Зверобой
Зверобой Временной диапазон: | |
---|---|
![]() | |
Зверобой перфорированный | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Эвдикоты |
Клэйд : | Розиды |
Заказ: | Мальпигиалесы |
Семья: | Гиперические |
Племя: | Гиперицеи |
Род: | Зверобой Л. |
Разновидность | |
Синонимы | |
Список |
Hypericum / ˌ h aɪ ˈ p iː r ɪ k əm / — род цветковых растений семейства Hypericaceae Clusiaceae подсемейством (ранее считавшийся ). [3] [4] Этот род распространен почти по всему миру, за исключением тропических низменностей, пустынь и полярных регионов . [5] Многие виды зверобоя считаются инвазивными видами и вредными сорняками . Все представители рода могут называться зверобоем , а некоторые известны как козлятник . [3] Болотные зверобои с белыми или розовыми цветками Северной Америки и Восточной Азии принято относить к отдельному роду Triadenum Raf. [6] [7]
Hypericum необычен для рода такого размера, поскольку существует всемирная таксономическая монография. [8] для него продюсировал Норман Робсон (работающий в Музее естественной истории в Лондоне ). Робсон распознает 36 разделов зверобоя .
Описание
[ редактировать ]
Виды зверобоя весьма разнообразны по своему произрастанию: встречаются деревья, кустарники, однолетние и многолетние растения. Деревья в виде одноствольных древесных растений встречаются редко, поскольку большинство древесных видов имеют несколько стеблей, исходящих из одного основания. Кустарники имеют прямостоячие или раскидистые стебли, но никогда не укореняются в узлах, соприкасающихся с землей. Однако многолетние травы имеют тенденцию укореняться в этих горизонтальных узлах, особенно те, которые встречаются во влажных местах обитания. Однолетние травы, как правило, имеют стержневые корни с развитой системой вторичных волосковых корней. Многие виды зверобоя совершенно голые, другие имеют простые однорядные волоски, а некоторые виды имеют длинные тонкие волоски. [9]

Два типа желез образуют характерные для зверобоя точечные узоры : «темные железы» и «бледные железы». Темные железы состоят из скоплений клеток отчетливого цвета от черного до красноватого. Их оттенок указывает на присутствие нафтодиантрона , либо гиперицина , либо псевдогиперицина, либо того и другого. Эти железы встречаются примерно в двух третях отделов зверобоя и обычно ограничены определенными органами. При раздавливании этих желез нафтодиантроны дают красное пятно. Парацельс назвал красные выделения «Иоханнес-блют» в 16 веке, связав растение с мучеником Св. Иоанном и дав начало английским и немецким общим названиям «зверобой». Бледные железы, образующие прозрачные точки, представляют собой шизогенное внутриклеточное пространство, выстланное уплощенными клетками, секретирующими масла и производные флороглюцина , включая гиперфорин . Распределение этих гиперициновых желез отговаривает травоядных животных широкого профиля от питания растениями. Когда насекомые-универсалы питаются зверобоем продырявленным , образуется на 30-100% больше нафтодиантронов, отпугивающих насекомых. [9]

Четыре тонких гребня ткани вдоль стеблей близки к противоположным перегнутым листьям зверобоя . Гребни могут быть незначительными, называемыми просто «гребнями», или выступающими, называемыми «крыльями». Иногда могут встречаться теретные , двулинейные и шестилинейные стебли. Когда вид имеет древесную или кустарниковую форму, с возрастом междоузлия становятся в основном круглыми, хотя у взрослых растений все еще можно обнаружить некоторые следы линий. Количество линий — важная отличительная характеристика; например, H. perforatum и Hypericum maculatum легко спутать, за исключением того, что H. perforatum имеет две линии, а H. maculatum - четыре. Бледные и темные железы присутствуют на стеблях разных видов, а у других видов стебли без желез. У секции Hypericum железы имеются только на стеблевых линиях, а у других секций, включая Origanifolia и Hirtella , железы распределены по стеблям. [9]
Почти все листья видов Hypericum расположены супротивно и перекрестно, за исключением секции Coridium , у которой встречаются мутовки из трех-четырех листьев. Листья лишены прилистников и могут быть сидячими или короткочерешковыми , хотя в секциях Adenosepalum и Hypericum имеются длинные черешки . Базальное сочленение может присутствовать, в этом случае листья опадают над сочленением, или отсутствовать, и в этом случае листья постоянные. Некоторые виды в секциях Campylosporus и Brathys имеют ушную раковину отогнутое основание листа, напоминающее , тогда как настоящие ушные раковины существуют только в секциях Drosocarpium , Thasia и Crossophyllum . Ламинарное жилкование весьма разнообразно: от дихотомического до перистого и густосетчатого. Листья обычно от яйцевидных до удлиненных или линейных по форме. Листья обычно короче междоузлий. Бледные или темные железы могут присутствовать на краю листа или рядом с ним, а также на основной поверхности листа. [9]
четыре или пять Обычно чашелистиков , хотя у секции Myriandra их редко три. При наличии пяти чашелистиков они являются пинкунциальными, а при наличии четырех чашелистиков они противоположны и перегнуты. Чашелистики могут быть равными или неравными. Чашелистики могут быть объединены у основания, как это видно у секций Hirtella , Taeniocarpium и Arthrophyllum . Края изменчивы, имеют краевые железы, зубцы или волоски. Наличие или отсутствие темных желез на чашелистиках является полезным отличительным признаком. [9]

Почти все лепестки зверобоя желтые, хотя существует диапазон цветов от бледно-лимонного до глубокого оранжево-желтого. Исключение составляют белые или розоватые лепестки Hypericum albiflorum var. albiflorum и H. geminiflorum . У многих видов лепестки имеют красную линию или имеют красный оттенок, в том числе темно-малиновые лепестки H. capitatum var. капитатум . Длина лепестков может быть одинаковой или неравной. Лепестки большей частью асимметричны, за исключением секций Adenotrias и Elodes . развились стерильные тельца тычинок В этих двух секциях между пучками , выполняющие роль клубочков для распространения лепестков псевдотрубчатого цветка — специализированного механизма опыления. Почти у всех видов на лепестках есть железки; только секция Adenotrias имеет полностью железистые лепестки. Была выдвинута гипотеза, что интенсивность красного цвета лепестков коррелирует с содержанием гиперицина в железах, но другие пигменты, включая производные скирина, могут создавать красный цвет. [9]
Цветки зверобоя имеют четыре или пять пучков, в общей сложности от пяти до двухсот тычинок. Пучки могут быть свободными или слитыми различными способами, часто образуя три видимых пучка. У сечений Myriandra , Brathys и некоторых Trigynobrathys тычинки образуют кольцо. Хотя тычинки обычно стойкие, некоторые из них бывают листопадными. Тычинки имеют . на соединительной ткани пыльник, цвет которого варьируется от янтарного до черного [9]
Завязи трех- или пятичленные, иногда двучленные, с соответствующим количеством свободных или объединенных столбиков . Развивающиеся семена рождаются на пазушных или париетальных плацентах, по крайней мере, с двумя семязачатками на плаценту. Плоды зверобоя не похожи на большинство зверобоев , имеют капсульную форму и раскрываются на верхушке. Капсула может быть сухой или оставаться мясистой при созревании. Капсулы имеют на поверхности удлиненные или пунктированные железки, создающие различные формы и узоры. Эти железы обычно имеют бледно-янтарный цвет, хотя у секции Drosocarpium железы красновато-черные. При экстракции этих желез у некоторых видов были обнаружены производные флороглюцина и терпеноидов , что позволяет предположить связь этих желез с бледными железами вегетативной ткани. Семена видов Hypericum мелкие, цвет варьируется от желтовато-коричневого до темно-пурпурно-коричневого. Семена имеют цилиндрическую или эллипсоидную форму и могут иметь узкие крылья. У некоторых семян может присутствовать базальный гребень, редко у секции Adenotrias присутствует верхушечный мясец, который привлекает муравьев для распространения семян. Некоторые виды имеют весьма специфические требования к условиям прорастания и выживания. Например, H. lloydii восприимчив к грибковой инфекции в рассаде, если условия слишком влажные, тогда как другие виды, включая H. chapmanii, могут расти под водой. [9]
Таксономия
[ редактировать ]В роду насчитывается более 490 видов. [8] Название зверобой происходит от ὑπέρεικος Hypereikos (варианты: ὑπέρεικον Hypereikon и ὑπερικόν Hyperikon ), [10] то есть греческое название Hypericum Crispum и Hypericum Revolutum, что само по себе, возможно, означает «над картинками», [11] за его использование над святынями для отпугивания злых духов, хотя некоторые перевели это как «над вереском». [11] [12]
Разделы
[ редактировать ]Зверобой разбит на 36 разделов, каждый со своими подразделами и видами. Они включают в себя:
- Аденосепалум
- Аденотрия
- Андроземус
- Артрофиллум
- Аскирея
- Братис
- Буплевроиды
- кампилопус
- готовый
- Коридиум
- Кроссофиллум
- Дрозокарпий
- Элодеоид
- Гравийность
- Гетерофилла
- Хиртелла
- Гумифузоидеум
- Зверобой
- Без запаха
- Монантама
- Мириандра
- Олигостема
- Олимпия
- Ориганифолия
- Псорофитум
- Роскин
- Сампсония
- Сантомасия
- Тениокарпий
- Такасагоя
- Триаденоиды
- Тригинобратис
- Трипентас
- Умбракулоидес
- Веббиа
Экология
[ редактировать ]H. perforatum — инвазивный вид и вредоносный сорняк, произрастающий на сельскохозяйственных угодьях и в садах во влажных и субвлажных зонах умеренного климата на нескольких континентах. [3] [4] Считается ядовитым для домашнего скота . [3]
Инвазионный успех видов Hypericum отчасти обусловлен отсутствием естественных вредителей. [3] Жуки , Chrysolina Quadrigemina , Chrysolina Hyperici и зверобойный точильщик ( Agrilus Hyperici ) питаются растениями зверобоя обыкновенного ( H. perforatum ) и используются для биоконтроля когда растение становится инвазивным сорняком . [13] Виды Hypericum — единственные известные пищевые растения гусеницы тройчатки , вида плодожорки . К другим чешуекрылых видам , личинки которых иногда питаются зверобоем, относятся изумруд обыкновенный , гравированный (зафиксирован на зверобое беззубчатом , H. maculatum ), мопс серый и щетинистый еврейский иероглиф . [14] Листоед Paria Sellata питается листвой Hypericum adpressum , а виды муравьев Formica montana и F. subsericea украшают свои гнезда ее ярко-желтыми лепестками. [12] Маленький красновато-коричневый долгоносик Anthonomous rutilus размножается в соцветиях Hypericum kalmianum и H. swinkianum , личинки развиваются внутри плодовых коробочек. [12]
Традиционная медицина и побочные эффекты
[ редактировать ]Зверобой продырявленный ( H. perforatum ) издавна используется в народной медицине в качестве экстракта для лечения депрессии . [15] H. perforatum является наиболее часто используемым видом, особенно в Европе, в качестве растительного заменителя отпускаемых по рецепту лекарств для лечения депрессии, а также продается в качестве пищевой добавки . [15] Один метаанализ показал, что зверобой обладает такой же эффективностью и безопасностью, как и отпускаемые по рецепту лекарства для лечения легкой и умеренной депрессии, такие как селективные ингибиторы обратного захвата серотонина . [16]
Есть доказательства того, что сочетание зверобоя с антидепрессантами, отпускаемыми по рецепту, может вызвать побочные эффекты , такие как опасное для жизни повышение уровня серотонина , химического вещества в мозге, на которое воздействуют некоторые лекарства, используемые при депрессии. [15] Симптомы могут включать возбуждение, диарею , высокое кровяное давление и галлюцинации . [15] Прием зверобоя может помешать и снизить эффективность рецептурных лекарств, используемых для лечения депрессии. [15]
Зверобой взаимодействует с гормональными контрацептивами , снижая их эффективность и повышая риск незапланированной беременности. [17]
Декоративные растения
[ редактировать ]
Некоторые виды используются в качестве декоративных растений , поскольку многие из них имеют большие эффектные цветы. В культивировании встречаются следующие виды: [18]
многочисленные гибриды и сорта выведены Для использования в садоводстве . Следующие растения получили награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом :
- H. × moserianum [19] ( H. calycinum × H. patulum )
- 'Хидкоте' [20]
- 'Роваллан' [21]
Большинство видов зверобоя склонны к поражению трипсами, щитовкой, антракнозом , ржавчиной и пятнистостью листьев. [22] Их также поедают или заражают тля , белокрылки и Spodopteralittoralis . [23]
Ископаемая запись
[ редактировать ]Самый древний ископаемый вид — † antiquum из эоцена Сибири Hypericum . [1] Ископаемые семена раннего миоцена † Hypericum septestum были обнаружены в чешской части бассейна Циттау . [24] Многие ископаемые семена † Hypericum Holyi были описаны из среднего миоцена слоев в районе Фастерхольт недалеко от Силькеборга в Центральной Ютландии , Дания . [25]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б «Мальпигиалесы» . www.mobot.org . Проверено 16 июня 2023 г.
- ^ " Hypericum Tourn. ex L." Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 30 сентября 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и « Hypericum perforatum (зверобой)» . КАБИ. 27 сентября 2018 года . Проверено 22 февраля 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б « Hypericum perforatum L. (Зверобой)» . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. 2019 . Проверено 22 февраля 2019 г.
- ^ « Hypericum perforatum (зверобой)» . КАБИ. 27 сентября 2018 года . Проверено 22 февраля 2019 г.
- ^ «Триаденум во флоре Северной Америки @ efloras.org» . www.efloras.org . Проверено 15 декабря 2021 г.
- ^ Робсон, Северная Каролина (2021). «Исследования рода Hypericum L.(Hypericaceae) 9. Дополнения, исправления, ключи, списки и общее обсуждение» . Фитотаксы . 72 : 1–111. дои : 10.11646/phytotaxa.72.1.1 .
- ^ Перейти обратно: а б Зверобой онлайн
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Робсон, Норман КБ; Крокет, Сара Л. (2011). «Таксономия и хемотаксономия рода Hypericum» . Наука и биотехнология лекарственных и ароматических растений . 5 (Спецвыпуск 1). Спонсоры европейских ЧВК: 1–13. ПМЦ 3364714 . ПМИД 22662019 .
- ^ ὑπέρεικος . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
- ^ Перейти обратно: а б Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений, 4-е издание . Издательство Кембриджского университета. п. 208 . ISBN 978-0-521-86645-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с Вильгельм, Герульд ; Рерича, Лаура (2017). Флора региона Чикаго: флористический и экологический синтез . Академия наук Индианы.
- ^ «Экология и управление зверобоем обыкновенным | NRCS Монтана» . www.nrcs.usda.gov . Проверено 19 февраля 2016 г.
- ^ Робинсон, Гаден С.; Акери, Филипп Р.; Китчинг, Ян; Беккалони, Джордж В.; Эрнандес, Луис М. (2023). «ХОСТЫ-Результаты поиска» . ХОЗЯИ . Музей естественной истории, Лондон . дои : 10.5519/havt50xw . Проверено 18 февраля 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Зверобой и депрессия: подробно» . Национальный центр дополнительного и интегративного здравоохранения, Национальные институты здравоохранения США. 1 декабря 2017 года . Проверено 22 февраля 2019 г.
- ^ Нг QX, Венкатанараянан Н, Хо CY (1 марта 2017 г.). «Клиническое использование зверобоя продырявленного (зверобой) при депрессии: метаанализ». J Аффект Беспорядка . 210 : 211–221. дои : 10.1016/j.jad.2016.12.048 . ПМИД 28064110 .
- ^ «Зверобой: взаимодействие с гормональными контрацептивами, в том числе имплантатами» . Безопасность лекарств, Правительство Великобритании. 11 декабря 2014 года . Проверено 15 августа 2022 г.
- ^ Брикелл, Кристофер, изд. (2008). Энциклопедия садовых растений Королевского садоводческого общества Аризоны . Соединенное Королевство: Дорлинг Киндерсли. п. 302. ИСБН 9781405332965 .
- ^ «Зверобой × moserianum» . Королевское садоводческое общество . Проверено 8 сентября 2020 г.
- ^ «Зверобой × hidcoteense 'Hidcote' » . Королевское садоводческое общество . Проверено 8 сентября 2020 г.
- ^ «Зверобой 'Роваллан' » . Королевское садоводческое общество . Проверено 8 сентября 2020 г.
- ↑ Fine Gardening , дата обращения 23 ноября 2015 г.
- ↑ Dan Ziger Corporation, дата обращения 30 ноября 2015 г.
- ^ Acta Palaeobotanica - 43 (1): 9-49, январь 2003 г. - Карпологический материал раннего миоцена из чешской части бассейна Циттау - Василис Теодоридис
- ^ Плоды и семена покрытосеменных растений из среднего миоцена Ютландии (Дания), автор Эльза Мари Фриис , Датская королевская академия наук и литературы 24:3, 1985.