Зверобой буплевровидный
| Зверобой буплевровидный | |
|---|---|
| |
| Листва и цветы вида | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Клэйд : | Розиды |
| Заказ: | Мальпигиалесы |
| Семья: | Гиперические |
| Род: | Зверобой |
| Раздел: | Зверобой секта. Буплевроиды Стеф. |
| Разновидность: | H. bupleuroides
|
| Биномиальное имя | |
| Зверобой буплевровидный Стеф.
| |
bupleuroides — вид многолетних Hypericaceae цветковых растений зверобойных семейства , Hypericum . Он вырастает до 45–80 см в высоту и имеет перфорированные листья, сросшиеся у стебля . У него пирамидальные соцветия от 1 до 25 цветков с желтыми лепестками , расположенными в форме звезды. Вид встречается вдоль побережья Черного моря недалеко от турецко - грузинской границы. Hypericum bupleuroides имеет небольшое распространение и особые требования к среде обитания , которые делают его уязвимым для воздействия окружающей среды .
Этот вид содержит широкий спектр химических веществ, особенно в его лепестках. К ним относятся эфирные масла и вторичные метаболиты , общие для рода Hypericum, такие как гиперицин , гиперфорин и различные фенолы . Он также имеет большую концентрацию некоторых соединений, чем типовой вид рода Hypericum perforatum , включая хлорогеновую кислоту и аментофлавон .
Hypericum bupleuroides был впервые полностью описан Борисом Стефановым в 1932 году. Это единственный представитель секции Bupleuroides , к которой он был отнесен Норманом Робсоном в его монографии о роде Hypericum . Ранее считалось, что он наиболее тесно связан с китайскими видами Hypericum elatoides , но более поздние филогенетические исследования показали, что он имеет гораздо более близкое родство с секциями Androsaemum и Hypericum canariense .
Описание
[ редактировать ]Hypericum bupleuroides — многолетнее травянистое растение , вырастающее до 45–80 см в высоту из одного или нескольких стеблей . У него отсутствуют ветки, кроме тех, которые прикреплены к соцветию , а у его основания имеются видимые корни , стелющиеся по земле. [ 1 ]
Вегетативные структуры
[ редактировать ]Стебли этого вида обычно имеют круглое поперечное сечение и лишены желез . Междоузлия . (расстояние стебля между листьями) имеют длину 5–12 см [ 1 ]
Наиболее примечательной характеристикой листьев этого вида является то, что они перфорированные : кажется, что стебель прокалывает центр листа. [ 2 ] Каждый лист состоит из двух лопастей, сросшихся у стебля. Лезвия сильно различаются по размеру: длина 7–28 см и ширина 3,7–10 см, имеют форму от овала до эллипса. Они бледнее на нижней стороне лезвия, имеют зеленый цвет без сероватого оттенка, но на ощупь бумажные. Конец листа либо тупой, либо имеет короткий кончик. На внутренней трети клинка можно увидеть четыре пары основных жилок. Видно множество мелких разветвляющихся жилок, но только с верхушки листа. На поверхности листа много мелких бледных железок; они также неравномерно присутствуют по его краям. [ 1 ]
Цветущие структуры
[ редактировать ]В каждом соцветии от 1 до 25 цветков, которые растут из 1–3 отдельных узлов. Форма соцветия — широкая пирамида. Длина каждого цветоноса 0,8–2,5 см, прицветников – 0,05–0,4 см. Когда растение созревает, эти прицветники увядают, придавая основанию цветов чешуйчатый вид. Чашелистики не слиты между собой , а перекрываются. Они различаются по размеру даже в пределах одного цветка: 0,25–0,45 см в длину и 0,2–0,23 см в ширину. Чашелистики направлены вверх, когда растение бутонизируется и плодоносит . Эти чашелистики также имеют линейные железы на поверхности, а иногда и красновато-черные железы по краям. [ 1 ]
Цветки имеют ширину 2,1–4 см, их желтые лепестки расположены в форме звезды. Каждый отдельный лепесток имеет длину 1,5–2 см и ширину 0,25–0,5 см, лепестков примерно в восемь раз больше, чем чашелистиков. Лепестки имеют узкую копьевидную форму, но без заострения и имеют те же железы, что и чашелистики. В каждом цветке 50–75 тычинок , самые длинные из них вырастают до 1,4–1,7 см в длину и имеют пыльник янтарного цвета. Завязь имеет длину 0,6–0,7 см и ширину 0,3 см, столбики длиной 1,2–1,4 см, тонкие. [ 1 ]
Семенная коробочка имеет длину 0,9–1,4 см, ширину 0,5–0,8 см, форму от примерно эллиптической до примерно овальной. Семя внутри красновато-коричневого цвета, длиной 0,12–0,15 см, примерно цилиндрической формы с небольшой изогнутостью. [ 1 ]
Химия
[ редактировать ]Большинство видов рода Hypericum содержат вторичных метаболитов, экстракты состоящие в основном из фитохимических веществ, таких как гиперицин , гиперфорин и фенолы . [ 3 ] Предыдущие исследования химического профиля Hypericum bupleuroides в 2001 и 2004 годах не смогли обнаружить гиперицин или псевдогиперицин в зверобое bupleuroides . [ 4 ] Хотя исследование 2009 года действительно обнаружило эти соединения, они были обнаружены в более низких концентрациях, чем у типового вида Hypericum perforatum . [ 5 ] Присутствие гиперицина было дополнительно подтверждено открытием его предшественника, соединения скирина, в исследовании 2020 года. [ 6 ] Исследование 2009 года также обнаружило гиперфорин, рутин , кверцитрин и кверцетин в более низких концентрациях, чем H. perforatum . Кроме того, было обнаружено сопоставимое количество гиперозида и более высокие концентрации хлорогеновой кислоты , апигенина 7-О-глюкозида и аментофлавона . Одним из химических веществ, обнаруженных в H. bupleuroides , но не присутствующих в H. perforatum , является кемпферол , который может быть уникальным в пределах рода для H. bupleuroides и Hypericum scabrum . [ 5 ]
Распределение вторичных метаболитов у Hypericum bupleuroides неравномерно по всему растению. Гиперицин, псевдогиперицин и гиперфорин встречаются только в цветках. [ 7 ] и почти все ранее упомянутые вторичные метаболиты более плотно встречаются в цветках. Единственным исключением является флавоноид апигенин 7-О-глюкозид, концентрация которого наиболее высока в листьях. [ 4 ] Такая более высокая концентрация в цветах может быть связана с наличием темно-красных масляных желез на лепестках, хотя связь между цветом желез и наличием вторичных метаболитов не подтверждена. [ 8 ]
Hypericum bupleuroides содержит не менее тридцати эфирных масел . Наиболее распространенными компонентами являются сесквитерпены , такие как сесквифелландрен , кариофиллен , селинадиен и элемен . Также в сравнительно меньших количествах присутствуют различные монотерпены и другие углеводороды . [ 9 ]
Использование
[ редактировать ]По сравнению с родственными видами зверобоя , такими как H. montbretii , зверобой bupleuroides имеет высокую концентрацию флавоноидов. Было показано, что эти флавоноиды, наряду с фенольными соединениями, обладают антиоксидантными свойствами. [ 10 ] Кроме того, экстракты этого вида также обладают антибактериальными свойствами, демонстрируя эффект, аналогичный эффекту коммерческого антибиотика канамицина А, в отношении бактерий сенной палочки и Candida albicans . В целом экстракты более эффективны против грамположительных, чем против грамотрицательных бактерий. [ 11 ]
Таксономия
[ редактировать ]
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Кладограмма, показывающая филогению и взаимоотношения H. bupleuroides в пределах части зверобоя, на основе исследования 2013 года. [ 12 ] |
Карл Фридрих фон Ледебур был первым, кто упомянул экземпляры Hypericum bupleuroides в 1837 году. Однако он ошибочно определил его как Hypericum perfoliatum . [ 1 ] Первое упоминание о современном названии H. bupleuroides происходит из описания Hypericum rochelii Иоганна Якоба Грисбаха в 1852 году, в котором эти два вида сравнивались друг с другом. [ 13 ] Полная оценка этому виду не была дана до 1932 года, когда Борис Стефанов полностью описал его характеристики. [ 1 ]
В своей монографии о роде Hypericum предположил , Норман Робсон что ближайшим родственником H. bupleuroides является H. elatoides . Он заявил, что H. bupleuroides был третичным реликтом вымершего вида этого рода, который ранее имел гораздо большее распространение, и это объясняет его близкое родство с H. elatoides, несмотря на распространение последнего вида в Китае. Кроме того, Робсон создал монофилетическую секцию под названием Bupleuroides . для этого вида [ 1 ] В 2013 году было подтверждено, что секция Bupleuroides содержит только Hypericum bupleuroides . Исследование также выявило другие виды, которые были наиболее тесно связаны с H. bupleuroides , и было предложено поместить Bupleuroides в « группу Androsaemum » вместе с несколькими другими секциями Старого Света . [ 14 ] Это связано с тем, что этот вид наиболее близок к представителям секции Androsaemum , а также Hypericum canariense и секций Arthrophyllum и Triadenioides . [ 12 ]
Экология
[ редактировать ]Hypericum bupleuroides распространен вдоль турецко-грузинской границы вблизи Черного моря . Его протяженность совпадает с распространенностью Hypericum xylosteifolium . [ 2 ] В частности, H. bupleuroides присутствует в окрестностях города Ризе в Турции и в Аджарии в Грузии. Встречается на высоте 640–2100 метров во влажных участках леса. [ 15 ]
Одним из паразитов , хозяином которого является H. bupleuroides, которой проникают в листья этого является моль Ectoedemia septembrella, личинки вида. [ 16 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Одним из методов размножения изученных видов является индукция каллуса . Неизвестно, что этот процесс возможен для большинства из 490 видов зверобоя , но было продемонстрировано, что он работает у некоторых, таких как H. erectum , H. perforatum и H. brasiliense . Иногда H. bupleuroides образует каллусы одновременно с новыми побегами , тогда как в других условиях появляются только новые побеги и каллусы не образуются. При наличии мозолей они имеют вид зеленоватых и компактных масс массой 27,4–32,7 миллиграмма. Из этих каллусов при культивировании могут образоваться побеги , и это зависит от происхождения каллусов: побеги, взятые из междоузлий, образовывали побеги с гораздо большей вероятностью, чем побеги из листьев. Этим простреленным мозолям затем дают возможность укорениться, и их выживаемость составляет примерно 90% даже в нелабораторных условиях. [ 17 ]
Сохранение
[ редактировать ]Hypericum bupleuroides имеет ограниченное распространение и для выживания требует весьма специфической среды обитания, что увеличивает риск его исчезновения . [ 2 ] Такие методы, как размножение путем индукции каллуса, могут быть использованы для восстановления вида в его естественной среде обитания и борьбы с давлением окружающей среды. [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Робсон 2001 , с. 50.
- ^ Jump up to: а б с Нюрк и Крокетт 2011 , с. 11.
- ^ Аян и др. 2009 , с. 847.
- ^ Jump up to: а б Аян и др. 2009 , с. 850.
- ^ Jump up to: а б Аян и др. 2009 , с. 852.
- ^ Ревуру и др. 2020 , стр. 3675–3676.
- ^ Аян и др. 2009 , с. 849.
- ^ Крокетт и Робсон 2011 , с. 6.
- ^ Демирчи и Башер 2009 , с. 651.
- ^ Джейлан 2020 , с. 17.
- ^ Джейлан 2020 , стр. 18–19.
- ^ Jump up to: а б Месегер, Альдасоро и Санмартин, 2013 г. , с. 386
- ^ Грисбах и Шенк 1852 , с. 299.
- ^ Месегер, Альдасоро и Санмартин 2013 , стр. 387
- ^ Робсон 2001 , с. 52.
- ^ «Hypericum bupleuroides – паразиты растений Европы» . bladmineerders.nl . Проверено 7 ноября 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Чирак и др. 2007 , стр. 25–27.
Библиография
[ редактировать ]- Аян, Али; Радушене, Йолита; Чирак, Джюнейт; и др. (2009). «Вторичные метаболиты Hypericum scabrum и Hypericum bupleuroides » . Фармацевтическая биология . 47 (9): 847–853. дои : 10.1080/13880200902942436 .
- Джейлан, Шуле (2020). «Сравнение антиоксидантной и противомикробной активности растительных экстрактов золототысячника ( Hypericum montbretii и Hypericum bupleuroides ) и терновника ( Paliurus spina-christi Mill) в Артвине, регион Гиресун, Турция» . Журнал факультета лесного хозяйства Университета Артвина Коруха . 21 (1): 13–20. дои : 10.17474/artvinofd.579494 .
- Чирак, Джюнейт; Аян, Али Кемаль; Кевсероглу, Кудрет (2007). «Прямая и непрямая регенерация растений из межузловых и листовых экспиантов Hypencum bupleuroides gris» . Журнал биологии растений . 50 (1): 24–28. Бибкод : 2007JPBio..50...24C . дои : 10.1007/bf03030596 . ISSN 1226-9239 . S2CID 39939532 .
- Крокетт, Сара; Робсон, Норман (2011). «Таксономия и хемотаксономия рода Hypericum » . Med Aromat Plant Sci Biotechnol . 5 (1): 1–13. ПМЦ 3364714 . ПМИД 22662019 .
- Демирджи, Вера; Башер, К. Хюсню Джан (2009). «Летучие вещества Hypericum bupleuroides Griseb» . Журнал исследований эфирных масел . 18 (6): 650–651. дои : 10.1080/10412905.2006.9699194 . S2CID 96073409 – через ResearchGate.
- Грисбах, Иоганн; Шенк, август (1852 г.). «Вклад в систематику венгерской флоры» . Архивы естественной истории . 18 (1) – через Библиотеку наследия биоразнообразия.
- Мезегер, Андреа; Альдасоро, Хуан; Санмартин, Изабель (2013). «Байесовский вывод о филогении, морфологии и эволюции ареала раскрывает сложную историю эволюции зверобоя ( Hypericum )» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 67 (2): 379–403. Бибкод : 2013МОЛПЭ..67..379М . дои : 10.1016/j.ympev.2013.02.007 . hdl : 10261/167045 . PMID 23435266 – через Elsevier.
- Нюрк, Николай; Крокетт, Сара (2011). «Морфологическое и фитохимическое разнообразие видов зверобоя Средиземноморского бассейна» . Med Aromat Plant Sci Biotechnol . 5 (1): 14–28. ПМЦ 3364718 . ПМИД 22662020 .
- Робсон, Норман (2001). «Исследования по роду Hypericum L. (Guttiferae) 4(1). Раздел 7. Roscyna до 9. Hypericum sensu lato (часть 1)» . Бык. Нат. Хист. Муз. (Лондон), Бот . 31 (2). doi : 10.1017/S096804460200004X – через Интернет-архив.
- Ревуру, Бхарадвадж; Балинтова, Мирослава; Хензелёва, Яна; и др. (2020). «Визуализация MALDI-HRMS отображает локализацию скирина, предшественника гиперицина и промежуточных продуктов пути в листьях видов Hypericum » . Молекулы . 25 (17): 3964. doi : 10,3390/molecules25173964 . ПМЦ 7504759 . ПМИД 32878122 .