✖


Jump to content

Гаметофит

(Перенаправлено с Микрогаметофита )
Несколько гаметофитов, растущих в террариуме
Гаметофит сосны (снаружи), окружающий зародыш (внутри)

Гаметофит чередующихся ( / ɡ ə ˈ m iː t ə fa aɪ t / ) — одна из двух многоклеточных фаз в жизненных циклах растений и водорослей . Это гаплоидный многоклеточный организм, развивающийся из гаплоидной споры , имеющей один набор хромосом. Гаметофит — это половая фаза жизненного цикла растений и водорослей. У него развиваются половые органы, которые производят гаметы , гаплоидные половые клетки, которые участвуют в оплодотворении с образованием диплоидной зиготы , имеющей двойной набор хромосом. Деление клеток зиготы приводит к образованию нового диплоидного многоклеточного организма, второй стадии жизненного цикла, известной как спорофит . Спорофит может производить гаплоидные споры путем мейоза , которые при прорастании дают новое поколение гаметофитов.

Водоросли

[ редактировать ]

У некоторых многоклеточных зеленых водорослей ( одним из примеров является Ulvalactuca ), красных и бурых водорослей , спорофиты и гаметофиты могут быть внешне неразличимы (изоморфны). У Ulva гаметы изогамны , все одного размера, формы и общей морфологии. [ 1 ]

Наземные растения

[ редактировать ]

У наземных растений анизогамия универсальна . Как и у животных, женские и мужские гаметы называются соответственно яйцеклетками и сперматозоидами. У современных наземных растений спорофит или гаметофит могут быть редуцированы (гетероморфны). [ 2 ] Ни один из существующих гаметофитов не имеет устьиц , но они были обнаружены у ископаемых видов, таких как раннедевонский аглаофитон из кремня Рини . [ 3 ] Другие ископаемые гаметофиты, обнаруженные в кремне Рини, показывают, что они были гораздо более развиты, чем нынешние формы, напоминая спорофит, имея хорошо развитую проводящую нить, кору, эпидермис и кутикулу с устьицами, но были намного меньше. [ 4 ]

Мохообразные

[ редактировать ]

У мохообразных ( мхов , печеночников и роголистников ) гаметофит — наиболее видимая стадия жизненного цикла. Гаметофит мохообразных более долгоживущий, не зависит от питания, а спорофиты прикреплены к гаметофитам и зависят от них. [ 5 ] Когда спора мха прорастает, она разрастается, образуя нить клеток (так называемую протонему ). Зрелый гаметофит мхов развивается в облиственные побеги, дающие половые органы ( гаметангии ), образующие гаметы. Яйца развиваются в архегониях , а сперматозоиды – в антеридиях . [ 6 ]

В некоторых группах мохообразных, таких как многие печеночники порядка Marchantiales , гаметы образуются на специализированных структурах, называемых гаметофорами (или гаметангиофорами).

Сосудистые растения

[ редактировать ]

Во всех сосудистых растениях преобладают спорофиты, и тенденция к более мелким и более зависимым от спорофитов женским гаметофитам очевидна, поскольку наземные растения развили размножение семенами. [ 7 ] Те сосудистые растения, например плауны и многие папоротники, которые образуют только один тип спор, называются гомоспоровыми. У них есть экзоспорические гаметофиты, то есть гаметофит свободноживущий и развивается вне споровой стенки. Экзоспорические гаметофиты могут быть либо двуполыми, способными производить как сперматозоиды, так и яйцеклетки в одном и том же слоевище ( однодомные ), либо специализированными на отдельные мужские и женские организмы (двудомные).

У гетероспоровых сосудистых растений (растений, которые производят как микроспоры, так и мегаспоры) гаметофиты развиваются эндоспорически (внутри стенки споры). Эти гаметофиты двудомны и производят либо сперму, либо яйцеклетку, но не то и другое. [ нужна ссылка ]

Папоротники

[ редактировать ]

У большинства папоротников , например, у лептоспорангиатного папоротника Dryopteris , гаметофит представляет собой фотосинтезирующий свободноживущий автотрофный организм, называемый проталлусом , который производит гаметы и поддерживает спорофит во время его раннего многоклеточного развития. Однако в некоторых группах, особенно в кладе, в которую входят Ophioglossaceae и Psilotaceae , гаметофиты находятся под землей и существуют за счет формирования микотрофных отношений с грибами. Односпоровые папоротники выделяют химическое вещество, называемое антеридиогеном .

Ликофиты

[ редактировать ]

Современные ликофиты производят два разных типа гаметофитов. В гомоспоровых семействах Lycopodiaceae и Huperziaceae споры прорастают в двуполые свободноживущие, подземные и микотрофные гаметофиты, которые получают питательные вещества в результате симбиоза с грибами. У Isoetes и Selaginella , которые являются гетероспоровыми, микроспоры и мегаспоры рассеиваются из спорангиев либо пассивно, либо путем активного выброса. [ 8 ] Микроспоры образуют микрогаметофиты, которые производят сперматозоиды. Мегаспоры производят уменьшенные мегагаметофиты внутри споровой стенки. По мере созревания мегаспора трескается в области тройного шва, позволяя мужским гаметам получить доступ к яйцеклеткам в архегониях внутри. Гаметофиты Isoetes, по-видимому, сходны в этом отношении с гаметофитами вымерших каменноугольных древесных плаунов Lepidodendron и Lepidostrobus . [ 9 ]

Семенные растения

[ редактировать ]

Жизненный цикл гаметофита семенных растений еще более редуцирован, чем у базальных таксонов (папоротников и плаунов). Гаметофиты семенных растений не являются независимыми организмами и зависят от доминирующей ткани спорофита в плане получения питательных веществ и воды. За исключением зрелой пыльцы , если ткань гаметофита отделяется от ткани спорофита, она не выживет. Из-за этих сложных взаимоотношений и небольшого размера ткани гаметофита - в некоторых ситуациях одноклеточной - дифференциация с помощью человеческого глаза или даже микроскопа между тканью гаметофита семенного растения и тканью спорофита может быть сложной задачей. Хотя ткань гаметофита семенного растения обычно состоит из одноядерных гаплоидных клеток (1 xn), могут возникнуть определенные обстоятельства, при которых плоидность действительно широко варьируется, несмотря на то, что она все еще считается частью гаметофита.

У голосеменных мужские гаметофиты образуются внутри микроспор в микроспорангиях, расположенных внутри мужских шишек или микростробилов . В каждой микроспоре образуется один гаметофит, состоящий из четырех гаплоидных клеток, образующихся в результате мейотического деления диплоидной материнской клетки микроспоры. [ 10 ] По мере созревания каждый гаметофит, происходящий из микроспор, становится пыльцевым зерном. Во время своего развития вода и питательные вещества, необходимые мужскому гаметофиту, обеспечиваются тканью спорофита до тех пор, пока они не высвободятся для опыления. Число клеток каждого зрелого пыльцевого зерна варьируется в зависимости от порядка голосеменных. Цикадофиты имеют 3-клеточные пыльцевые зерна, а гинкгофиты - 4-клеточные пыльцевые зерна. [ 10 ] Gnetophyta может иметь 2- или 3-клеточные пыльцевые зерна в зависимости от вида, а пыльцевые зерна Coniferophyta сильно различаются - от одноклеточных до 40-клеточных. [ 11 ] [ 10 ] Одна из этих клеток обычно представляет собой зародышевую клетку , а другие клетки могут состоять из одной клетки трубочки, которая растет с образованием пыльцевой трубки, стерильных клеток и/или проталлиальных клеток, которые являются вегетативными клетками без необходимой репродуктивной функции. [ 10 ] После опыления успешного мужской гаметофит продолжает развиваться. Если в микростробиле не развилась трубчатая клетка, она создается после опыления путем митоза. [ 10 ] Трубчатая клетка врастает в диплоидную ткань женской колбочки и может разветвляться в ткань мегастробила или расти прямо к яйцеклетке. [ 12 ] На этой стадии спорофитная ткань мегастробила обеспечивает питательными веществами мужской гаметофит. [ 12 ] У некоторых голосеменных трубчатая клетка образует прямой канал от места опыления к яйцеклетке, у других голосеменных трубчатая клетка разрывается в середине ткани спорофита мегастробилуса. [ 12 ] Это происходит потому, что в некоторых отрядах голосеменных зародышевая клетка неподвижна и необходим прямой путь пути, однако у Cycadophyta и Ginkgophyta зародышевая клетка подвижна из-за наличия жгутиков и прямого пути клетки-трубочки от места опыления к яйцеклетке. не нужен. [ 12 ] У большинства видов зародышевую клетку можно более конкретно описать как сперматозоид, который спаривается с яйцеклеткой во время оплодотворения, хотя это не всегда так. У некоторых видов Gnetophyta зародышевая клетка высвобождает два ядра сперматозоидов, которые подвергаются редкому процессу двойного оплодотворения голосеменных, происходящему исключительно ядрами сперматозоидов, а не слиянием развитых клеток. [ 10 ] [ 13 ] После завершения оплодотворения во всех порядках оставшаяся ткань мужского гаметофита разрушается. [ 11 ]

Множественные примеры изменения количества клеток в женских гаметофитах зрелых семенных растений до оплодотворения. Каждая клетка содержит одно ядро, если не указано иное. A: Типичный 7-клеточный 8-ядерный женский гаметофит покрытосеменных (например, Tilia americana ). B: Типичный женский гаметофит голосеменных растений с множеством гаплоидных соматических клеток, проиллюстрированных сотовой сеткой и двумя гаплоидными зародышевыми клетками (например, Ginkgo biloba ). C: Аномально крупный 10-клеточный 16-ядерный женский гаметофит покрытосеменных (например, Peperomia dolabriformis ). D: Аномально маленький 4-клеточный 4-ядерный женский гаметофит покрытосеменных (например, Amborella trichopoda ). E: Необычный женский гаметофит голосеменных, одноклеточный со множеством свободных ядер, окружающих изображенную центральную вакуоль (например, Gnetum gnemon ). Синий: яйцеклетка. Темно-оранжевый: синергидная клетка. Желтый: вспомогательная ячейка. Зеленый: антиподальная клетка. Персик: центральная ячейка. Фиолетовый: отдельные ядра.

Женский гаметофит голосеменных растений отличается от мужского гаметофита тем, что проводит весь свой жизненный цикл в одном органе — семязачатке, расположенном внутри мегастробилуса или женской шишки. [ 14 ] Подобно мужскому гаметофиту, женский гаметофит обычно полностью зависит от окружающей спорофитной ткани в плане получения питательных веществ, и два организма не могут быть разделены. Тем не менее, женские гаметофиты гинкго двулопастного содержат хлорофилл и могут производить некоторую часть собственной энергии, однако ее недостаточно для поддержания себя без дополнения спорофитом. [ 15 ] Женский гаметофит формируется из диплоидной мегаспоры, которая подвергается мейозу и начинает образовывать одноклеточные клетки. [ 16 ] Размер зрелого женского гаметофита в разных отрядах голосеменных резко варьируется. У Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta и некоторых Gnetophyta одноклеточный женский гаметофит претерпевает множество циклов митоза и после созревания состоит из тысяч клеток. Как минимум две из этих клеток являются яйцеклетками, а остальные — гаплоидными соматическими клетками , но может присутствовать больше яйцеклеток, и их плоидность, хотя обычно гаплоидная, может варьироваться. [ 14 ] [ 17 ] У некоторых Gnetophyta женский гаметофит остается одноклеточным. Митоз действительно происходит, но деления клеток никогда не происходит. [ 13 ] Это приводит к тому, что зрелый женский гаметофит у некоторых Gnetophyta имеет много свободных ядер в одной клетке. После созревания этот одноклеточный гаметофит на 90% меньше женских гаметофитов других отрядов голосеменных. [ 14 ] После оплодотворения оставшаяся ткань женского гаметофита у голосеменных служит источником питательных веществ для развивающейся зиготы (даже у Gnetophyta, где диплоидная клетка зиготы на этой стадии значительно меньше и некоторое время живет внутри одноклеточного гаметофита). [ 14 ]

Предшественником мужского гаметофита покрытосеменных является диплоидная материнская клетка микроспоры, расположенная внутри пыльника . После мейоза микроспоры образуются 4 гаплоидные клетки, каждая из которых представляет собой одноклеточный мужской гаметофит. Мужской гаметофит развивается в результате одного или двух раундов митоза внутри пыльника. становится известен как пыльцевое зерно В результате образуется 2- или 3-клеточный мужской гаметофит, который после растрескивания . [ 18 ] Одна клетка — это клетка трубки, а остальные клетки/клетки — это сперматозоиды. [ 19 ] Развитие трехклеточного мужского гаметофита до распускания развивалось несколько раз и присутствует примерно у трети видов покрытосеменных, что позволяет ускорить оплодотворение после опыления. [ 20 ] Как только происходит опыление, клетка трубки увеличивается в размерах, и если мужской гаметофит на этой стадии состоит только из 2 клеток, одиночный сперматозоид подвергается митозу, образуя второй сперматозоид. [ 21 ] Как и у голосеменных, трубчатая клетка у покрытосеменных получает питательные вещества из спорофитной ткани и может разветвляться в ткань пестика или расти непосредственно к семязачатку. [ 22 ] [ 23 ] После завершения двойного оплодотворения трубчатая клетка и другие вегетативные клетки, если они присутствуют, — это все, что остается от мужского гаметофита и вскоре деградирует. [ 23 ]

Женский гаметофит покрытосеменных развивается в семязачатке (расположенном внутри женского или гермафродитного цветка ). Его предшественником является диплоидная мегаспора, которая подвергается мейозу, в результате которого образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Три из этих независимых клеток гаметофита дегенерируют, и остается только материнская клетка гаметофита, которая обычно содержит одно ядро. [ 24 ] Как правило, затем он будет делиться митозом, пока не будет состоять из 8 ядер, разделенных на 1 яйцеклетку, 3 антиподальные клетки , 2 синергидные клетки и центральную клетку , содержащую два ядра. [ 24 ] [ 21 ] У некоторых покрытосеменных встречаются особые случаи, когда женский гаметофит не является 7-клеточным с 8 ядрами. [ нужны разъяснения ] [ 17 ] На узком конце спектра, [ нужны разъяснения ] у некоторых видов зрелые женские гаметофиты содержат всего 4 клетки, каждая с одним ядром. [ 25 ] И наоборот, у некоторых видов есть 10-клеточные зрелые женские гаметофиты, состоящие всего из 16 ядер. [ 26 ] Как только происходит двойное оплодотворение , яйцеклетка становится зиготой, которая затем считается тканью спорофита. Ученые до сих пор не пришли к единому мнению относительно того, считается ли оплодотворенная центральная клетка тканью гаметофита. Некоторые ботаники рассматривают эту эндоспору как ткань гаметофита, где обычно 2/3 составляют женские и 1/3 мужские, но поскольку размер центральной клетки перед двойным оплодотворением может варьироваться от 1n до 8n, в особых случаях оплодотворенные центральные клетки варьируются от 2n (50% самец/женщина) до 9n (1/9 самца, 8/9 самки). [ 21 ] Однако другие ботаники считают оплодотворенную эндоспору тканью спорофита. Некоторые полагают, что это ни то, ни другое. [ 21 ]

Гетероспория

[ редактировать ]
Основные статьи: двудомные и гетероспории

У гетероспорических растений есть два различных типа гаметофитов. Поскольку два гаметофита различаются по форме и функциям, их называют гетероморфными , от гетеро — «разный» и морф — «форма». Гаметофит, производящий яйцеклетку, известен как мегагаметофит , потому что он обычно больше, а гаметофит, производящий сперму, известен как микрогаметофит . Виды, которые производят яйцеклетку и сперму на отдельных растениях-гаметофитах, называются двудомными , а те, которые производят и яйцеклетку, и сперму на одном и том же гаметофите, - однодомными .

У разноспоровых растений (водяных папоротников, некоторых плаунов, а также всех голосеменных и покрытосеменных растений) имеется два различных типа спорангиев , каждый из которых производит один вид спор, которые прорастают с образованием одного вида гаметофита. Однако не все гетероморфные гаметофиты происходят от разноспоровых растений. То есть у некоторых растений есть разные гаметофиты, производящие яйца и производящие сперму, но эти гаметофиты развиваются из спор одного и того же типа внутри одного и того же спорангия; сферокарпос Примером такого растения является .

У семенных растений микрогаметофит называется пыльцой. Микрогаметофиты семенных растений состоят из нескольких (обычно от двух до пяти) клеток при выходе пыльцевых зерен из спорангия. Мегагаметофит развивается внутри мегаспор современных бессемянных сосудистых растений и внутри мегаспорангия в шишке или цветке у семенных растений. У семенных растений микрогаметофит (пыльца) перемещается в окрестности яйцеклетки (переносится физическим или животным вектором) и производит два спермия путем митоза.

У голосеменных мегагаметофит состоит из нескольких тысяч клеток и производит от одного до нескольких архегониев , каждый из которых содержит одну яйцеклетку. Гаметофит становится тканью, запасающей пищу в семени. [ 27 ]

У покрытосеменных мегагаметофит уменьшен до нескольких клеток и иногда называется зародышевым мешком . Типичный зародышевый мешок содержит семь клеток и восемь ядер, одно из которых является яйцеклеткой. Два ядра сливаются с ядром спермия, образуя первичное эндоспермное ядро, которое развивается в триплоидный эндосперм , который становится тканью для хранения пищи в семени.

См. также

[ редактировать ]
  • Спорофит - диплоидная многоклеточная стадия жизненного цикла растения или водоросли.
  • Смена поколений – Репродуктивный цикл растений и водорослей
  • Архегоний - орган гаметофита некоторых растений, производящий и содержащий яйцеклетку.
  • Антеридий - часть растения, производящая и содержащая мужские гаметы.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Садава, Давид; Хиллис, Дэвид; Хеллер, Х. Крейг; Беренбаум, май (2012 г.). Жизнь: Наука биологии, Том 1 (10-е изд.). Макмиллан. ISBN  978-1464141225 .
  2. ^ Бенничи, Андреа (2008). «Происхождение и ранняя эволюция наземных растений» . Коммуникативная и интегративная биология . 1 (2): 212–218. дои : 10.4161/cib.1.2.6987 . ISSN   1942-0889 . ПМК   2686025 . ПМИД   19513262 .
  3. ^ Макадам, ЮАР; Дакетт, Дж. Г.; Сюссмильх, ФК; Прессель, С.; Рензалья, Канзас; Хедрич, Р.; Бродрибб, Ти Джей; Мерсед, А. (2021). «Устьица: дырявый Грааль эволюции растений» . Американский журнал ботаники . 108 (3): 366–371. дои : 10.1002/ajb2.1619 . ПМК   8175006 . ПМИД   33687736 .
  4. ^ Керп, Ганс (2018). «Органы и ткани растений рини-кремней» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 373 (1739). дои : 10.1098/rstb.2016.0495 . ПМЦ   5745331 . ПМИД   29254960 .
  5. ^ Будке, Дж. М.; Гоффине, Б.; Джонс, CS (2013). «Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства во мхе Funaria hygrometrica » . Анналы ботаники . 111 (5): 781–789. дои : 10.1093/aob/mct033 . ПМЦ   3631323 . ПМИД   23471009 .
  6. ^ Ральф Рески (1998): Развитие, генетика и молекулярная биология мхов. В: Botanica Acta 111, стр. 1–15.
  7. ^ Стюарт, Западная Нью-Йорк; Ротвелл, GW (26 февраля 1993 г.). Палеоботаника и эволюция растений, второе издание . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0521382947 .
  8. ^ Быстрее, Джейкоб; Гербер, Ганс; Цуппигер, Алекс (июнь 2008 г.). «Скорость и сила выброса спор у Selaginella martensii» (PDF) . Ботаника Гельветика . 118 (1): 13–20. дои : 10.1007/s00035-008-0814-6 . hdl : 20.500.11850/73669 . S2CID   21966837 .
  9. ^ Брэк-Ханес, SD (1978). «О мегагаметофитах двух шишек Lepidodendracean». Ботанический вестник . 139 : 140–146. дои : 10.1086/336979 . S2CID   84420384 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж Фернандо, Данило Д.; Куинн, Кристина Р.; Берннер, Эрик Д.; Оуэнс, Джон Н. (2010). «Развитие и эволюция мужских гаметофитов современных голосеменных растений» . Международный журнал биологии развития растений . 4 : 47–60.
  11. ^ Jump up to: а б Кармайкл, Джеффри; Фридман, Уильям (1995). «Двойное оплодотворение у Gnetum gnemon: связь между клеточным циклом и половым размножением» . Растительная клетка . 7 (12): 1975–1988. дои : 10.2307/3870144 . JSTOR   3870144 . ПМК   161055 . ПМИД   12242365 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Фридман, Уильям (1993). «Эволюционная история мужского гаметофита семенного растения». Тенденции экологии и эволюции . 8 (1): 15–21. дои : 10.1016/0169-5347(93)90125-9 . ПМИД   21236093 .
  13. ^ Jump up to: а б Фридман, Уильям; Кармайкл, Джеффри (1996). «Двойное оплодотворение Gnetales: значение для понимания репродуктивной диверсификации семенных растений». Международный журнал наук о растениях . 157 (6): 77–94. дои : 10.1086/297405 . S2CID   86569189 .
  14. ^ Jump up to: а б с д Фридман, Уильям; Кармайкл, Джеффри (1998). «Гетерохрония и инновации в развитии: эволюция онтогенеза женского гаметофита в Gnetum, сильно апоморфном семенном растении» . Эволюция . 52 (4): 1016–1030. дои : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb01830.x . ПМИД   28565210 . S2CID   32439439 .
  15. ^ Фридман, Уильям; Голибер, Томас (1986). «Фотосинтез в женском гаметофите гинкго двулопастного». Американский журнал ботаники . 73 (9): 1261–1266. дои : 10.1002/j.1537-2197.1986.tb10867.x .
  16. ^ Уильямс, Клэр Г. (2009). Репродуктивная биология хвойных . Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-1-4020-9602-0 . OCLC   405547163 .
  17. ^ Jump up to: а б Бару, Селия; Спиллейн, Чарльз; Гроссниклаус, Ули (2002). «Эволюционное происхождение эндосперма цветковых растений» . Геномная биология . 3 (9): 1026,1–1026,5. doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 . ПМК   139410 . ПМИД   12225592 .
  18. ^ Маскареньяс, Джозеф (1989). «Мужской гаметофит цветковых растений» . Растительная клетка . 1 (7): 657–664. дои : 10.2307/3868955 . JSTOR   3868955 . ПМК   159801 . ПМИД   12359904 .
  19. ^ Хан, Аиша С. (2017). Строение покрытосеменных и важные продукты цветения в промышленности . Сомерсет: John Wiley & Sons, Incorporated. ISBN  978-1-119-26278-7 . OCLC   972290397 .
  20. ^ Брюбейкер, Джеймс (1967). «Распределение и филогенетическое значение двуядерных и трехъядерных пыльцевых зерен у покрытосеменных». Американский журнал ботаники . 54 (9): 1069–1083. дои : 10.1002/j.1537-2197.1967.tb10735.x .
  21. ^ Jump up to: а б с д Сингх, В. (2009–2010 гг.). Анатомия растений и эмбриология покрытосеменных растений . Панде, ПК, Джайн, Д.К., ebrary, Inc. (1-е изд.). Меерут, Индия: Глобальные СМИ. ISBN  978-81-7133-723-1 . OCLC   909120404 .
  22. ^ Борг, Майкл; Браунфилд, Линетт; Твелл, Дэвид (2009). «Развитие мужского гаметофита: молекулярная перспектива». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (5): 1465–1478. дои : 10.1093/jxb/ern355 . ПМИД   19213812 .
  23. ^ Jump up to: а б Махешвари, Панчанан (1949). «Мужской гаметофит покрытосеменных». Ботанический обзор . 15 (1): 1–75. дои : 10.1007/BF02861752 . S2CID   32158532 .
  24. ^ Jump up to: а б Ядегари, Ядегари; Дрюс, Гэри (2004). «Развитие женского гаметофита» . Растительная клетка . 16 (Приложение): 133–141. дои : 10.1105/tpc.018192 . ПМЦ   2643389 . PMID   15075395 .
  25. ^ Рудалл, Паула (2006). «Сколько ядер составляет зародышевый мешок у цветковых растений?». Биоэссе . 28 (11): 1067–1071. doi : 10.1002/bies.20488 . ПМИД   17041880 .
  26. ^ Мадрид, Эрик; Фридман, Уильям (2010). «Женский гаметофит и раннее развитие семян у Peperomia (Piperaceae)». Американский журнал ботаники . 97 (1): 1–14. дои : 10.3732/ajb.0800423 . ПМИД   21622362 .
  27. ^ «Сосудистые растения ::Описание» . Digimuse.nmns.edu.tw. Архивировано из оригинала 22 мая 2014 г. Проверено 13 июля 2014 г.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gametophyte&oldid=1225896190#Heterospory"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5083cf012d828925cb89cfc3b6a3595a__1716797340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/50/5a/5083cf012d828925cb89cfc3b6a3595a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Gametophyte - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)