Опыление

Опыление — это перенос пыльцы с пыльника растения на рыльце пестика растения, что впоследствии обеспечивает оплодотворение и образование семян . ^[1] Опылителями могут быть животные, такие как насекомые, например жуки или бабочки; птицы и летучие мыши; вода; ветер; и даже сами растения. Животные-опылители перемещаются от растения к растению, неся пыльцу на своем теле в жизненно важном взаимодействии, которое позволяет передавать генетический материал, критически важный для репродуктивной системы большинства цветковых растений. ^[2] При самоопылении происходит внутри закрытого цветка. Опыление часто происходит внутри вида. Когда опыление происходит между видами, оно может давать гибридное потомство в природе и в селекции растений .

У покрытосеменных растений после того, как пыльцевое зерно ( гаметофит ) приземлилось на рыльце пестика , оно прорастает и образует пыльцевую трубку , которая растет вниз по столбику, пока не достигает завязи . Две его гаметы удерживаются гаметофиты, содержащие женские гаметы перемещаются по трубке туда, где внутри плодолистика . После входа в семязачаток через микропиле одно мужское ядро сливается с полярными тельцами, образуя эндосперма ткани , а другое сливается с яйцеклеткой, образуя эмбрион . ^[3]^[4] Отсюда и термин: « двойное оплодотворение ». Этот процесс приведет к образованию семени, состоящего как из питательных тканей, так и из эмбриона.

У голосеменных семяпочка не содержится в плодолистике, а обнажена на поверхности специального опорного органа, такого как чешуя шишки, так что проникновение в ткань плодолистика не требуется. Детали процесса различаются в зависимости от деления рассматриваемых голосеменных растений. У голосеменных обнаружены два основных способа оплодотворения: у саговников и гинкго есть подвижные сперматозоиды, которые плывут непосредственно к яйцеклетке внутри семязачатка, тогда как у хвойных и гнетофитов есть сперматозоиды, которые не способны плавать, но доставляются к яйцеклетке по пыльцевой трубке.

Изучение опыления охватывает многие дисциплины, такие как ботаника , садоводство , энтомология и экология . Процесс опыления как взаимодействие между цветком и переносчиком пыльцы был впервые рассмотрен в 18 веке Кристианом Конрадом Шпренгелем . Это важно в садоводстве и сельском хозяйстве , поскольку плодоношение зависит от удобрения: результата опыления. Изучение опыления насекомыми известно как антэкология . Существуют также исследования в области экономики , которые рассматривают положительные и отрицательные стороны опыления, ориентированные на пчел, и то, как этот процесс влияет на самих опылителей.

Процесс опыления

пыльцы Прорастание проходит три стадии; гидратация, активация и появление пыльцевых трубок. Пыльцевое зерно сильно обезвоживается, поэтому его масса уменьшается, что позволяет легче переносить его с цветка на цветок. Прорастание происходит только после регидратации, что гарантирует отсутствие преждевременного прорастания в пыльнике. Гидратация позволяет плазматической мембране пыльцевого зерна преобразоваться в ее нормальную двухслойную организацию, обеспечивая эффективную осмотическую мембрану. Активация включает в себя развитие актиновых нитей по всей цитоплазме клетки, которые в конечном итоге концентрируются в том месте, из которого выйдет пыльцевая трубка. Гидратация и активация продолжаются по мере того, как пыльцевая трубка начинает расти. ^[6]У хвойных репродуктивные структуры расположены на шишках. Шишки представляют собой либо пыльцевые шишки (мужские), либо яйцевидные шишки (женские), но некоторые виды однодомные , а другие двудомные . Пыльцевый конус содержит сотни микроспорангиев, находящихся на репродуктивных структурах, называемых спорофиллами. Материнские клетки спор в микроспорангиях делятся путем мейоза с образованием гаплоидных микроспор, которые в дальнейшем путем двух митотических делений развиваются в незрелые мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). Четыре образующиеся клетки состоят из большой трубчатой клетки, которая образует пыльцевую трубку , генеративной клетки, которая производит два спермия путем митоза , и двух проталлиальных клеток, которые дегенерируют. Эти клетки содержат очень уменьшенный микрогаметофит , который содержится в резистентных клетках.

Пыльцевые зерна разносятся ветром по женской семязачаточной шишке, состоящей из множества перекрывающихся чешуек (спорофиллов и, следовательно, мегаспорофиллов), каждая из которых защищает две семяпочки, каждая из которых состоит из мегаспорангия (нуцеллуса), обернутого двумя слоями. тканей, покровов и купулы, которые произошли от сильно модифицированных ветвей предковых голосеменных растений. Когда пыльцевое зерно приземляется достаточно близко к кончику семязачатка, оно втягивается через микропиле (пору в кожных покровах, покрывающих кончик семязачатка), часто с помощью капли жидкости, известной как опылительная капля. Пыльца попадает в пыльцевую камеру рядом с нуцеллусом и там может ждать год, прежде чем прорастет и сформирует пыльцевую трубку, которая прорастает через стенку мегаспорангия (= нуцеллуса), где и происходит оплодотворение. За это время материнская клетка мегаспоры делится мейозом с образованием четырех гаплоидных клеток, три из которых дегенерируют. Выжившая развивается как мегаспора и неоднократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яйцевой мешок). Затем внутри гаметофита развиваются два или три архегония, содержащие яйцо. Между тем весной второго года в результате митоза телесной клетки мужского гаметофита образуются два спермия. Пыльцевая трубка удлиняется, прокалывает и прорастает через стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро одного из сперматозоидов попадает в яйцеклетку архегония мегагаметофита. ^[7]

У цветковых растений пыльники цветка производят микроспоры путем мейоза. Они подвергаются митозу с образованием мужских гаметофитов, каждый из которых содержит две гаплоидные клетки. Между тем из семязачатков путем мейоза образуются мегаспоры, дальнейшее деление которых образует очень сильно редуцированные женские гаметофиты, состоящие каждая лишь из нескольких клеток, одна из которых является яйцеклеткой. Когда пыльцевое зерно прикрепляется к рыльцу плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани столбика и попадает в семязачаток через микропиле. Когда трубка достигает яйцевого мешка, два спермия проходят через нее в женский гаметофит и происходит оплодотворение. ^[8]

Методы

Опыление может быть биотическим и абиотическим. Биотическое опыление основано на том, что живые опылители перемещают пыльцу с одного цветка на другой. Абиотическое опыление зависит от ветра, воды или даже дождя. Добавление территорий естественной среды обитания в фермерские системы обычно улучшает опыление, поскольку фермы, расположенные ближе к естественной среде обитания, дают более высокую урожайность, поскольку их посещает больше опылителей. ^[9]

Биотическое опыление

Около 80% покрытосеменных растений полагаются на биотическое опыление. ^[10] (также называемые переносчиками пыльцы): организмы, которые переносят или перемещают пыльцевые зерна из пыльника одного цветка в восприимчивую часть плодолистика или пестика (рыльце) другого. ^[11] От 100 000 до 200 000 видов животных являются опылителями 250 000 видов цветковых растений в мире. ^[12] Большинство этих опылителей — насекомые , но около 1500 видов птиц и млекопитающих посещают цветы и могут передавать между ними пыльцу. Помимо птиц и летучих мышей, которые являются наиболее частыми посетителями, сюда входят обезьяны, лемуры, белки, грызуны и опоссумы. ^[12]

Энтомофилия , опыление насекомыми , часто возникает на растениях, у которых появились цветные лепестки и сильный запах , привлекающий насекомых, таких как пчелы, осы, а иногда и муравьи ( Hymenoptera ), жуки ( Coleoptera ), мотыльки и бабочки ( Lepidoptera ) и мухи (Lepidoptera). Двукрылые ). Существование опыления насекомыми восходит к эпохе динозавров . ^[13]

Насекомые-опылители, такие как медоносные пчелы ( Apis spp.), ^[14]шмели ( Bombus spp.), ^[15]^[16] и бабочки (например, Thymelicus flavus ) ^[17] Было замечено, что они отличаются постоянством цветков , а это означает, что они с большей вероятностью переносят пыльцу на другие виды растений. ^[18] Это может быть полезно для опылителей, поскольку постоянство цветков предотвращает потерю пыльцы во время межвидовых перелетов и засорение рыльцев опылителями пыльцой других видов цветов. Это также повышает вероятность того, что опылитель найдет продуктивные цветы, легко доступные и узнаваемые по знакомым подсказкам. ^[19] Основными насекомыми-опылителями являются перепончатокрылые , в основном пчелы , а также пилильщики , муравьи и многие виды ос. ^[20]

Многие цветы привлекают опылителей запахом. Например, орхидеи такие виды орхидей, как Euglossa cordata , и было высказано предположение, что некоторые виды орхидей отравляют пчел во время посещений, которые могут длиться до 90 минут. привлекают ^[21] Однако, в целом, растения, которые полагаются на переносчики пыльцы, имеют тенденцию адаптироваться к своему конкретному типу переносчика, например, виды, опыляемые днем, обычно имеют яркую окраску и слабый запах, но если они опыляются в основном птицами или специализированными млекопитающими, они, как правило, крупнее и получают больше нектара, чем виды, опыляемые исключительно насекомыми. Цветки, цветущие ночью, малоцветны, но часто очень ароматны. Растения с позвоночными опылителями также имеют тенденцию распределять свои плоды на более длительные периоды времени, имея продолжительные сезоны цветения; их специалисты-опылители, скорее всего, умрут от голода, если сезон опыления окажется слишком коротким. ^[22]

Некоторые цветы имеют специальные механизмы для улавливания опылителей для повышения эффективности. ^[22] прикреплять пыльцу к определенным частям тела (как это происходит у многих орхидей и асклепий) . видов ^[23]), или требуют особого поведения или морфологии для извлечения пыльцы или нектара. Одним из таких синдромов является « жужжащее опыление » (или «обработка ультразвуком»), при котором пчела должна вибрировать с определенной частотой, чтобы вызвать выброс пыльцы из пыльников . ^[24]

В зоофилии опыление осуществляется позвоночными животными, такими как птицы и летучие мыши , в частности колибри , нектарницы , охотники на пауков , медоеды и фруктовые летучие мыши . Орнитофилия или опыление птиц – это опыление цветковых растений птицами. Хироптерофилия или опыление летучими мышами — это опыление цветковых растений летучими мышами. Растения, приспособленные к использованию летучих мышей или мотыльков в качестве опылителей, обычно имеют белые лепестки, сильный запах и цветут ночью, тогда как растения, которые используют птиц в качестве опылителей, как правило, производят обильное нектар и имеют красные лепестки. ^[25]

Млекопитающие обычно не считаются опылителями, но некоторые грызуны, летучие мыши и сумчатые являются важными опылителями, а некоторые даже специализируются на такой деятельности. В Южной Африке некоторые виды протеи (в частности, Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens и P. cordata ) приспособлены к опылению грызунами (особенно Cape Spiny Mouse , Acomys subspinosus ). ^[26] и слоновые землеройки ( вид Elephantulus ). ^[27] Цветки растут у земли, имеют дрожжевой запах, неяркие, а нектары отвергают нектар с высоким содержанием ксилозы . Мыши, по-видимому, могут переваривать ксилозу и поедают пыльцу в больших количествах. ^[28] В Австралии было продемонстрировано опыление летающими, планирующими и наземными млекопитающими. ^[29]

Рептилии-опылители известны, но в большинстве экологических ситуаций они составляют меньшинство. Они наиболее распространены и наиболее экологически значимы в островных системах, где популяции насекомых, а иногда и птиц могут быть нестабильными и менее богатыми видами. Таким образом, адаптация к недостатку животной пищи и давлению хищников может способствовать тому, что рептилии станут более травоядными и более склонными питаться пыльцой и нектаром. ^[30] Большинство видов ящериц в семействах, которые, по-видимому, играют важную роль в опылении, по-видимому, переносят пыльцу лишь случайно, особенно более крупные виды, такие как Varanidae и Iguanidae , но особенно несколько видов Gekkonidae являются активными опылителями, как и по крайней мере один вид Lacertidae , который опыляет различные виды, но , Podarcis lilfordi , в частности, является основным опылителем Euphorbia dendroides на различных островах Средиземноморья. ^[31]

Экспериментальные данные показали, что беспозвоночные (в основном мелкие ракообразные) ^[32]) действуют как опылители в подводной среде. заросли морских трав Было показано, что размножаются таким образом в отсутствие течений. Пока неизвестно, насколько важны беспозвоночные опылители для других видов. ^[33]^[34] Позже было обнаружено, что Idotea balthica помогает размножаться Gracilaria gracilis – это первый известный случай, когда животное помогает размножаться водорослям . ^[35]^[36]

Абиотическое опыление

Абиотическое опыление использует неживые методы, такие как ветер и вода, для перемещения пыльцы с одного цветка на другой. Это позволяет растению тратить энергию непосредственно на пыльцу, а не на привлечение опылителей цветами и нектаром . Среди абиотических опылений чаще встречается опыление ветром.

По ветру

Около 98% абиотического опыления приходится на анемофилию , то есть опыление ветром. Вероятно, это возникло в результате опыления насекомыми (энтомофилии), скорее всего, из-за изменений в окружающей среде или наличия опылителей. ^[37]^[38]^[39] Перенос пыльцы более эффективен, чем считалось ранее; ветроопыляемые растения приобрели определенную высоту в дополнение к определенному положению цветков, тычинок и рыльцев, которые способствуют эффективному распространению и переносу пыльцы. ^[40]

По воде

Опыление водой, гидрофилия , использует воду для переноса пыльцы, иногда в виде целых пыльников; они могут путешествовать по поверхности воды, перенося сухую пыльцу с одного цветка на другой. ^[41] У Валлиснерии спиральной нераскрывшийся мужской цветок всплывает на поверхность воды, а, достигнув поверхности, раскрывается и плодородные пыльники выступают вперед. Женский цветок, также плавающий, имеет рыльце, защищенное от воды, а его чашелистики слегка вдавлены в воду, позволяя мужским цветкам падать внутрь. ^[41]

Под дождем

Дождевое опыление используется небольшим процентом растений. Сильный дождь препятствует опылению насекомыми и повреждает незащищенные цветы, но сам по себе может рассеивать пыльцу адаптированных растений, таких как Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum и Caltha palustris . ^[42] У этих растений избыток дождевых стоков позволяет плавающей пыльце контактировать с рыльцем. ^[42] У некоторых орхидей возникает омброфилия, и брызги дождевой воды приводят к удалению шляпки пыльника, обнажая пыльцу. После воздействия капли дождя заставляют пыльцу подниматься вверх, когда ножка оттягивает их назад, а затем падать в полость рыльца. Так, для орхидеи Acampe Rigida это позволяет растению самоопыляться, что полезно, когда количество биотических опылителей в окружающей среде уменьшилось. ^[43]

Методы переключения

У растения могут быть различные методы опыления, включая как биотическое, так и абиотическое опыление. Орхидея Oeceoclades maculata использует как дождь, так и бабочек, в зависимости от условий окружающей среды. ^[44]

Механизм

Опыление может осуществляться перекрестным или самоопылением :

Перекрестное опыление, также называемое аллогамией , происходит, когда пыльца попадает из тычинки одного цветка на рыльце цветка другого растения того же вида. ^[8] Растения, адаптированные к перекрестному опылению, имеют несколько механизмов предотвращения самоопыления; репродуктивные органы могут быть устроены таким образом, что самооплодотворение маловероятно, либо тычинки и плодолистики могут созревать в разное время. ^[8]
Самоопыление происходит, когда пыльца одного цветка опыляет тот же цветок или другие цветки той же особи. ^[45] Считается, что он развился в условиях, когда опылители не были надежными переносчиками пыльцы, и чаще всего встречается у недолговечных однолетних видов и растений, колонизирующих новые места. ^[46] Самоопыление может включать автогамию , при которой пыльца переносится из пыльника (мужская часть) на рыльце пестика (женская часть) того же цветка; или гейтоногамия , когда пыльца переносится с пыльника цветка на рыльце другого цветка того же растения. ^[47] Растения, приспособленные к самоопылению, часто имеют одинаковую длину тычинок и плодолистиков. Растения, способные опылять себя и давать жизнеспособное потомство, называются самоплодными. Растения, которые не могут оплодотворять себя, называются самостерильными, и это состояние требует перекрестного опыления для производства потомства. ^[47]
Клейстогамия : самоопыление, происходящее до раскрытия цветка. Пыльца высвобождается из пыльника внутри цветка, или пыльца на пыльнике прорастает по трубке вниз по столбику к семяпочкам. Это тип полового размножения, в отличие от бесполых систем, таких как апомиксис. Некоторые клейстогамные цветы никогда не раскрываются, в отличие от хазмогамных цветов, которые раскрываются и затем опыляются. Клейстогамные цветки по необходимости встречаются на самосовместимых или самоплодных растениях. ^[48] Хотя некоторые орхидеи и травы полностью клейстогамны, другие растения прибегают к этой стратегии в неблагоприятных условиях. Часто может быть смесь как клейстогамных, так и хазмогамных цветков, иногда на разных частях растения, а иногда и в смешанных соцветиях. Молотые бобы дают клейстогамные цветы под землей и смешанные клейстогамные и хазмогамные цветы над землей. ^[49]

Geranium incanum , как и большинство гераней и пеларгоний, сбрасывает пыльники, а иногда и тычинки, что является препятствием для самоопыления. Этот молодой цветок вот-вот раскроет пыльники, но пестик еще не полностью развился.
Два нижних цветка Geranium incanum открыли пыльники, но еще не открыли рыльца. Обратите внимание на изменение цвета, которое сигнализирует опылителям о том, что они готовы к посещению. Самый верхний цветок несколько более зрелый, чем остальные, и уже сбросил тычинки.
Этот цветок Geranium incanum сбросил тычинки и развернул кончики пестика, не принимая пыльцу из собственных пыльников. (Конечно, он все еще может получать пыльцу от более молодых цветков того же растения.)

По оценкам, 48,7% видов растений являются либо раздельнополыми , либо самонесовместимыми облигатными ауткроссерами. ^[50] Подсчитано также, что около 42% цветковых растений в природе имеют смешанную систему спаривания. ^[51] В наиболее распространенной системе смешанного спаривания отдельные растения дают один тип цветков, а плоды могут содержать самоопыляемые, скрещенные или смесь типов потомства.

Опыление также требует учета опылителей — растений, которые служат источником пыльцы для других растений. Некоторые растения самосовместимы ( самоплодны ) и могут опылять и оплодотворять себя. Другие растения имеют химические или физические барьеры для самоопыления .

В сельском хозяйстве и садоводстве хороший опылитель — это растение, которое дает совместимую, жизнеспособную и обильную пыльцу и цветет в то же время, что и растение, подлежащее опылению, или имеет пыльцу, которую можно хранить и использовать при необходимости для опыления желаемого растения. цветы. Гибридизация — это эффективное опыление цветков разных видов или между разными селекционными линиями или популяциями. см. также Гетерозис .

Персики считаются самоплодными, поскольку коммерческую культуру можно получить без перекрестного опыления, хотя перекрестное опыление обычно дает более высокий урожай. Яблоки считаются самонесовместимыми , поскольку товарная культура должна подвергаться перекрестному опылению. Многие коммерческие сорта фруктовых деревьев представляют собой привитые клоны , генетически идентичные. Садовый блок яблок одного сорта генетически представляет собой единое растение. Многие садоводы сейчас считают это ошибкой. Один из способов исправить эту ошибку — прививать ветку подходящего опылителя (обычно разновидности яблони ) каждые шесть деревьев или около того. ^{[ нужна ссылка ]}

Коэволюция

Первые окаменелости, свидетельствующие об абиотическом опылении, относятся к папоротниковоподобным растениям позднего каменноугольного периода. Голосеменные растения демонстрируют свидетельства биотического опыления еще в триасовом периоде. Многие окаменелые пыльцевые зерна обладают характеристиками, сходными с современной биотически рассеянной пыльцой. Кроме того, содержимое кишечника, структура крыльев и морфология ротового аппарата окаменелых жуков и мух позволяют предположить, что они действовали как ранние опылители. Ассоциация между жуками и покрытосеменными в раннем меловом периоде привела к параллельному распространению покрытосеменных растений и насекомых в поздний мел. Эволюция нектарников позднемеловых цветков сигнализирует о начале мутуализма между перепончатокрылыми и покрытосеменными.

Пчелы представляют собой хороший пример мутуализма, существующего между перепончатокрылыми и покрытосеменными. Цветы снабжают пчел нектаром (источником энергии) и пыльцой (источником белка). Когда пчелы переходят от цветка к цветку, собирая пыльцу, они также откладывают пыльцевые зерна на цветы, таким образом опыляя их. Хотя пыльца и нектар в большинстве случаев являются наиболее заметной наградой, получаемой от цветов, пчелы также посещают цветы в поисках других ресурсов, таких как масло, ароматизаторы, смола и даже воск. ^[52] Было подсчитано, что пчелы произошли от покрытосеменных растений или от их разнообразия . ^[53] Кроме того, случаи совместной эволюции между видами пчел и цветковыми растениями были проиллюстрированы специализированными адаптациями. Например, длинные ноги выбираются у Rediviva neliana , пчелы, которая собирает масло с Diascia capsularis , у которой есть длинные шпоры, выбранные для того, чтобы отложить пыльцу на пчеле, собирающей масло, которая, в свою очередь, выбирает еще более длинные ноги. у R. neliana и снова более длинная длина шпор у D. capsularis выбрана для того, чтобы, таким образом, постоянно стимулировать эволюцию друг друга. ^[54]

В сельском хозяйстве

Самые важные основные продовольственные культуры на планете, такие как пшеница , кукуруза , рис , соевые бобы и сорго. ^[55]^[56] являются ветроопыляемыми или самоопыляемыми. Если принять во внимание 15 основных сельскохозяйственных культур, составляющих рацион человека во всем мире в 2013 году, то чуть более 10% общего рациона растительных культур (211 из 1916 ккал на человека в день) зависит от опыления насекомыми. ^[55]

Управление опылением — это отрасль сельского хозяйства, которая стремится защитить и улучшить существующих опылителей и часто включает в себя выращивание и добавление опылителей в монокультурных ситуациях, таких как коммерческие фруктовые сады . Крупнейшее мероприятие по управляемому опылению в мире происходит в миндальных садах Калифорнии, куда каждую весну почти половину (около миллиона ульев ) американских медоносных пчел привозят в миндальные сады. в Нью-Йорке требуется Для выращивания яблок около 30 000 ульев; штате Мэн в Для выращивания черники ежегодно используется около 50 000 ульев. Решение проблемы нехватки опылителей в США до сих пор заключалось в том, чтобы коммерческие пчеловоды стали подрядчиками по опылению и мигрировали. Подобно тому, как комбайны следят за пшеницы урожаем от Техаса до Манитобы , пчеловоды следят за цветением с юга на север, чтобы обеспечить опыление множества различных культур. ^{[ нужна ссылка ]}

В Америке пчел завозят на коммерческие посадки огурцов , кабачков , дынь , клубники и многих других культур. Медоносные пчелы — не единственные управляемые опылители: несколько других видов в качестве опылителей выращивают и пчел. Пчела -листорез люцерны является важным опылителем люцерны семян на западе США и Канады. Шмелей все чаще выращивают и широко используют для выращивания тепличных томатов и других культур.

Экологическое и финансовое насекомыми значение естественного опыления сельскохозяйственных культур , улучшения их качества и количества, становится все более ценным и порождает новые финансовые возможности. Соседство леса или диких лугов с местными опылителями рядом с сельскохозяйственными культурами, такими как яблоки, миндаль или кофе, может повысить их урожайность примерно на 20%. ^[57] Выгоды местных опылителей могут привести к тому, что владельцы лесов потребуют оплаты за свой вклад в улучшение результатов урожая – простой пример экономической ценности экологических услуг. Фермеры также могут выращивать местные культуры, чтобы продвигать местные виды пчел-опылителей, как показано на примере местных потовых пчел L. vierecki в Делавэре. ^[58] и L. leucozonium на юго-западе Вирджинии. ^[59]

Американский институт биологических наук экономике США сообщает, что опыление местными насекомыми экономит сельскохозяйственной почти 3,1 миллиарда долларов в год за счет естественного производства сельскохозяйственных культур; ^[60] только в Соединенных Штатах в результате опыления ежегодно производится продукция на сумму около 40 миллиардов долларов. ^[61]

Опыление продовольственных культур стало экологической проблемой из-за двух тенденций. Тенденция к монокультуре означает, что во время цветения необходимы более высокие концентрации опылителей, чем когда-либо прежде, однако кормами в оставшуюся часть сезона этот район беден или даже смертелен для пчел. Другая тенденция — сокращение популяций опылителей из-за пестицидов неправильного и чрезмерного использования , новых болезней и паразитов пчел, сплошных вырубок леса , упадка пчеловодства, развития пригородов , удаления живых изгородей и других мест обитания с ферм , а также обеспокоенности общественности по поводу пчел. Широкое распространение опрыскивания комаров с воздуха из приводит -за опасений, связанных с Западным Нилом, к ускорению гибели опылителей. Изменения в землепользовании, вредные пестициды и прогрессирующее изменение климата угрожают диким опылителям, ключевым видам насекомых, которые повышают урожайность трех четвертей сортов сельскохозяйственных культур и имеют решающее значение для выращивания здоровых продуктов питания. ^[62]

В некоторых ситуациях фермеры или садоводы могут стремиться ограничить естественное опыление, чтобы разрешить скрещивание только предпочтительных отдельных растений. Этого можно достичь за счет использования мешков для опыления .

Улучшение опыления в районах с неоптимальной плотностью пчел

В некоторых случаях спрос производителей на ульи намного превышает доступное предложение. Число управляемых ульев в США неуклонно сокращалось с почти 6 миллионов после Второй мировой войны до менее 2,5 миллионов сегодня. Напротив, площадь, отведенная под выращивание пчелоопыляемых культур, за тот же период выросла более чем на 300%. Кроме того, за последние пять лет наблюдается сокращение количества пчелиных ульев, эксплуатируемых в зимнее время, которое достигло беспрецедентного уровня потерь пчелиных семей - почти 30%. ^[63]^[64]^[65]^[66] В настоящее время существует огромный спрос на аренду ульев, который не всегда можно удовлетворить. В сельскохозяйственной отрасли существует очевидная потребность в инструменте управления, который бы привлекал опылителей к возделыванию и поощрял их преимущественно посещать и опылять цветущие культуры. Привлекая опылителей, таких как медоносные пчелы, и улучшая их пищевое поведение, особенно в центре больших участков, мы можем увеличить прибыль производителей и оптимизировать урожайность их посадок. ИСКА Технологии, ^[67] из Риверсайда, Калифорния , создали полухимический препарат под названием SPLAT Bloom, который изменяет поведение медоносных пчел, побуждая их посещать цветы на каждом участке поля. ^{[ повышение? ]}

Воздействие на окружающую среду

В последние годы была замечена потеря опылителей, также известная как сокращение количества опылителей (из которых, синдром распада колоний пожалуй, наиболее известным является ). Эта потеря опылителей вызвала нарушение ранних процессов регенерации растений, таких как распространение семян и опыление. Ранние процессы регенерации растений во многом зависят от взаимодействия растений и животных, и поскольку эти взаимодействия прерываются, биоразнообразие и функционирование экосистем находятся под угрозой. ^[68] Опыление животными способствует генетической изменчивости и разнообразию растений, поскольку оно позволяет осуществлять ауткроссинг вместо самоскрещивания. Без этого генетического разнообразия не было бы признаков, которые естественный отбор мог бы использовать для выживания видов растений. Распространение семян также важно для жизнеспособности растений, поскольку оно позволяет растениям расширять свою популяцию. Более того, это позволяет растениям избегать окружающей среды, которая изменилась и в которой стало трудно жить. Все эти факторы показывают важность опылителей для растений, которые являются важной частью основы стабильной экосистемы. Если бы только несколько видов растений зависели от опылителей. Потеря опылителей особенно разрушительна, потому что от них зависит очень много видов растений. Более 87,5% покрытосеменных растений , более 75% видов тропических деревьев и 30-40% видов деревьев в регионах с умеренным климатом зависят от опыления и распространения семян. ^[68]

Факторы, которые способствуют сокращению количества опылителей, включают разрушение среды обитания , пестициды , паразитизм / болезни и изменение климата . ^[69] Наиболее разрушительными формами антропогенного воздействия являются изменения в землепользовании, такие как фрагментация, выборочная вырубка и преобразование во вторичную лесную среду обитания. ^[68] Дефауна плодоядных животных также является важным фактором. ^[70] Эти изменения особенно вредны из-за чувствительности процесса опыления растений. ^[68] Исследования тропических пальм показали, что дефаунизация привела к снижению распространения семян, что приводит к уменьшению генетической изменчивости этого вида. ^[70] Разрушение среды обитания, такое как фрагментация и выборочная вырубка, удаляет наиболее оптимальные для разных видов опылителей участки, что лишает опылителей пищевых ресурсов, мест гнездования и приводит к изоляции популяций. ^[71] Влияние пестицидов на опылителей обсуждается, поскольку трудно определить, является ли причиной один пестицид, а не смесь или другие угрозы. ^[71] Неизвестно, вызывает ли вред само по себе воздействие или же продолжительность и эффективность также являются факторами. ^[71] Однако инсектициды имеют отрицательные последствия, как и неоникотиноиды , наносящие вред пчелиным семьям. Многие исследователи полагают, что именно синергетический эффект этих факторов в конечном итоге наносит ущерб популяциям опылителей. ^[69]

В сельскохозяйственной отрасли изменение климата вызывает «кризис опылителей». Этот кризис влияет на производство сельскохозяйственных культур и связанные с этим затраты из-за снижения процессов опыления. ^[72] Это нарушение может быть фенологическим или пространственным. В первом случае виды, которые обычно встречаются в одинаковые сезоны или временные циклы, теперь по-разному реагируют на изменения окружающей среды и, следовательно, больше не взаимодействуют. Например, дерево может зацвести раньше, чем обычно, а опылитель может размножиться позже в году, и поэтому два вида больше не совпадают во времени. Пространственные нарушения возникают, когда два вида, которые обычно имели одно и то же распространение, теперь по-разному реагируют на изменение климата и перемещаются в разные регионы. ^[73]^[74]

Примеры пораженных опылителей

Самый известный и понятный опылитель — пчелы — был использован в качестве яркого примера сокращения численности опылителей. Пчелы играют важную роль в опылении сельскохозяйственных культур и дикорастущих растений и являются одними из основных насекомых, выполняющих эту задачу. ^[75] Из видов пчел медоносная пчела или Apis mellifera изучена больше всего, и в Соединенных Штатах с 1947 по 2005 год произошла потеря 59% семей. ^[75] Уменьшение популяции медоносных пчел связано с пестицидами, генетически модифицированными сельскохозяйственными культурами, фрагментацией, паразитами и болезнями, которые были завезены. ^[76] Особое внимание уделялось влиянию неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. Неоникотиноидные инсектициды использовались из-за их низкой токсичности для млекопитающих, целевой специфичности, низких норм применения и широкого спектра действия. Однако инсектициды способны проникать по всему растению, включая пыльцу и нектар. В связи с этим было показано, что он влияет на нервную систему и семейные отношения в популяциях медоносных пчел. ^[76]

Бабочки тоже пострадали из-за этих модификаций. Бабочки являются полезными экологическими индикаторами, поскольку они чувствительны к изменениям в окружающей среде, таким как время года, высота над уровнем моря и, прежде всего, воздействие человека на окружающую среду . Популяции бабочек были выше в естественном лесу и ниже на открытой местности. Причиной разницы в плотности является тот факт, что на открытой местности бабочки будут подвергаться высыханию и нападению хищников. Эти открытые регионы вызваны разрушением среды обитания, например, вырубкой леса, выпасом скота и сбором дров. Из-за этого разрушения разнообразие видов бабочек может уменьшиться, и известно, что существует корреляция между разнообразием бабочек и разнообразием растений. ^[77]

Продовольственная безопасность и сокращение количества опылителей

Помимо дисбаланса экосистемы, вызванного сокращением количества опылителей, это может поставить под угрозу продовольственную безопасность . Опыление необходимо растениям для продолжения их популяции, и 3/4 видов растений, которые вносят вклад в мировое снабжение продовольствием, — это растения, которым нужны опылители. ^[78] Насекомые-опылители, такие как пчелы, вносят большой вклад в производство сельскохозяйственных культур: этими насекомыми опыляются виды сельскохозяйственных культур на сумму более 200 миллиардов долларов. ^[71] Опылители также необходимы, поскольку они улучшают качество урожая и увеличивают генетическое разнообразие, что необходимо для производства фруктов с питательной ценностью и различными вкусами. ^[79] Производство культур, опыление которых зависит не от животных, а от ветра или самоопыления, таких как кукуруза и картофель, увеличилось вдвое и составляет значительную часть рациона человека, но не обеспечивает необходимых микроэлементов. ^[80] Основные питательные вещества, необходимые в рационе человека, присутствуют в растениях, которые зависят от животных-опылителей. ^[80] Существуют проблемы с дефицитом витаминов и минералов, и считается, что если популяция опылителей продолжит сокращаться, этот дефицит станет еще более заметным. ^[79]

Сети растений-опылителей

Дикие опылители часто посещают большое количество видов растений, а растения посещает большое количество видов опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Удивительное сходство было обнаружено в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Было обнаружено, что эта структура одинакова в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. ^[81]

Структура сетей растений-опылителей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия. Математические модели, исследующие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей растение-опылитель сводит к минимуму конкуренцию между опылителями. ^[82] и может даже привести к сильному косвенному облегчению отношений между опылителями в суровых условиях. ^[83] Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей исчезают одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга, выживая в сложных условиях. ^[83]

Подобный коллапс в масштабах всего сообщества, затрагивающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия преодолеют критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться непростым. Улучшение условий, необходимых для восстановления опылителей, может быть существенно большим, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. ^[83]

Экономика коммерческого опыления медоносными пчелами

Хотя существует 200 000–350 000 различных видов животных, которые помогают в опылении, медоносные пчелы ответственны за большую часть опыления потребляемых сельскохозяйственных культур, принося от 235 до 577 миллиардов долларов США выгоды для мирового производства продуктов питания. ^[84] Западная медоносная пчела ( Apis mellifera L.) оказывает ценные услуги по опылению широкого спектра сельскохозяйственных культур и считается наиболее частым видом опылителей сельскохозяйственных культур во всем мире. ^[85] С начала 1900-х годов пчеловоды в Соединенных Штатах начали сдавать свои семьи в аренду фермерам, чтобы повысить урожайность фермеров, получая дополнительный доход от предоставления приватизированного опыления . По состоянию на 2016 год 41% доходов среднего пчеловода в США приходится на предоставление таких услуг по опылению фермерам, что составляет самую большую часть их дохода, а остальная часть поступает от продажи меда, пчелиного воска, государственных субсидий и т. д. ^[86] Это пример того, как положительный внешний эффект — опыление сельскохозяйственных культур в результате пчеловодства и производства меда — был успешно учтен и включен в общий сельскохозяйственный рынок. Помимо помощи в производстве продуктов питания, услуги по опылению обеспечивают полезные побочные эффекты , поскольку пчелы проращивают не только сельскохозяйственные культуры, но и другие растения вокруг территории, которую они выпускают для опыления, увеличивая биоразнообразие местной экосистемы . ^[87] Существует еще большее побочное влияние, поскольку биоразнообразие увеличивает устойчивость экосистем к дикой природе и сельскохозяйственным культурам. ^[88] считает коммерческих медоносных пчел домашним скотом Из-за их роли в опылении сельскохозяйственных культур Министерство сельского хозяйства США . Влияние опыления зависит от культуры. Например, производство миндаля в Соединенных Штатах, отрасль стоимостью 11 миллиардов долларов, базирующаяся почти исключительно в штате Калифорния, сильно зависит от импортируемых медоносных пчел для опыления миндальных деревьев. Миндальная индустрия использует до 82% услуг на рынке опыления. Каждый февраль около 60% всех пчелиных семей в США перемещаются в Центральную долину Калифорнии . ^[89]

За последнее десятилетие пчеловоды по всей территории США сообщили, что уровень смертности в их пчелиных семьях остается постоянным и составляет около 30% каждый год, что делает гибель ожидаемыми издержками бизнеса для пчеловодов. Хотя точная причина этого явления неизвестна, согласно отчету Министерства сельского хозяйства США о прогрессе расстройства, связанного с коллапсом колоний, его можно связать с такими факторами, как загрязнение окружающей среды, пестициды и патогены, судя по свидетельствам, обнаруженным в районах затронутых колоний и в самих колониях. ^[90] Загрязнение и пестициды вредны для здоровья пчел и их семей, поскольку способность пчел к опылению и возвращению в свои семьи сильно нарушена. ^[91] Более того, Центральная долина Калифорнии определена Всемирной организацией здравоохранения как место с самым высоким загрязнением воздуха в стране . ^[92] Пчелы-опылители миндаля, примерно 60% пчел в США, как упоминалось выше, будут смешаны с пчелами из тысяч других ульев, предоставленных разными пчеловодами, что делает их экспоненциально восприимчивыми к болезням и клещам , которые может переносить любой из них. ^[89] Смертность не ограничивается коммерческими медоносными пчелами, поскольку есть свидетельства значительного распространения патогена на других опылителей, включая диких шмелей, заражая до 35-100% диких пчел в радиусе 2 км от коммерческого опыления. ^[93] Негативным внешним эффектом частных услуг по опылению является сокращение биоразнообразия из-за гибели коммерческих и диких пчел.

Несмотря на потерю около трети своей рабочей силы каждый год, пчеловоды продолжают сдавать своих пчел в аренду миндальным фермам из-за высокой заработной платы в миндальной отрасли. В 2016 году семья, сданная в аренду для опыления миндаля, принесла пчеловодам доход в размере 165 долларов США за арендуемую семью, что примерно в три раза больше, чем в среднем по другим культурам, использующим услугу аренды для опыления. ^[94] Однако недавнее исследование, опубликованное в Оксфордском академическом журнале экономической энтомологии, показало, что если принять во внимание затраты на содержание пчел специально для опыления миндаля, включая перезимовку , летнее содержание и замену умирающих пчел, то опыление миндаля практически невыгодно или невыгодно для обычных пчеловодов. . ^[95]

См. также

Ссылки

^ Барроуз Э.М. (2011). Справочник по поведению животных. Словарь поведения, экологии и эволюции животных (Третье изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press LCC. п. 794.
^ «О опылителях» . Опылитель.org . Проверено 3 ноября 2023 г.
^ Фрич Ф.Э., Солсбери Э.Дж. (1920). Знакомство со строением и размножением растений . Г. Белл.
^ Маусет Дж.Д. (2008). Ботаника: Введение в биологию растений . Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-5345-0 .
^ Денисов Б. и Веришко-Хмелевска Э. (2015) «Пыльцевые зерна как переносимые по воздуху аллергенные частицы». Акта Агроботаника , 68 (4). два : 10.5586/aa.2015.045 .
^ Рагхаван V (1997). Молекулярная эмбриология цветковых растений . Издательство Кембриджского университета. стр. 210–216. ISBN 978-0-521-55246-2 .
^ Рунионс СиДжей, Оуэнс Дж.Н. (1999). «Половое размножение ели внутренней (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до архегониального созревания». Международный журнал наук о растениях . 160 (4): 631–640. дои : 10.1086/314170 . S2CID 2766822 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б. (2002). Биология (6-е изд.). Пирсон Образование. стр. 100-1 600–612. ISBN 978-0-201-75054-6 .
^ «О опылителях» . Опылитель.org . Проверено 10 ноября 2023 г.
^ Акерман Дж. Д. (01 марта 2000 г.). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Систематика и эволюция растений . 222 (1–4): 167–185. Бибкод : 2000PSyEv.222..167A . дои : 10.1007/BF00984101 . S2CID 36015720 .
^ «Виды опыления, опылители и терминология» . CropsReview.Com . Проверено 20 октября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б Аброл ДП (2012). «Взаимодействие непчелиных опылителей и растений». Биология опыления . Том. Глава 9. С. 265–310. дои : 10.1007/978-94-007-1942-2_9 . ISBN 978-94-007-1941-5 .
^ «Первая запись об опылении насекомыми, произошедшая 100 миллионов лет назад» . ScienceDaily . Проверено 20 октября 2015 г.
^ Хилл П.С., Уэллс П.Х., Уэллс Х. (сентябрь 1997 г.). «Спонтанное постоянство цветков и обучение медоносных пчел в зависимости от цвета». Поведение животных . 54 (3): 615–27. дои : 10.1006/anbe.1996.0467 . ПМИД 9299046 . S2CID 24674731 .
^ Стаут Дж.К., Аллен Дж.А., Гоулсон Д. (декабрь 1998 г.). «Влияние относительной плотности растений и морфологической сложности цветков на поведение шмелей». Экология . 117 (4): 543–550. Бибкод : 1998Oecol.117..543S . дои : 10.1007/s004420050691 . ПМИД 28307680 . S2CID 5829708 .
^ Читтка Л., Гумберт А., Кунце Дж. (1997). «Динамика кормления шмелей: корреляты перемещения внутри и между видами растений». Поведенческая экология . 8 (3): 239–249. дои : 10.1093/beheco/8.3.239 .
^ Гоулсон Д., Оллертон Дж., Слуман С. (1997). «Стратегии добывания пищи у маленькой бабочки-шкипера Thymelicus flavus : когда менять?». Поведение животных . 53 (5): 1009–1016. дои : 10.1006/anbe.1996.0390 . S2CID 620334 .
^ Хардер Л.Д., Уильямс Н.М., Джордан С.Ю., Нельсон В.А. (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Читтка Л., Томсон Дж.Д. (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета. стр. 297–317.
^ Читтка Л., Томсон Дж.Д., Васер Н.М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Бибкод : 1999NW.....86..361C . дои : 10.1007/s001140050636 . S2CID 27377784 .
^ Зюс РБ, Сомавилла А, Колер А, Путцке Дж (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)» . Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143.
^ Дресслер Р.Л. (март 1968 г.). «Опыление пчелами-эглоссинами». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 22 (1): 202–210. дои : 10.2307/2406664 . JSTOR 2406664 . ПМИД 28564982 .
^ Jump up to: ^а ^б Поттс Б., Гор П. (1995). «Репродуктивная биология и контролируемое опыление эвкалипта» (PDF) . Школа растениеводства, Университет Тасмании.
^ Оллертон, Дж. и С. Лиде. 1997. Системы опыления Asclepiadaceae: обзор и предварительный анализ. Биологический журнал Линнеевского общества (1997), 62: 593–610.
^ Фидальго, Адриана Де О.; Кляйнерт, Астрид Де, член парламента (1 декабря 2009 г.). «Репродуктивная биология шести бразильских миртовых: существует ли синдром, связанный с опылением?». Новозеландский журнал ботаники . 47 (4): 355–365. Бибкод : 2009NZJB...47..355F . дои : 10.1080/0028825x.2009.9672712 . ISSN 0028-825X .
^ Родригес-Жиронес М.А., Сантамария Л. (октябрь 2004 г.). «Почему так много цветов птиц красные?» . ПЛОС Биология . 2 (10): е350. doi : 10.1371/journal.pbio.0020350 . ПМК 521733 . ПМИД 15486585 .
^ Винс Д., Рурк Дж.П., Каспер Б.Б., Рикарт Э.А., Лапин Т.Р., Петерсон С.Дж., Ченнинг А. (1983). «Опыление южноафриканских протеев нелетными млекопитающими» . Анналы ботанического сада Миссури . 70 (1). дои : 10.2307/2399006 . JSTOR 2399006 .
^ Флеминг П.А., Николсон С.В. (март 2003 г.). «Фауна членистоногих опыляемых млекопитающими Protea humiflora: муравьи как аттрактант для насекомоядных опылителей?» . Африканская энтомология . 11 (1): 9–14.
^ Флеминг Т., Николсон С. «Кто опыляет Pr humiflora» . Архивировано из оригинала 19 февраля 2013 г.
^ Голдингей Р.Л., Картью С.М., Уилан Р.Дж. (май 1991 г.). «Важность нелетающих млекопитающих в опылении». Ойкос . 61 (1): 79–87. Бибкод : 1991Ойкос..61...79Г . дои : 10.2307/3545409 . JSTOR 3545409 .
^ Олесен Дж. М., Валидо А. (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островной феномен». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (4): 177–81. Бибкод : 2003TEcoE..18..177O . дои : 10.1016/S0169-5347(03)00004-1 .
^ Годинес-Альварес Х (2004). «Опыление и распространение семян ящерицами» . Чилийский журнал естественной истории . 77 (3): 569–577. дои : 10.4067/S0716-078X2004000300015 .
^ Рейдер, Ромина; Бартомей, Игнатий; Гарибальди, Лукас А.; Гарратт, Майкл П.Д.; Хоулетт, Брэд Г.; Уинфри, Рэйчел; Каннингем, Сол А.; Мэйфилд, Маргарет М.; Артур, Энтони Д.; Андерссон, Джордж К.С.; Боммарко, Ричард; Бриттен, Клэр; Карвальейру, Луиза Г.; Чакофф, Натали П.; Энтлинг, Мартин Х. (5 января 2016 г.). «Насекомые, не являющиеся пчелами, вносят важный вклад в глобальное опыление сельскохозяйственных культур» . Труды Национальной академии наук . 113 (1): 146–151. Бибкод : 2016PNAS..113..146R . дои : 10.1073/pnas.1517092112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4711867 . ПМИД 26621730 .
^ Рейдер, Ромина; Хоулетт, Брэдли Г.; Каннингем, Сол А.; Уэсткотт, Дэвид А.; Ньюстром-Ллойд, Линда Э.; Уокер, Мелани К.; Теулон, Дэвид Эй Джей; Эдвардс, Уилл (октябрь 2009 г.). «Альтернативные таксоны-опылители столь же эффективны, но не так эффективны, как пчелы в массово цветущих культурах» . Журнал прикладной экологии . 46 (5): 1080–1087. Бибкод : 2009JApEc..46.1080R . дои : 10.1111/j.1365-2664.2009.01700.x .
^ ван Туссенбрук Б.И., Вильямиль Н., Маркес-Гусман Дж., Вонг Р., Монрой-Веласкес Л.В., Солис-Вайс В. (сентябрь 2016 г.). «Экспериментальные доказательства опыления морских цветов фауной беспозвоночных» . Природные коммуникации . 7 (1): 12980. Бибкод : 2016NatCo...712980V . дои : 10.1038/ncomms12980 . ПМК 5056424 . ПМИД 27680661 .
^ Рот А (28 июля 2022 г.). «Подобно морским пчелам, эти ракообразные опыляют морские водоросли» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 августа 2022 г.
^ Лаво Э., Гиймен М.Л., Колин С., Фор А., Кудре Дж., Дестомб С., Валеро М. (июль 2022 г.). «Опылители моря: открытие оплодотворения морских водорослей с помощью животных» (PDF) . Наука . 377 (6605): 528–530. Бибкод : 2022Sci...377..528L . дои : 10.1126/science.abo6661 . ПМИД 35901149 . S2CID 251159505 .
^ Фаэгри К., Ван дер Пейл Л. (22 октября 2013 г.). Принципы экологии опыления . Эльзевир. п. 34. ISBN 9781483293035 .
^ Уайтхед Д.Р. (март 1969 г.). «Ветровое опыление покрытосеменных: эволюционные и экологические соображения». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 23 (1): 28–35. дои : 10.2307/2406479 . JSTOR 2406479 . ПМИД 28562955 .
^ Калли Т.М., Веллер С.Г., Сакаи А.К. (1 августа 2002 г.). «Эволюция опыления ветром у покрытосеменных». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (8): 361–369. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02540-5 .
^ Фридман Дж., Барретт СК (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новые взгляды на экологию и эволюцию опыления и спаривания ветроопыляемых растений» . Анналы ботаники . 103 (9): 1515–27. дои : 10.1093/aob/mcp035 . ПМК 2701749 . ПМИД 19218583 .
^ Jump up to: ^а ^б Кокс, Пенсильвания (1988). «Гидрофильное опыление». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 261–279. doi : 10.1146/annurev.es.19.110188.001401 . JSTOR 2097155 .
^ Jump up to: ^а ^б Хагеруп О. 1950. Опыление дождем. По заказу Э. Мунксгаарда. Проверено 26 мая 2018 г.
^ Фан XL, Барретт СК, Линь Х, Чен ЛЛ, Чжоу Х, Гао Цзюй (октябрь 2012 г.). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную гарантию обманчивой орхидеи» . Анналы ботаники . 110 (5): 953–8. дои : 10.1093/aob/mcs165 . ПМЦ 3448421 . ПМИД 22851311 .
^ Агиар Дж. М., Пансарин Л. М., Акерман Дж. Д., Пансарин Э. Р. (2012). «Биотическое и абиотическое опыление у Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)». Биология видов растений . 27 (1): 86–95. дои : 10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x .
^ Кронк Дж.К., Феннесси М.С. (2001). Водно-болотные растения: биология и экология . Бока-Ратон, Флорида: Издательство Льюис. п. 166. ИСБН 978-1-56670-372-7 .
^ Гловер Би Джей (2007). Понимание цветов и цветения: комплексный подход . Издательство Оксфордского университета. п. 127. ИСБН 978-0-19-856596-3 .
^ Jump up to: ^а ^б Новая живая наука: биология для 9 класса . Ратна Сагар. стр. 56–61. ISBN 978-81-8332-565-3 .
^ Калли Т.М., Клоостер М.Р. (2007). «Клейстогамная система размножения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных» . Ботаническое обозрение . 73 : 1–30. doi : 10.1663/0006-8101(2007)73[1:TCBSAR]2.0.CO;2 . S2CID 12223087 .
^ Баскин CC, Баскин Дж. М. (2001). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Эльзевир. п. 215. ИСБН 978-0-12-080263-0 .
^ Игич Б., Кон-младший (май 2006 г.). «Распространение систем спаривания растений: изучите предвзятость против обязательного скрещивания видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (5): 1098–103. дои : 10.1554/05-383.1 . ПМИД 16817548 . S2CID 40964 .
^ Гудвилли С., Калиш С., Экерт К.Г. (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 36 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 .
^ Армбрустер В.С. (2012). «3». В Патине С. (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 45–67.
^ Кардинал С., Дэнфорт Б.Н. (март 2013 г.). «Пчелы разнообразились в эпоху эвдикотов» . Слушания. Биологические науки . 280 (1755): 20122686. doi : 10.1098/rspb.2012.2686 . ПМЦ 3574388 . ПМИД 23363629 .
^ Штайнер К.Е., Уайтхед В.Б. (сентябрь 1990 г.). «Адаптация опылителей к масличным цветам - Rediviva и Diascia». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 44 (6): 1701–1707. дои : 10.2307/2409348 . JSTOR 2409348 . ПМИД 28564320 .
^ Jump up to: ^а ^б Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций , Статистический отдел (2017). «Поставки продовольствия FAOstats – первичный эквивалент сельскохозяйственных культур» .
^ ФАО 2015. Статистический карманный справочник ФАО 2015, ISBN 978-92-5-108802-9 , с. 28
^ Мунюли, Теодор Б.М. (28 сентября 2010 г.). Биоразнообразие опылителей и экономическая ценность услуг опыления в Уганде (докторская диссертация). Университет Макерере.
^ Кюн Ф (2015). «Земледелие для местных пчел. Электронное издание во Всемирной паутине» . Исследования и образование в области устойчивого сельского хозяйства (SARE) . Архивировано из оригинала 30 сентября 2015 года.
^ Адамсон Н.Л. (2011). Оценка пчел, не относящихся к Apis, как опылителей фруктовых и овощных культур в Юго-Западной Вирджинии (PDF) (докторская диссертация).
^ Лоузи Дж. Э., Воган М. (апрель 2006 г.). «Экономическая ценность экологических услуг, оказываемых насекомыми» . Бионаука . 56 (4): 311–23. doi : 10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2 .
^ «Департамент лесного хозяйства США: Информационный бюллетень об опылителях» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июня 2022 года . Проверено 18 апреля 2014 г.
^ Коммуникации, Гарвардская школа Чана Тодда Даца (14 декабря 2022 г.). «Новое исследование показывает влияние опылителей на здоровье человека» . Гарвардская газета . Проверено 8 ноября 2023 г.
^ Бисмейер Дж.К., Робертс С.П., Ремер М., Олемюллер Р., Эдвардс М., Петерс Т. и др. (июль 2006 г.). «Параллельное сокращение количества опылителей и насекомоопыляемых растений в Великобритании и Нидерландах». Наука . 313 (5785): 351–4. Бибкод : 2006Sci...313..351B . дои : 10.1126/science.1127863 . ПМИД 16857940 . S2CID 16273738 .
^ Кокс-Фостер Д.Л., Конлан С., Холмс Э.К., Паласиос Г., Эванс Дж.Д., Моран Н.А. и др. (октябрь 2007 г.). «Метагеномное исследование микробов при синдроме коллапса пчелиной семьи» . Наука . 318 (5848): 283–7. Бибкод : 2007Sci...318..283C . дои : 10.1126/science.1146498 . ПМИД 17823314 . S2CID 14013425 .
^ Вотеки С (август 2013 г.). «Путь к здоровью опылителей» . Наука . 341 (6147): 695. Бибкод : 2013Sci...341..695W . дои : 10.1126/science.1244271 . ПМИД 23950499 .
^ «Пресс-релиз EFSA: EFSA определяет риски для пчел, связанные с неоникотиноидами» . Efsa.europa.eu. 16 января 2013 г. Проверено 18 апреля 2014 г.
^ «ISCA Technologies: лидер инновационных инструментов и решений для борьбы с вредителями» . Iscatech.com. Архивировано из оригинала 10 апреля 2014 г. Проверено 18 апреля 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Нойшульц Э.Л., Мюллер Т., Шлейнинг М., Бенинг-Гезе К. (июль 2016 г.). «Опыление и распространение семян являются наиболее угрожаемыми процессами регенерации растений» . Научные отчеты . 6 (1): 29839. Бибкод : 2016NatSR...629839N . дои : 10.1038/srep29839 . ПМЦ 4951728 . ПМИД 27435026 .
^ Jump up to: ^а ^б Рубик Д.В. (июнь 2001 г.). «Взлеты и спады в популяциях опылителей: когда наступает спад?». Природоохранная экология . 5 (1): 2. doi : 10.5751/ES-00255-050102 . hdl : 10535/3364 .
^ Jump up to: ^а ^б Карвалью К.С., Галетти М., Колеватти Р.Г., Джордано П. (август 2016 г.). «Дефаунация приводит к микроэволюционным изменениям тропической пальмы» . Научные отчеты . 6 : 31957. Бибкод : 2016NatSR...631957C . дои : 10.1038/srep31957 . ПМЦ 4989191 . ПМИД 27535709 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коннолли CN (сентябрь 2013 г.). «Опасность инсектицидов для насекомых-опылителей» . Коммуникативная и интегративная биология . 6 (5): e25074. дои : 10.4161/cib.25074 . ПМЦ 3829947 . ПМИД 24265849 .
^ Маглианези Сандоз, Массачусетс (2016). Влияние изменения климата на опыление и сельскохозяйственное производство в Тропической Америке. Инженерный журнал , 26 (1), 11-20.
^ Батт Н., Сибрук Л., Марон М., Лоу Б.С., Доусон Т.П. и др. Каскадное воздействие экстремальных климатических условий на фауну позвоночных через изменения в фенологии цветения и плодоношения деревьев в низких широтах. Биология глобальных изменений. 2015 г.; 21:3267–3277.
^ Виссер М.Е., Оба C. Изменения в фенологии из-за глобального изменения климата: необходимость в критерии. Труды Лондонского королевского общества, Б. 2005; 272: 2561–2569
^ Jump up to: ^а ^б Поттс С.Г., Бисмайер Дж.К., Кремен С., Нойманн П., Швайгер О., Кунин В.Е. (июнь 2010 г.). «Глобальное сокращение количества опылителей: тенденции, последствия и движущие силы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–53. Бибкод : 2010TEcoE..25..345P . CiteSeerX 10.1.1.693.292 . дои : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . ПМИД 20188434 .
^ Jump up to: ^а ^б Фэйрбратер А., Парди Дж., Андерсон Т., Фелл Р. (апрель 2014 г.). «Риски неоникотиноидных инсектицидов для медоносных пчел» . Экологическая токсикология и химия . 33 (4): 719–31. дои : 10.1002/etc.2527 . ПМК 4312970 . ПМИД 24692231 .
^ Хампден Н.Н., Натан Г.Н. (1 июня 2010 г.). «Влияние структуры растений на разнообразие бабочек в лесу Марсабит - север Кении». Африканский журнал экологии . 48 (2): 304–312. Бибкод : 2010AfJEc..48..304H . дои : 10.1111/j.1365-2028.2009.01151.x .
^ Тилианакис Дж. М. (март 2013 г.). «Экология. Глобальная судьба опылителей» . Наука . 339 (6127): 1532–3. дои : 10.1126/science.1235464 . ПМИД 23449995 . S2CID 10735480 .
^ Jump up to: ^а ^б Слуйс Дж.П., Вааге Н.С. (01.06.2016). «Опылители и глобальная продовольственная безопасность: необходимость целостного глобального управления» . Пищевая этика . 1 (1): 75–91. дои : 10.1007/s41055-016-0003-z .
^ Jump up to: ^а ^б Эйлерс Э.Дж., Кремен С., Смит Гринлиф С., Гарбер А.К., Кляйн А.М. (22 июня 2011 г.). «Вклад сельскохозяйственных культур, опосредованных опылителями, в питательные вещества в пище человека» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21363. Бибкод : 2011PLoSO...621363E . дои : 10.1371/journal.pone.0021363 . ПМК 3120884 . ПМИД 21731717 .
^ Баскомпте Дж., Джордано П., Мелиан С.Дж., Олесен Дж.М. (август 2003 г.). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9383–7. Бибкод : 2003PNAS..100.9383B . дои : 10.1073/pnas.1633576100 . ПМК 170927 . ПМИД 12881488 .
^ Бастолья У, Фортуна М.А., Паскуаль-Гарсия А, Феррера А, Луке Б, Баскомпте Дж (апрель 2009 г.). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–20. Бибкод : 2009Natur.458.1018B . дои : 10.1038/nature07950 . ПМИД 19396144 . S2CID 4395634 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Левер Дж. Дж., ван Нес Э. Х., Шеффер М., Баскомпт Дж. (март 2014 г.). «Внезапный крах сообществ опылителей». Экологические письма . 17 (3): 350–9. Бибкод : 2014EcolL..17..350L . дои : 10.1111/ele.12236 . hdl : 10261/91808 . ПМИД 24386999 .
^ «ФАО - Новостная статья: Опылители, жизненно важные для обеспечения нашего продовольствием, находятся под угрозой» . www.фао.орг . Проверено 19 марта 2020 г.
^ Хунг, Кенг-Лу Джеймс; Кингстон, Дженнифер М.; Альбрехт, Матиас; Холуэй, Дэвид А.; Кон, Джошуа Р. (10 января 2018 г.). «Всемирное значение медоносных пчел как опылителей в естественной среде обитания» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 20172140. doi : 10.1098/rspb.2017.2140 . ISSN 0962-8452 . ПМК 5784195 . ПМИД 29321298 .
^ «USDA ERS – услуги по опылению, основанные на миндале, теперь превосходят мед в качестве источника доходов пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 11 марта 2020 г.
^ «Биоразнообразие опылителей» . www.nsf.gov . 5 июля 2018 года . Проверено 19 марта 2020 г.
^ Исбелл Ф., Крейвен Д., Коннолли Дж., Лоро М., Шмид Б., Байеркунляйн С. и др. (октябрь 2015 г.). «Биоразнообразие повышает устойчивость продуктивности экосистем к экстремальным климатическим явлениям». Природа . 526 (7574): 574–7. Бибкод : 2015Natur.526..574I . дои : 10.1038/nature15374 . hdl : 11299/184546 . ПМИД 26466564 . S2CID 4465811 .
^ Jump up to: ^а ^б МакГивни А. (08 января 2020 г.). « 'Как отправить пчел на войну': смертельная правда о вашей одержимости миндальным молоком» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 11 марта 2020 г.
^ Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). «Отчет о прогрессе в связи с распадом колонии» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.
^ Генри М., Беген М., Рекье Ф., Роллен О., Оду Ж.Ф., Опинель П. и др. (апрель 2012 г.). «Обычный пестицид снижает успех кормления и выживаемость медоносных пчел» (PDF) . Наука . 336 (6079): 348–50. Бибкод : 2012Sci...336..348H . дои : 10.1126/science.1215039 . ПМИД 22461498 . S2CID 41186355 .
^ Кэрролл Р. (13 мая 2016 г.). «Жизнь в долине Сан-Хоакин, месте с самым сильным загрязнением воздуха в Америке» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 12 марта 2020 г.
^ Оттерстаттер MC, Томсон JD (июль 2008 г.). «Угрожает ли распространение патогенов от шмелей, выращиваемых в коммерческих целях, диким опылителям?» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): e2771. Бибкод : 2008PLoSO...3.2771O . дои : 10.1371/journal.pone.0002771 . ПМК 2464710 . ПМИД 18648661 .
^ «USDA ERS – услуги по опылению, основанные на миндале, теперь превосходят мед в качестве источника доходов пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 12 марта 2020 г.
^ Дегранди-Хоффман Дж., Грэм Х., Ахумада Ф., Смарт М., Циолковски Н. (декабрь 2019 г.). «Экономика управления медоносными пчелами (Hymenoptera: Apidae) и стратегии зимовки колоний, используемых для опыления миндаля» . Журнал экономической энтомологии . 112 (6): 2524–2533. дои : 10.1093/jee/toz213 . ПМИД 31504631 .

Примечания

Крепет В.Л., Фриис Э.М., Никсон К.С. (1991). «Ископаемые свидетельства эволюции биотического опыления [и обсуждение]». Философские труды: Биологические науки . 333 (1267): 187–195. дои : 10.1098/rstb.1991.0067 .
Дафни А., Кеван П.Г., Муж Британской Колумбии (2005). Практическая биология опыления . Энвироквест, ООО ISBN 978-0-9680123-0-7 .
Лабандейра CC, Квачек Дж, Мостовский МБ (2007). «Опылительные капли, пыльца и опыление насекомыми мезозойских голосеменных». Таксон . 56 (3): 663–695. дои : 10.2307/25065852 . JSTOR 25065852 .
Сихаг RC (1997). Биология опыления: основные и прикладные принципы . Хисар: Научные издательства Раджендра. п. 210.

Дальнейшее чтение

Уокер, Тимоти (6 октября 2020 г.). Опыление: прочная связь между растением и опылителем . Издательство Принстонского университета. стр. 1–224. ISBN 9780691203751 .

Внешние ссылки

[1] Барроуз Э.М. (2011). Справочник по поведению животных. Словарь поведения, экологии и эволюции животных (Третье изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press LCC. п. 794.

[2] «О опылителях» . Опылитель.org . Проверено 3 ноября 2023 г.

[3] Фрич Ф.Э., Солсбери Э.Дж. (1920). Знакомство со строением и размножением растений . Г. Белл.

[Maus-4] Маусет Дж.Д. (2008). Ботаника: Введение в биологию растений . Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-5345-0 .

[5] Денисов Б. и Веришко-Хмелевска Э. (2015) «Пыльцевые зерна как переносимые по воздуху аллергенные частицы». Акта Агроботаника , 68 (4). два : 10.5586/aa.2015.045 .

[Raghavan-6] Рагхаван V (1997). Молекулярная эмбриология цветковых растений . Издательство Кембриджского университета. стр. 210–216. ISBN 978-0-521-55246-2 .

[Runions-7] Рунионс СиДжей, Оуэнс Дж.Н. (1999). «Половое размножение ели внутренней (Pinaceae). I. Прорастание пыльцы до архегониального созревания». Международный журнал наук о растениях . 160 (4): 631–640. дои : 10.1086/314170 . S2CID 2766822 .

[Campbell-8] Jump up to: ^а ^б ^с Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б. (2002). Биология (6-е изд.). Пирсон Образование. стр. 100-1 600–612. ISBN 978-0-201-75054-6 .

[9] «О опылителях» . Опылитель.org . Проверено 10 ноября 2023 г.

[10] Акерман Дж. Д. (01 марта 2000 г.). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Систематика и эволюция растений . 222 (1–4): 167–185. Бибкод : 2000PSyEv.222..167A . дои : 10.1007/BF00984101 . S2CID 36015720 .

[crop_Type-11] «Виды опыления, опылители и терминология» . CropsReview.Com . Проверено 20 октября 2015 г.

[Abrol-12] Jump up to: ^а ^б Аброл ДП (2012). «Взаимодействие непчелиных опылителей и растений». Биология опыления . Том. Глава 9. С. 265–310. дои : 10.1007/978-94-007-1942-2_9 . ISBN 978-94-007-1941-5 .

[scie_Firs-13] «Первая запись об опылении насекомыми, произошедшая 100 миллионов лет назад» . ScienceDaily . Проверено 20 октября 2015 г.

[14] Хилл П.С., Уэллс П.Х., Уэллс Х. (сентябрь 1997 г.). «Спонтанное постоянство цветков и обучение медоносных пчел в зависимости от цвета». Поведение животных . 54 (3): 615–27. дои : 10.1006/anbe.1996.0467 . ПМИД 9299046 . S2CID 24674731 .

[15] Стаут Дж.К., Аллен Дж.А., Гоулсон Д. (декабрь 1998 г.). «Влияние относительной плотности растений и морфологической сложности цветков на поведение шмелей». Экология . 117 (4): 543–550. Бибкод : 1998Oecol.117..543S . дои : 10.1007/s004420050691 . ПМИД 28307680 . S2CID 5829708 .

[16] Читтка Л., Гумберт А., Кунце Дж. (1997). «Динамика кормления шмелей: корреляты перемещения внутри и между видами растений». Поведенческая экология . 8 (3): 239–249. дои : 10.1093/beheco/8.3.239 .

[17] Гоулсон Д., Оллертон Дж., Слуман С. (1997). «Стратегии добывания пищи у маленькой бабочки-шкипера Thymelicus flavus : когда менять?». Поведение животных . 53 (5): 1009–1016. дои : 10.1006/anbe.1996.0390 . S2CID 620334 .

[18] Хардер Л.Д., Уильямс Н.М., Джордан С.Ю., Нельсон В.А. (2001). «Влияние цветочного дизайна и демонстрации на экономику опылителей и распространение пыльцы». В Читтка Л., Томсон Дж.Д. (ред.). Когнитивная экология опыления: поведение животных и эволюция цветов . Издательство Кембриджского университета. стр. 297–317.

[19] Читтка Л., Томсон Дж.Д., Васер Н.М. (1999). «Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений». Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Бибкод : 1999NW.....86..361C . дои : 10.1007/s001140050636 . S2CID 27377784 .

[20] Зюс РБ, Сомавилла А, Колер А, Путцке Дж (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)» . Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143.

[21] Дресслер Р.Л. (март 1968 г.). «Опыление пчелами-эглоссинами». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 22 (1): 202–210. дои : 10.2307/2406664 . JSTOR 2406664 . ПМИД 28564982 .

[:Potts1995-22] Jump up to: ^а ^б Поттс Б., Гор П. (1995). «Репродуктивная биология и контролируемое опыление эвкалипта» (PDF) . Школа растениеводства, Университет Тасмании.

[23] Оллертон, Дж. и С. Лиде. 1997. Системы опыления Asclepiadaceae: обзор и предварительный анализ. Биологический журнал Линнеевского общества (1997), 62: 593–610.

[24] Фидальго, Адриана Де О.; Кляйнерт, Астрид Де, член парламента (1 декабря 2009 г.). «Репродуктивная биология шести бразильских миртовых: существует ли синдром, связанный с опылением?». Новозеландский журнал ботаники . 47 (4): 355–365. Бибкод : 2009NZJB...47..355F . дои : 10.1080/0028825x.2009.9672712 . ISSN 0028-825X .

[25] Родригес-Жиронес М.А., Сантамария Л. (октябрь 2004 г.). «Почему так много цветов птиц красные?» . ПЛОС Биология . 2 (10): е350. doi : 10.1371/journal.pbio.0020350 . ПМК 521733 . ПМИД 15486585 .

[26] Винс Д., Рурк Дж.П., Каспер Б.Б., Рикарт Э.А., Лапин Т.Р., Петерсон С.Дж., Ченнинг А. (1983). «Опыление южноафриканских протеев нелетными млекопитающими» . Анналы ботанического сада Миссури . 70 (1). дои : 10.2307/2399006 . JSTOR 2399006 .

[27] Флеминг П.А., Николсон С.В. (март 2003 г.). «Фауна членистоногих опыляемых млекопитающими Protea humiflora: муравьи как аттрактант для насекомоядных опылителей?» . Африканская энтомология . 11 (1): 9–14.

[28] Флеминг Т., Николсон С. «Кто опыляет Pr humiflora» . Архивировано из оригинала 19 февраля 2013 г.

[29] Голдингей Р.Л., Картью С.М., Уилан Р.Дж. (май 1991 г.). «Важность нелетающих млекопитающих в опылении». Ойкос . 61 (1): 79–87. Бибкод : 1991Ойкос..61...79Г . дои : 10.2307/3545409 . JSTOR 3545409 .

[OJMVA-30] Олесен Дж. М., Валидо А. (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островной феномен». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (4): 177–81. Бибкод : 2003TEcoE..18..177O . дои : 10.1016/S0169-5347(03)00004-1 .

[GAH-31] Годинес-Альварес Х (2004). «Опыление и распространение семян ящерицами» . Чилийский журнал естественной истории . 77 (3): 569–577. дои : 10.4067/S0716-078X2004000300015 .

[Pollinator_:12-32] Рейдер, Ромина; Бартомей, Игнатий; Гарибальди, Лукас А.; Гарратт, Майкл П.Д.; Хоулетт, Брэд Г.; Уинфри, Рэйчел; Каннингем, Сол А.; Мэйфилд, Маргарет М.; Артур, Энтони Д.; Андерссон, Джордж К.С.; Боммарко, Ричард; Бриттен, Клэр; Карвальейру, Луиза Г.; Чакофф, Натали П.; Энтлинг, Мартин Х. (5 января 2016 г.). «Насекомые, не являющиеся пчелами, вносят важный вклад в глобальное опыление сельскохозяйственных культур» . Труды Национальной академии наук . 113 (1): 146–151. Бибкод : 2016PNAS..113..146R . дои : 10.1073/pnas.1517092112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4711867 . ПМИД 26621730 .

[Pollinator_:02-33] Рейдер, Ромина; Хоулетт, Брэдли Г.; Каннингем, Сол А.; Уэсткотт, Дэвид А.; Ньюстром-Ллойд, Линда Э.; Уокер, Мелани К.; Теулон, Дэвид Эй Джей; Эдвардс, Уилл (октябрь 2009 г.). «Альтернативные таксоны-опылители столь же эффективны, но не так эффективны, как пчелы в массово цветущих культурах» . Журнал прикладной экологии . 46 (5): 1080–1087. Бибкод : 2009JApEc..46.1080R . дои : 10.1111/j.1365-2664.2009.01700.x .

[34] ван Туссенбрук Б.И., Вильямиль Н., Маркес-Гусман Дж., Вонг Р., Монрой-Веласкес Л.В., Солис-Вайс В. (сентябрь 2016 г.). «Экспериментальные доказательства опыления морских цветов фауной беспозвоночных» . Природные коммуникации . 7 (1): 12980. Бибкод : 2016NatCo...712980V . дои : 10.1038/ncomms12980 . ПМК 5056424 . ПМИД 27680661 .

[35] Рот А (28 июля 2022 г.). «Подобно морским пчелам, эти ракообразные опыляют морские водоросли» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 августа 2022 г.

[36] Лаво Э., Гиймен М.Л., Колин С., Фор А., Кудре Дж., Дестомб С., Валеро М. (июль 2022 г.). «Опылители моря: открытие оплодотворения морских водорослей с помощью животных» (PDF) . Наука . 377 (6605): 528–530. Бибкод : 2022Sci...377..528L . дои : 10.1126/science.abo6661 . ПМИД 35901149 . S2CID 251159505 .

[37] Фаэгри К., Ван дер Пейл Л. (22 октября 2013 г.). Принципы экологии опыления . Эльзевир. п. 34. ISBN 9781483293035 .

[38] Уайтхед Д.Р. (март 1969 г.). «Ветровое опыление покрытосеменных: эволюционные и экологические соображения». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 23 (1): 28–35. дои : 10.2307/2406479 . JSTOR 2406479 . ПМИД 28562955 .

[39] Калли Т.М., Веллер С.Г., Сакаи А.К. (1 августа 2002 г.). «Эволюция опыления ветром у покрытосеменных». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (8): 361–369. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02540-5 .

[40] Фридман Дж., Барретт СК (июнь 2009 г.). «Ветер перемен: новые взгляды на экологию и эволюцию опыления и спаривания ветроопыляемых растений» . Анналы ботаники . 103 (9): 1515–27. дои : 10.1093/aob/mcp035 . ПМК 2701749 . ПМИД 19218583 .

[:10-41] Jump up to: ^а ^б Кокс, Пенсильвания (1988). «Гидрофильное опыление». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 261–279. doi : 10.1146/annurev.es.19.110188.001401 . JSTOR 2097155 .

[pollin-42] Jump up to: ^а ^б Хагеруп О. 1950. Опыление дождем. По заказу Э. Мунксгаарда. Проверено 26 мая 2018 г.

[Fan2012-43] Фан XL, Барретт СК, Линь Х, Чен ЛЛ, Чжоу Х, Гао Цзюй (октябрь 2012 г.). «Опыление дождем обеспечивает репродуктивную гарантию обманчивой орхидеи» . Анналы ботаники . 110 (5): 953–8. дои : 10.1093/aob/mcs165 . ПМЦ 3448421 . ПМИД 22851311 .

[44] Агиар Дж. М., Пансарин Л. М., Акерман Дж. Д., Пансарин Э. Р. (2012). «Биотическое и абиотическое опыление у Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)». Биология видов растений . 27 (1): 86–95. дои : 10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x .

[45] Кронк Дж.К., Феннесси М.С. (2001). Водно-болотные растения: биология и экология . Бока-Ратон, Флорида: Издательство Льюис. п. 166. ИСБН 978-1-56670-372-7 .

[Glover2007-46] Гловер Би Джей (2007). Понимание цветов и цветения: комплексный подход . Издательство Оксфордского университета. п. 127. ИСБН 978-0-19-856596-3 .

[Class9-47] Jump up to: ^а ^б Новая живая наука: биология для 9 класса . Ратна Сагар. стр. 56–61. ISBN 978-81-8332-565-3 .

[CulleyJAN-07-48] Калли Т.М., Клоостер М.Р. (2007). «Клейстогамная система размножения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных» . Ботаническое обозрение . 73 : 1–30. doi : 10.1663/0006-8101(2007)73[1:TCBSAR]2.0.CO;2 . S2CID 12223087 .

[Baskin-49] Баскин CC, Баскин Дж. М. (2001). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Эльзевир. п. 215. ИСБН 978-0-12-080263-0 .

[pmid16817548-50] Игич Б., Кон-младший (май 2006 г.). «Распространение систем спаривания растений: изучите предвзятость против обязательного скрещивания видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (5): 1098–103. дои : 10.1554/05-383.1 . ПМИД 16817548 . S2CID 40964 .

[51] Гудвилли С., Калиш С., Экерт К.Г. (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 36 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 .

[Armbruster_ch._3_Evol._Plant-pollinator_relationships-52] Армбрустер В.С. (2012). «3». В Патине С. (ред.). Эволюция взаимоотношений растений и опылителей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 45–67.

[Cardinal_and_Danforth_2013_Bees_diversified_in_the_age_of_eudicots-53] Кардинал С., Дэнфорт Б.Н. (март 2013 г.). «Пчелы разнообразились в эпоху эвдикотов» . Слушания. Биологические науки . 280 (1755): 20122686. doi : 10.1098/rspb.2012.2686 . ПМЦ 3574388 . ПМИД 23363629 .

[54] Штайнер К.Е., Уайтхед В.Б. (сентябрь 1990 г.). «Адаптация опылителей к масличным цветам - Rediviva и Diascia». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 44 (6): 1701–1707. дои : 10.2307/2409348 . JSTOR 2409348 . ПМИД 28564320 .

[FAOstats-55] Jump up to: ^а ^б Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций , Статистический отдел (2017). «Поставки продовольствия FAOstats – первичный эквивалент сельскохозяйственных культур» .

[56] ФАО 2015. Статистический карманный справочник ФАО 2015, ISBN 978-92-5-108802-9 , с. 28

[57] Мунюли, Теодор Б.М. (28 сентября 2010 г.). Биоразнообразие опылителей и экономическая ценность услуг опыления в Уганде (докторская диссертация). Университет Макерере.

[Farming_for_native_bees-58] Кюн Ф (2015). «Земледелие для местных пчел. Электронное издание во Всемирной паутине» . Исследования и образование в области устойчивого сельского хозяйства (SARE) . Архивировано из оригинала 30 сентября 2015 года.

[An_Assessment_of_Non-Apis_Bees_as_Fruit_and_Vegetable_Crop_Pollinators_in_Southwest_Virginia-59] Адамсон Н.Л. (2011). Оценка пчел, не относящихся к Apis, как опылителей фруктовых и овощных культур в Юго-Западной Вирджинии (PDF) (докторская диссертация).

[60] Лоузи Дж. Э., Воган М. (апрель 2006 г.). «Экономическая ценность экологических услуг, оказываемых насекомыми» . Бионаука . 56 (4): 311–23. doi : 10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2 .

[USFS-61] «Департамент лесного хозяйства США: Информационный бюллетень об опылителях» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июня 2022 года . Проверено 18 апреля 2014 г.

[62] Коммуникации, Гарвардская школа Чана Тодда Даца (14 декабря 2022 г.). «Новое исследование показывает влияние опылителей на здоровье человека» . Гарвардская газета . Проверено 8 ноября 2023 г.

[63] Бисмейер Дж.К., Робертс С.П., Ремер М., Олемюллер Р., Эдвардс М., Петерс Т. и др. (июль 2006 г.). «Параллельное сокращение количества опылителей и насекомоопыляемых растений в Великобритании и Нидерландах». Наука . 313 (5785): 351–4. Бибкод : 2006Sci...313..351B . дои : 10.1126/science.1127863 . ПМИД 16857940 . S2CID 16273738 .

[64] Кокс-Фостер Д.Л., Конлан С., Холмс Э.К., Паласиос Г., Эванс Дж.Д., Моран Н.А. и др. (октябрь 2007 г.). «Метагеномное исследование микробов при синдроме коллапса пчелиной семьи» . Наука . 318 (5848): 283–7. Бибкод : 2007Sci...318..283C . дои : 10.1126/science.1146498 . ПМИД 17823314 . S2CID 14013425 .

[65] Вотеки С (август 2013 г.). «Путь к здоровью опылителей» . Наука . 341 (6147): 695. Бибкод : 2013Sci...341..695W . дои : 10.1126/science.1244271 . ПМИД 23950499 .

[66] «Пресс-релиз EFSA: EFSA определяет риски для пчел, связанные с неоникотиноидами» . Efsa.europa.eu. 16 января 2013 г. Проверено 18 апреля 2014 г.

[ISCA_Technologies-67] «ISCA Technologies: лидер инновационных инструментов и решений для борьбы с вредителями» . Iscatech.com. Архивировано из оригинала 10 апреля 2014 г. Проверено 18 апреля 2014 г.

[:02-68] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Нойшульц Э.Л., Мюллер Т., Шлейнинг М., Бенинг-Гезе К. (июль 2016 г.). «Опыление и распространение семян являются наиболее угрожаемыми процессами регенерации растений» . Научные отчеты . 6 (1): 29839. Бибкод : 2016NatSR...629839N . дои : 10.1038/srep29839 . ПМЦ 4951728 . ПМИД 27435026 .

[:3-69] Jump up to: ^а ^б Рубик Д.В. (июнь 2001 г.). «Взлеты и спады в популяциях опылителей: когда наступает спад?». Природоохранная экология . 5 (1): 2. doi : 10.5751/ES-00255-050102 . hdl : 10535/3364 .

[:7-70] Jump up to: ^а ^б Карвалью К.С., Галетти М., Колеватти Р.Г., Джордано П. (август 2016 г.). «Дефаунация приводит к микроэволюционным изменениям тропической пальмы» . Научные отчеты . 6 : 31957. Бибкод : 2016NatSR...631957C . дои : 10.1038/srep31957 . ПМЦ 4989191 . ПМИД 27535709 .

[:4-71] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Коннолли CN (сентябрь 2013 г.). «Опасность инсектицидов для насекомых-опылителей» . Коммуникативная и интегративная биология . 6 (5): e25074. дои : 10.4161/cib.25074 . ПМЦ 3829947 . ПМИД 24265849 .

[72] Маглианези Сандоз, Массачусетс (2016). Влияние изменения климата на опыление и сельскохозяйственное производство в Тропической Америке. Инженерный журнал , 26 (1), 11-20.

[73] Батт Н., Сибрук Л., Марон М., Лоу Б.С., Доусон Т.П. и др. Каскадное воздействие экстремальных климатических условий на фауну позвоночных через изменения в фенологии цветения и плодоношения деревьев в низких широтах. Биология глобальных изменений. 2015 г.; 21:3267–3277.

[74] Виссер М.Е., Оба C. Изменения в фенологии из-за глобального изменения климата: необходимость в критерии. Труды Лондонского королевского общества, Б. 2005; 272: 2561–2569

[:6-75] Jump up to: ^а ^б Поттс С.Г., Бисмайер Дж.К., Кремен С., Нойманн П., Швайгер О., Кунин В.Е. (июнь 2010 г.). «Глобальное сокращение количества опылителей: тенденции, последствия и движущие силы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–53. Бибкод : 2010TEcoE..25..345P . CiteSeerX 10.1.1.693.292 . дои : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . ПМИД 20188434 .

[:8-76] Jump up to: ^а ^б Фэйрбратер А., Парди Дж., Андерсон Т., Фелл Р. (апрель 2014 г.). «Риски неоникотиноидных инсектицидов для медоносных пчел» . Экологическая токсикология и химия . 33 (4): 719–31. дои : 10.1002/etc.2527 . ПМК 4312970 . ПМИД 24692231 .

[:1-77] Хампден Н.Н., Натан Г.Н. (1 июня 2010 г.). «Влияние структуры растений на разнообразие бабочек в лесу Марсабит - север Кении». Африканский журнал экологии . 48 (2): 304–312. Бибкод : 2010AfJEc..48..304H . дои : 10.1111/j.1365-2028.2009.01151.x .

[:2-78] Тилианакис Дж. М. (март 2013 г.). «Экология. Глобальная судьба опылителей» . Наука . 339 (6127): 1532–3. дои : 10.1126/science.1235464 . ПМИД 23449995 . S2CID 10735480 .

[:9-79] Jump up to: ^а ^б Слуйс Дж.П., Вааге Н.С. (01.06.2016). «Опылители и глобальная продовольственная безопасность: необходимость целостного глобального управления» . Пищевая этика . 1 (1): 75–91. дои : 10.1007/s41055-016-0003-z .

[:5-80] Jump up to: ^а ^б Эйлерс Э.Дж., Кремен С., Смит Гринлиф С., Гарбер А.К., Кляйн А.М. (22 июня 2011 г.). «Вклад сельскохозяйственных культур, опосредованных опылителями, в питательные вещества в пище человека» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21363. Бибкод : 2011PLoSO...621363E . дои : 10.1371/journal.pone.0021363 . ПМК 3120884 . ПМИД 21731717 .

[81] Баскомпте Дж., Джордано П., Мелиан С.Дж., Олесен Дж.М. (август 2003 г.). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (16): 9383–7. Бибкод : 2003PNAS..100.9383B . дои : 10.1073/pnas.1633576100 . ПМК 170927 . ПМИД 12881488 .

[82] Бастолья У, Фортуна М.А., Паскуаль-Гарсия А, Феррера А, Луке Б, Баскомпте Дж (апрель 2009 г.). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–20. Бибкод : 2009Natur.458.1018B . дои : 10.1038/nature07950 . ПМИД 19396144 . S2CID 4395634 .

[Lever_et_al-83] Jump up to: ^а ^б ^с Левер Дж. Дж., ван Нес Э. Х., Шеффер М., Баскомпт Дж. (март 2014 г.). «Внезапный крах сообществ опылителей». Экологические письма . 17 (3): 350–9. Бибкод : 2014EcolL..17..350L . дои : 10.1111/ele.12236 . hdl : 10261/91808 . ПМИД 24386999 .

[84] «ФАО - Новостная статья: Опылители, жизненно важные для обеспечения нашего продовольствием, находятся под угрозой» . www.фао.орг . Проверено 19 марта 2020 г.

[85] Хунг, Кенг-Лу Джеймс; Кингстон, Дженнифер М.; Альбрехт, Матиас; Холуэй, Дэвид А.; Кон, Джошуа Р. (10 января 2018 г.). «Всемирное значение медоносных пчел как опылителей в естественной среде обитания» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1870): 20172140. doi : 10.1098/rspb.2017.2140 . ISSN 0962-8452 . ПМК 5784195 . ПМИД 29321298 .

[86] «USDA ERS – услуги по опылению, основанные на миндале, теперь превосходят мед в качестве источника доходов пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 11 марта 2020 г.

[87] «Биоразнообразие опылителей» . www.nsf.gov . 5 июля 2018 года . Проверено 19 марта 2020 г.

[88] Исбелл Ф., Крейвен Д., Коннолли Дж., Лоро М., Шмид Б., Байеркунляйн С. и др. (октябрь 2015 г.). «Биоразнообразие повышает устойчивость продуктивности экосистем к экстремальным климатическим явлениям». Природа . 526 (7574): 574–7. Бибкод : 2015Natur.526..574I . дои : 10.1038/nature15374 . hdl : 11299/184546 . ПМИД 26466564 . S2CID 4465811 .

[:0-89] Jump up to: ^а ^б МакГивни А. (08 января 2020 г.). « 'Как отправить пчел на войну': смертельная правда о вашей одержимости миндальным молоком» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 11 марта 2020 г.

[90] Руководящий комитет CCD (июнь 2010 г.). «Отчет о прогрессе в связи с распадом колонии» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США.

[91] Генри М., Беген М., Рекье Ф., Роллен О., Оду Ж.Ф., Опинель П. и др. (апрель 2012 г.). «Обычный пестицид снижает успех кормления и выживаемость медоносных пчел» (PDF) . Наука . 336 (6079): 348–50. Бибкод : 2012Sci...336..348H . дои : 10.1126/science.1215039 . ПМИД 22461498 . S2CID 41186355 .

[92] Кэрролл Р. (13 мая 2016 г.). «Жизнь в долине Сан-Хоакин, месте с самым сильным загрязнением воздуха в Америке» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 12 марта 2020 г.

[93] Оттерстаттер MC, Томсон JD (июль 2008 г.). «Угрожает ли распространение патогенов от шмелей, выращиваемых в коммерческих целях, диким опылителям?» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): e2771. Бибкод : 2008PLoSO...3.2771O . дои : 10.1371/journal.pone.0002771 . ПМК 2464710 . ПМИД 18648661 .

[94] «USDA ERS – услуги по опылению, основанные на миндале, теперь превосходят мед в качестве источника доходов пчеловодов» . www.ers.usda.gov . Проверено 12 марта 2020 г.

[95] Дегранди-Хоффман Дж., Грэм Х., Ахумада Ф., Смарт М., Циолковски Н. (декабрь 2019 г.). «Экономика управления медоносными пчелами (Hymenoptera: Apidae) и стратегии зимовки колоний, используемых для опыления миндаля» . Журнал экономической энтомологии . 112 (6): 2524–2533. дои : 10.1093/jee/toz213 . ПМИД 31504631 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]