Каллус (клеточная биология)
Каллюс растений (множественное число каллусов или каллусов ) представляет собой растущую массу неорганизованных клеток паренхимы растения . У живых растений каллусные клетки — это клетки, покрывающие рану растения. В биологических исследованиях и биотехнологиях образование каллуса индуцируется из образцов растительной ткани (эксплантов) после поверхностной стерилизации и высева на среду для культуры ткани in vitro (в закрытом культуральном сосуде, таком как чашка Петри ). [1] В культуральную среду добавляют регуляторы роста растений , такие как ауксин , цитокинин и гиббереллин , для инициации образования каллуса или соматического эмбриогенеза . Зарождение каллуса описано для всех основных групп наземных растений.
Индукция каллуса и культура тканей
[ редактировать ]
Было показано, что виды растений, представляющие все основные группы наземных растений, способны производить каллус в культуре тканей. [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] Культуру клеток каллуса обычно поддерживают на гелевой среде. Среда для индукции каллуса состоит из агара и смеси макро- и микроэлементов для данного типа клеток. Существует несколько типов смесей базальных солей, используемых в культуре тканей растений, но наиболее известны модифицированные среды Мурасиге и Скуга . [13] среда белого, [14] и древеснорастительная среда. [15] Витамины, такие как витамины Гамборга B5 , [16] также предоставляются для ускорения роста. Для растительных клеток обогащение азотом , фосфором и калием особенно важно . Каллюс растений обычно происходит из соматических тканей. Ткани, используемые для инициирования образования каллуса, зависят от вида растения и от того, какие ткани доступны для культуры эксплантатов . Клетки, дающие начало каллусу и соматическим эмбрионам, обычно подвергаются быстрому делению или частично недифференцированы, как, например, меристематическая ткань. Однако у люцерны ( Medicago truncatula ) каллус и соматические зародыши происходят из клеток мезофилла , которые подвергаются дедифференцировке . [17] Растительные гормоны используются для инициации роста каллуса. После образования каллуса концентрацию гормонов в среде можно изменить, чтобы сместить развитие от каллуса к образованию корней, росту побегов или соматическому эмбриогенезу. Затем ткань каллуса подвергается дальнейшему росту и дифференцировке клеток, образуя зачатки соответствующих органов. Полностью развитые органы затем можно использовать для регенерации новых зрелых растений.
Морфология
[ редактировать ]Определенные соотношения ауксина и цитокинина в среде культуры тканей растений приводят к неорганизованному росту и делению массы каллусных клеток. Каллусные культуры часто разделяют на компактные и рыхлые. Компактные каллусы обычно зеленые и прочные, тогда как рыхлые каллусы имеют цвет от белого до кремово-желтого, легко распадаются и могут использоваться для создания клеточных суспензионных культур и соматических эмбрионов. У кукурузы эти два типа каллуса обозначаются как тип I (компактный) и тип II (рыхлый). [18] Каллус может непосредственно подвергаться прямому органогенезу и/или эмбриогенезу , при котором клетки образуют совершенно новое растение.
Гибель клеток каллуса
[ редактировать ]Каллус может потемнеть и погибнуть во время культивирования, в основном из-за окисления фенольных соединений . В Jatropa curcas мелкие организованные каллусные клетки становились дезорганизованными и менялись по размеру после того, как произошло потемнение. каллусных клетках [19] Потемнение также связано с окислением и фенольными соединениями как в тканях эксплантата, так и в секретах эксплантата. [20] По-видимому, у риса условия, благоприятные для индукции щиткового каллуса, также вызывают некроз. [21]
Использование
[ редактировать ]Клетки каллуса не обязательно генетически однородны, поскольку каллус часто состоит из структурной ткани, а не из отдельных клеток. [ нужны разъяснения ] Тем не менее, клетки каллуса часто считаются достаточно похожими, чтобы можно было проводить стандартный научный анализ, как если бы на одном объекте. Например, в ходе эксперимента половина каллуса может подвергаться лечению в качестве экспериментальной группы , а другая половина подвергается аналогичному, но неактивному лечению, как в контрольной группе .
Каллюсы растений, полученные из разных типов клеток, могут дифференцироваться в целое растение (процесс, называемый регенерацией), за счет добавления растительных гормонов в культуральную среду. Эта способность известна как тотипотентность . Классический эксперимент Фолке Скуга и Карлоса О. Миллера с сердцевиной табака, используемой в качестве исходного эксплантата, показывает, что добавление в культуральную среду концентраций ауксина и цитокинина с различными соотношениями концентраций ауксина и цитокинина индуцирует образование корней – при более высоком соотношении ауксина к цитокинину происходит укоренение ( ризогенез), применение равных количеств обоих гормонов стимулирует дальнейший рост каллуса, а увеличение соотношения ауксина и цитокинина в пользу цитокинина приводит к развитию побегов. [22] Регенерация целого растения из одной клетки позволяет исследователям- трансгенистам получать целые растения, в каждой клетке которых есть копия трансгена. Регенерация целого растения, содержащего несколько генетически трансформированных клеток и часть нетрансформированных клеток, дает химеру . В целом химеры бесполезны для генетических исследований или сельскохозяйственного применения.
Гены могут быть вставлены в клетки каллуса с помощью биолистической бомбардировки , также известной как генная пушка , или Agrobacterium tumefaciens . Клетки, которые получают интересующий ген, затем могут быть восстановлены в целые растения с помощью комбинации растительных гормонов . Целые растения, которые будут восстановлены, могут быть использованы для экспериментального определения функций генов или для улучшения характеристик сельскохозяйственных культур для современного сельского хозяйства.
Каллус особенно полезен при микроразмножении , где его можно использовать для выращивания генетически идентичных копий растений с желаемыми характеристиками. Чтобы повысить урожайность, эффективность и выживаемость эксплантатов при микроразмножении, тщательное внимание уделяется оптимизации протокола микроразмножения. Например, использование эксплантов, состоящих из клеток с низкой тотипотентностью, может продлить время, необходимое для получения каллуса достаточного размера, увеличивая общую продолжительность эксперимента. Аналогичным образом, различные виды растений и типы эксплантов требуют определенных растительных гормонов для индукции каллуса и последующего органогенеза или эмбриогенеза - для образования и роста каллусов кукурузы ауксин 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-D) превосходил 1-нафталинуксусную кислоту. кислотой (НАК) или индол-3-уксусной кислотой (ИУК), тогда как в эксплантатах чернослива тормозилось развитие каллуса после применения ауксина индол-3-масляной кислоты (ИБК), но не ИУК. [23] [24]
История
[ редактировать ]Анри-Луи Дюамель дю Монсо исследовал реакцию заживления ран у вязов и первым сообщил об образовании каллуса на живых растениях. [25]
В 1908 г. Э. Ф. Симону удалось вызвать каллус из стеблей тополя, который также дал корни и почки. [26] Первые сообщения об индукции каллюса in vitro поступили от трех независимых исследователей в 1939 году. [27] P. Каллюс, индуцированный Уайтом, полученный из опухолевидных прокамбиальных тканей гибрида Nicotiana glauca , не требующий гормональных добавок. [14] Готре и Нобекур смогли сохранить каллусные культуры моркови, используя добавки гормона ауксина. [ нужна ссылка ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Что такое культура растительных тканей?
- ^ Такеда, Рейджи; Като, Кенджи (1981). «Рост и продукция сесквитерпеноидов иноутными клетками Calypogeia granulata в суспензионной культуре». Планта . 151 (6): 525–530. Бибкод : 1981Завод.151..525Т . дои : 10.1007/BF00387429 . ПМИД 24302203 . S2CID 21074846 .
- ^ Петерсон, М. (2003). «4-гидроксилаза коричной кислоты из культуры клеток роголистника Anthoceros agrestis ». Планта . 217 (1): 96–101. Бибкод : 2003Завод.217...96П . дои : 10.1007/s00425-002-0960-9 . ПМИД 12721853 . S2CID 751110 .
- ^ Бойтельманн, П.; Бауэр, Л. (1 января 1977 г.). «Очистка и идентификация цитокинина из клеток каллуса мха». Планта . 133 (3): 215–217. Бибкод : 1977Завод.133..215Б . дои : 10.1007/BF00380679 . ПМИД 24425252 . S2CID 34814574 .
- ^ Атмане, Н. (2000). «Гистологический анализ непрямого соматического эмбриогенеза болотного плауна Lycopodiella inundata (L.) Holub (Pteridophytes)». Наука о растениях . 156 (2): 159–167. дои : 10.1016/S0168-9452(00)00244-2 . ПМИД 10936522 .
- ^ Ян, Сюэси; Чен, Хуэй; Сюй, Вэньчжун; Он, Женьян; Ма, Ми (2007). «Гипераккумуляция мышьяка каллусами, спорофитами и гаметофитами Pteris vittata, культивируемыми in vitro ». Отчеты о растительных клетках . 26 (10): 1889–1897. дои : 10.1007/s00299-007-0388-6 . ПМИД 17589853 . S2CID 20891091 .
- ^ Чавес, В.М.; Литц, Р.Э.; Монрой, М.; Мун, Пенсильвания; Вовидес, AM (1998). «Регенерация растений Ceratozamia euryphyllidia (Cycadales, Gymnospermae) из эмбриогенных листовых культур, полученных от деревьев зрелой фазы». Отчеты о растительных клетках . 17 (8): 612–616. дои : 10.1007/s002990050452 . ПМИД 30736513 . S2CID 29050747 .
- ^ Чон, МиХи; Сон, СанХён; Ха, Хун; Ким, ЁнгЧунг (1995). «Продуцирование гинкголида B в культивируемых клетках, полученных из листьев Ginkgo biloba L.». Отчеты о растительных клетках . 14 (8): 501–504. дои : 10.1007/BF00232783 . ПМИД 24185520 . S2CID 20826665 .
- ^ Файнер, Джон Дж.; Крибель, Ховард Б.; Беквар, Майкл Р. (1 января 1989 г.). «Инициирование эмбриогенных каллусных и суспензионных культур сосны белой восточной ( Pinus strobus L. )». Отчеты о растительных клетках . 8 (4): 203–206. дои : 10.1007/BF00778532 . ПМИД 24233136 . S2CID 2578876 .
- ^ О'Дауд, Ниам А.; МакКоли, Патрик Г.; Ричардсон, Дэвид Х.С.; Уилсон, Грэм (1993). «Производство каллуса, суспензионная культура и in vitro выход алкалоидов эфедры ». Культура растительных клеток, тканей и органов . 34 (2): 149–155. дои : 10.1007/BF00036095 . S2CID 25019305 .
- ^ Чен, Ин-Чун; Чанг, Чен; Чанг, Вэй-чин (2000). «Надежный протокол регенерации растений из каллусной культуры фаленопсиса». Клеточная биология и биология развития in vitro — растения . 36 (5): 420–423. дои : 10.1007/s11627-000-0076-5 . S2CID 30272969 .
- ^ Беррис, Джейсон Н.; Манн, Дэвид Дж.Дж.; Джойс, Блейк Л.; Стюарт, К. Нил (10 октября 2009 г.). «Улучшенная система культуры тканей для производства эмбриогенного каллуса и регенерации растений проса проса ( Panicum virgatum L. )». Биоэнергетические исследования . 2 (4): 267–274. Бибкод : 2009BioER...2..267B . дои : 10.1007/s12155-009-9048-8 . S2CID 25527007 .
- ^ Мурасиге, Тосио; Ф. Скуг (июль 1962 г.). «Пересмотренная среда для быстрого роста и биоанализов с культурами тканей табака». Физиология Плантарум . 15 (3): 473–497. дои : 10.1111/j.1399-3054.1962.tb08052.x . S2CID 84645704 .
- ^ Jump up to: а б Уайт, PR (февраль 1939 г.). «Потенциально неограниченный рост каллуса вырезанных растений в искусственном питательном веществе». Американский журнал ботаники . 26 (2): 59–4. дои : 10.2307/2436709 . JSTOR 2436709 .
- ^ Ллойд, Дж; Б. МакКаун (1981). «Коммерчески целесообразное микроразмножение лавра горного Kalmia latifolia с использованием культуры верхушек побегов» . Объединенные труды Международного общества селекционеров растений . 30 : 421–427.
- ^ Гамборг, OL; Р. А. Миллер; К. Одзима (апрель 1968 г.). «Потребность в питательных веществах суспензионных культур клеток корня сои». Экспериментальные исследования клеток . 50 (1): 151–158. дои : 10.1016/0014-4827(68)90403-5 . ПМИД 5650857 .
- ^ Ван, X.-D.; Нолан, Кентукки; Ирванто, РР; Шихан, МБ; Роуз, Р.Дж. (10 января 2011 г.). «Онтогенез эмбриогенного каллуса Medicago truncatula: судьба плюрипотентных и тотипотентных стволовых клеток» . Анналы ботаники . 107 (4): 599–609. дои : 10.1093/aob/mcq269 . ПМК 3064535 . ПМИД 21224270 .
- ^ Сидоров Владимир; Гилбертсон, Ларри; Аддаэ, принц; Дункан, Дэвид (апрель 2006 г.). «Агробактериальная трансформация каллуса кукурузы, полученного из проростков» . Отчеты о растительных клетках . 25 (4): 320–328. дои : 10.1007/s00299-005-0058-5 . ISSN 0721-7714 . ПМИД 16252091 . S2CID 22588581 .
- ^ Он, Ян; Го, Сюлянь; Лу, Ран; Ню, Бэй; Пасапула, Виджая; Хоу, Пей; Цай, Фэн; Сюй, Ин; Чен, Фанг (2009). «Изменения морфологии и биохимических показателей побуревшего каллуса, полученного из гипокотилей Jatropa curcas». Культура растительных клеток, тканей и органов . 98 (1): 11–17. дои : 10.1007/s11240-009-9533-y . S2CID 44470975 .
- ^ Дэн, Инхуэй; Армстронг, Чарльз Л.; Донг, Джимми; Фэн, Сяорун; Фрай, Джойс Э.; Кейтли, Грег Э.; Мартинелл, Брайан Дж.; Робертс, Гейл А.; Смит, Лори А.; Тан, Лалейн Дж.; Дункан, Дэвид Р. (2009). «Липоевая кислота — [ sic ] уникальный усилитель трансформации растений». Клеточная биология и биология развития in vitro — растения . 45 (6): 630–638. дои : 10.1007/s11627-009-9227-5 . S2CID 19424435 .
- ^ Пазуки, Арман и Сохани, Мехди (2013). «Фенотипическая оценка каллусов, полученных из щитков, у сортов риса Индика» (PDF) . Acta Agriculturae Slovenica . 101 (2): 239–247. дои : 10.2478/acas-2013-0020 . Проверено 2 февраля 2014 г.
- ^ Скуг, Ф.; Миллер, Колорадо (1957). «Химическая регуляция роста и органообразования в тканях растений, культивируемых in vitro» . Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 11 : 118–130. ISSN 0081-1386 . ПМИД 13486467 .
- ^ Шеридан, Уильям Ф. (1975). «Тканевая культура кукурузы I. Индукция и рост каллуса» . Физиология Плантарум . 33 (2): 151–156. дои : 10.1111/j.1399-3054.1975.tb03783.x . ISSN 1399-3054 .
- ^ Штефанчич, Матея; Штампар, Франси; Остерк, Грегор (1 декабря 2005 г.). «Влияние IAA и IBA на развитие корней и качество листовых черенков Prunus 'GiSelA 5'» . ХортСайенс . 40 (7): 2052–2055. doi : 10.21273/HORTSCI.40.7.2052 . ISSN 0018-5345 .
- ^ Раздан, МК (2003). Введение в культуру тканей растений (2-е изд.). Энфилд, Нью-Хэмпшир [ua]: Oxford Publishers. ISBN 1-57808-237-4 .
- ^ Готре, Роджер Дж. (1 декабря 1983 г.). «Культура растительных тканей: история». Ботанический журнал Токио . 96 (4): 393–410. дои : 10.1007/BF02488184 . S2CID 26425105 .
- ^ Чавла, HS (2002). Введение в биотехнологию растений (2-е изд.). Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. ISBN 1-57808-228-5 .
| Источники/типы | |
|---|---|
| Эффективность клеток |
|
| Похожие статьи | |
