплом будущем) , Датский метеорологический институт , 18 апреля 2015 г. Проверено: 19 апреля 2015 г.
  35. ^ Симптомы аллергии на пчелу и пыльцу трав. Архивировано 10 октября 2009 г. в Wayback Machine . Allersandtreatments.com. Проверено 9 марта 2010 г.
  36. ^ Муингон, П.; Батард, Т.; Фадель, Р.; Фрати, Ф.; Зибер, Дж.; Овертвелт, Л. (февраль 2006 г.). «Иммунные механизмы аллергенспецифической сублингвальной иммунотерапии». Аллергия . 61 (2): 151–165. дои : 10.1111/j.1398-9995.2006.01002.x . ПМИД   16409190 . S2CID   36043612 .
  37. ^ Лундгрен, Джонатан Г. (2009). «Кормушки пыльцы». Взаимоотношения естественных врагов и пищи, не являющейся добычей . Том. 7. С. 87–116. дои : 10.1007/978-1-4020-9235-0_6 . ISBN  978-1-4020-9234-3 .
  38. ^ Шварце, Фрэнсис ВМР; Энгельс, Юлия и Маттек, Клаус (2000). Грибковые стратегии гниения древесины деревьев . Спрингер . п. 61. ИСБН  978-3-540-67205-0 .
  39. ^ Jump up to: а б Филипяк, Михал (15 декабря 2016 г.). «Стехиометрия пыльцы может влиять на детритные наземные и водные пищевые сети» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00138 .
  40. ^ Сальседо, К. (1 июня 2010 г.). «Свидетельства переваривания пыльцы в ночных скоплениях Heliconius sara в Коста-Рике (Lepidoptera: Nymphalidae)» . Исследования тропических чешуекрылых : 35–37.
  41. ^ Кардосо М.З., Гилберт Л.Е. (июнь 2013 г.). «Питание пыльцой, распределение ресурсов и эволюция химической защиты у бабочек маракуйи» . Журнал эволюционной биологии . 26 (6): 1254–60. дои : 10.1111/jeb.12119 . ПМИД   23662837 . S2CID   206046558 .
  42. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. «Производство пыльцы» . Архивировано из оригинала 13 января 2007 года . Проверено 15 июля 2015 г. , Университет Флориды, Институт пищевых и сельскохозяйственных наук; цитируя П. Уизерелла, «Другие продукты улья», глава XVIII, «Улей и медоносная пчела» , Dadant & Sons, Inc., Гамильтон, Иллинойс, 1975.
  43. ^ Мао В., Шулер М.А., Беренбаум М.Р. (май 2013 г.). «Компоненты меда активизируют гены детоксикации и иммунитета у западной медоносной пчелы Apis mellifera» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (22): 8842–6. Бибкод : 2013PNAS..110.8842M . дои : 10.1073/pnas.1303884110 . ПМК   3670375 . ПМИД   23630255 .
  44. ^ Лу, Цзайсян; Ван, Хунсинь; Рао, Шэнци; Вс, Хунтао; Ма, Чаоян; Ли, Цзин (2012). « П -Кумаровая кислота убивает бактерии посредством двойного механизма повреждения». Пищевой контроль . 25 (2): 550–554. doi : 10.1016/j.foodcont.2011.11.022 .
  45. ^ Сэнфорд, Малкольм Т. «Производство пыльцы» . Университет Флориды, Институт пищевых и сельскохозяйственных наук. Архивировано из оригинала 29 апреля 2001 г. Проверено 30 августа 2007 г. Документ ENY118. Дата первоначальной публикации 1 ноября 1994 г. Отредактировано 1 февраля 1995 г. Отредактировано 1 мая 2003 г.
  46. ^ "Источник" . Блог Ааронгилбрита . 31 мая 2013 г.
  47. ^ «Как работает ловушка для пыльцы (пчелиная пыльца)» . Ютуб . Архивировано из оригинала 04.11.2021.
  48. ^ Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Эвисон, Софи Э.Ф.; Дарвилл, Бен; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (июль 2013 г.). «Троянские ульи: возбудители-опылители, завезенные и распространенные в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. Бибкод : 2013JApEc..50.1207G . дои : 10.1111/1365-2664.12134 . S2CID   3937352 .
  49. ^ Jump up to: а б Сингх, Раджвиндер; Левитт, Эбби Л.; Раджотт, Эдвин Г.; Холмс, Эдвард К.; Остиги, Нэнси; ван Энгельсдорп, Деннис; Липкин, В. Ян; де Памфилис, Клод В.; Тот, Эми Л.; Кокс-Фостер, Диана Л.; Травесет, Анна (22 декабря 2010 г.). «РНК-вирусы у перепончатокрылых опылителей: данные о передаче вируса между таксонами через пыльцу и потенциальное воздействие на виды перепончатокрылых, не относящиеся к Apis» . ПЛОС ОДИН . 5 (12): e14357. Бибкод : 2010PLoSO...514357S . дои : 10.1371/journal.pone.0014357 . ПМК   3008715 . ПМИД   21203504 .
  50. ^ Грейсток, Питер; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (5 августа 2015 г.). «Паразиты в цвету: цветы способствуют распространению и передаче паразитов-опылителей внутри и между видами пчел» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1813): 20151371. doi : 10.1098/rspb.2015.1371 . ПМЦ   4632632 . ПМИД   26246556 .
  51. ^ Грейсток, Питер; Блейн, Эдвард Дж.; МакФредерик, Куинн С.; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям Огайо (октябрь 2015 г.). «Способствуют ли управляемые пчелы распространению и появлению паразитов у диких пчел?» . Международный журнал паразитологии: Паразиты и дикая природа . 5 (1): 64–75. дои : 10.1016/j.ijppaw.2015.10.001 . ПМЦ   5439461 . ПМИД   28560161 .
  52. ^ Грейсток, П.; Джонс, Джей Си; Паммингер, Т.; Паркинсон, Дж. Ф.; Норман, В.; Блейн, Э.Дж.; Ротштейн, Л.; Векерс, Ф.; Гулсон, Д.; Хьюз, WOH (май 2016 г.). «Гигиеническая пища для снижения риска заражения шмелей патогенами». Журнал патологии беспозвоночных . 136 : 68–73. дои : 10.1016/j.jip.2016.03.007 . ПМИД   26970260 .
  53. ^ Брайант, Вон М. «Судебно-медицинская палинология: новый способ поймать мошенников» . Crimeandclues.com . Архивировано из оригинала 3 февраля 2007 г.
  54. ^ Стэкхаус, Роберт (17 апреля 2003 г.). «Судебно-медицинские исследования смотрят на пыльцу» . Батальон . Архивировано из оригинала 23 апреля 2013 г.
  55. ^ Вуд, Питер (9 сентября 2004 г.). «Пыльца помогает криминалистике военных преступлений» . Новости Би-би-си .
  56. ^ Д. Милденхолл (2006). «Пыльца зверобоя определяет присутствие грабителей на месте преступления: пример судебно-палинологии». Международная судебно-медицинская экспертиза . 163 (3): 231–235. doi : 10.1016/j.forsciint.2005.11.028 . ПМИД   16406430 .
  57. ^ Вольф, Лорен К. (18 августа 2008 г.). «Новости» . Новости химии и техники . 86 (33): 88. doi : 10.1021/cen-v086n033.p088 .
  58. ^ Хиршфельдер, Арлин (2000). Энциклопедия религий коренных американцев . Факты в файле, Inc. 225. ИСБН  978-0816039494 .
  59. ^ Александр, депутат (1 января 1969 г.). «Дифференциальное окрашивание прерванной и неабортированной пыльцы». Технология окраски . 44 (3): 117–122. дои : 10.3109/10520296909063335 . ПМИД   4181665 .
  60. ^ Петерсон, Росс; Словин, Джанет П.; Чен, Чанбин (23 июля 2010 г.). «Упрощенный метод дифференциального окрашивания абортированных и неабортированных пыльцевых зерен» . Международный журнал биологии растений . 1 (2): е13. дои : 10.4081/pb.2010.e13 . eISSN   2037-0164 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме пыльцы .
У Схолии есть тематический профиль для Пыльцы .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pollen&oldid=1234648059"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3614730c0ef56d2872b57058d944a945__1721035560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/36/45/3614730c0ef56d2872b57058d944a945.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pollen - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)