Тригона колючая
| Тригона колючая | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Апиды |
| Род: | Тригона |
| Разновидность: | Т. spinipes
|
| Биномиальное имя | |
| Тригона колючая ( Фабрициус , 1793)
| |
| |
| Встречается в некоторых частях Бразилии, Аргентины и Парагвая. | |
| Синонимы | |
|
Trigona ruficrus Latreille, 1804 г. | |
Trigona spinipes — вид пчел без жала . Встречается в Бразилии , где его называют арапуа , арипуа , ирапуа , джапура или абельха-качорро («собака-пчела»). Название вида в переводе с латыни означает «колючие ноги» . Trigona spinipes строит гнездо на деревьях (или на зданиях и других постройках человека) из грязи, смолы, воска и различного мусора, включая навоз. Поэтому его мед непригоден для употребления в пищу, хотя сам по себе считается качественным и используется в народной медицине. Колонии могут иметь от 5 000 до более 100 000 рабочих.
T. spinipes нападут стаями, когда почувствуют угрозу гнезду. Они не могут жалить, и их укус не очень эффективен. Их главное оружие против хищных животных, в том числе и человека, — запутываться в волосах жертвы и громко жужжать. В режиме нападения они также агрессивно проникают в отверстия человеческого тела, такие как носовые и слуховые отверстия.
T. spinipes использует запаховые тропы, иногда простирающиеся на несколько сотен метров, чтобы вести товарищей по гнезду от улья к источнику пищи. Более того, он может «подслушивать» химические сигналы, используемые другими видами пчел (такими как пчелы-плотники , африканизированные медоносные пчелы и другие пчелы без жала) с той же целью, убивая их или отгоняя, чтобы завладеть источником пищи. [ 1 ]
Пчела считается сельскохозяйственным вредителем некоторых культур, таких как маракуйя , поскольку она повреждает листья и цветы при сборе материалов для гнезда и прокладывает туннели через нераскрывшиеся цветы, чтобы собрать нектар (таким образом расстраивая их обычных опылителей). [ 2 ] С другой стороны, они сами по себе являются важными опылителями, например, лука . [ 3 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Trigona spinipes была описана Йоханом Кристианом Фабрициусом была известна под именем Латрейля 1804 года Trigona ruficrus в 1793 году, но в течение многих лет ; однако после повторного исследования музейного экземпляра Хесус С. Мур определил, что Trigona spinipes - старое название этого вида. [ 4 ] Trigona spinipes относится к отряду Hymenoptera , в который входят пчелы, осы, муравьи и пилильщики. Точнее, он принадлежит к семейству пчел Apidae, которое включает хорошо известные роды пчел, такие как медоносные пчелы ( Apis ) и шмели ( Bombus ). Оно происходит из трибы Meliponini, в которую входят все роды безжалостных пчел. Род Trigona содержит одни из самых многочисленных видов безжалостных пчел. [ 5 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Trigona spinipes строит большие внешние гнезда на деревьях. По сравнению с другими видами Trigona , такими как T. hyalinata , гнезда T. spinipes строятся довольно высоко над землей. [ 6 ] Обычно они строятся на развилках между ветвями деревьев на высоте 4–7 метров от земли и могут достигать 50–60 см в длину и 50–60 см в ширину. [ 4 ] Материал гнезда состоит из грязи, воска, фрагментов растений и смол. [ 7 ] [ 8 ] Соты внутри гнезда содержат выводок из яиц, личинок и куколок, а также запасы меда и пыльцы. [ 8 ] Ранние исследования гнезд T. spinipes отметили наличие плотной внутренней структуры, называемой « щитиком », которая часто использовалась для паралича рыбы из-за высокого содержания ацетилхолина. Эта плотная структура состоит из отходов гнезда, таких как экскременты взрослых пчел, и предполагается, что ее основная роль — внутренняя опора, на которой строятся соты. [ 4 ] Что касается диеты, Trigona spinipes, как известно, собирает пыльцу с различных растений, особенно видов Eucalyptus , Aloe sp. и Archontophonix sp. [ 9 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Trigona spinipes довольно распространена на больших территориях Бразилии, а также в Парагвае, Аргентине и других частях Южной Америки. Он населяет различные среды обитания, включая серрадо (неотропическую саванну) и тропические леса. [ 4 ] [ 7 ] Исследования Trigona spinipes в основном проводились в восточных и юго-восточных штатах Бразилии, таких как Сан-Паулу, Алагоас и Минас-Жерайс.
Цикл колонии
[ редактировать ]
Для Trigona spinipes акт зарождения колоний не связан со сменой времен года, которая минимальна в тропических регионах, где он проживает, а скорее новые колонии появляются по мере необходимости. Как и у других пчел Meliponini, новые колонии Trigona spinipes начинаются с роев. Девственные королевы выходят из гнезд, в которых они родились, и вместе с стаями рабочих-женщин улетают к новому месту гнездования. Привлеченные запахом, исходящим от колонии девственной королевы, самцы собираются за пределами нового места гнездования, ожидая выхода королевы. Затем королева вылетает на одно спаривание и возвращается в гнездо. [ 10 ] [ 11 ]
В течение 6 месяцев гнездо может достичь полного физического размера. [ 4 ] По численности пчел Trigona spinipes образуют одни из крупнейших в мире пчелиных семей без жала, численность которых варьируется от 5 000 до более 100 000 рабочих. [ 7 ] Некоторые семьи могут достигать 180 000 особей, что на порядок превышает размер семей медоносных пчел. Гнезда многолетние. [ 12 ]
Поведение
[ редактировать ]Поляризованная связь по запаху
[ редактировать ]Как и все другие пчелы без жала, Trigona spinipes очень социальны. Во время добывания пищи рабочие используют поляризованную связь по запахам, чтобы передавать друг другу местонахождение источников пищи. В отличие от классических следов феромонов, которые простираются от источника пищи до гнезда, эти поляризованные сигналы феромонов короткие и не достигают гнезда. Вероятно, они стали короткими, чтобы не приводить подслушивающих хищников обратно в их гнездо. [ 7 ] Что делает эти следы поляризованными, так это то, что они наиболее сильны у источника пищи и сужаются по мере удаления от него. Это позволяет другим пчелам, следуя сигналу, прибыть к корму в больших количествах, не тратя времени на поиски еды по пути. [ 7 ] Октилоктаноат является наиболее важным компонентом следового феромона. Он выделяется из головных губных желез Trigona spinipes и составляет примерно 74% секрета. Исследования показали, что синтетический октилоктаноат столь же привлекателен, как и натуральный экстракт, полученный из губных желез фуражиров. [ 5 ]
Брачное поведение самцов
[ редактировать ]Поскольку королевы Trigona spinipes спариваются только один раз в жизни, между самцами существует огромная конкуренция за совокупление с девственными королевами. группах обычно насчитывается 30–50, но иногда и сотни самцов Около колоний девственных маток в токоподобных . Самцы приходят с больших расстояний и из самых разных гнезд. Вероятность того, что самец когда-либо спаривается, очень мала. Они остаются внутри семьи до возраста 2–3 недель, а затем покидают гнездо и живут жизнью одиночного самца пчелы, которая может длиться 4–6 недель. Живя в одиночку, они будут добывать пищу вместе с рабочими- сородичами и могут следовать за этими рабочими обратно в их гнезда, чтобы узнать расположение гнезд сородичей. [ 10 ]
Коммуникация
[ редактировать ]В то время как рабочие Trigona spinipes следуют по феромонным следам своих товарищей по гнезду к пищевым ресурсам, они, как было показано, следуют запаховым следам, оставленным другой безжалостной пчелой Melipona rufiventris. Они делают это, когда ищут новые источники пищи. После этого Trigona spinipes атакует собирающих пищу пчел Melipona rufiventris и забирает их пищу. Некоторые предполагают, что танец медоносных пчел возник для предотвращения подслушивания такого рода шпионажа. [ 7 ]
феромонный сигнал, вырабатываемый Trigona spinipes Неожиданно было обнаружено, что , является сдерживающим фактором для более доминирующего вида пчел без жала Trigona hyalinata . Причина этого неясна, но предполагается, что доминирующий вид хочет избежать затрат и травм, связанных с захватом источника пищи у Trigona spinipes, а не с поиском собственного источника. [ 13 ] Trigona hyalinata привлекают источники пищи с меньшим количеством собирателей Trigona spinipes , поскольку они могут легко одолеть небольшое количество своих конкурентов. [ 14 ]
Агрессия
[ редактировать ]Trigona spinipes известна на местном уровне своей агрессивностью. Несмотря на отсутствие способности жалить, рабочие будут преследовать злоумышленников и кусать их. На каждой из двух челюстей имеется по 5 острых зубов. Исследование показало, что среди 12 исследованных пчел без жала Trigona spinipes была одним из 6 видов, которые кусали суицидально. Явление суицидальных укусов заключалось в том, что рабочие кусали злоумышленника настолько сильно, что значительное количество рабочих получили смертельные травмы. Из шести пчел, совершивших суицидальные укусы, Trigona spinipes в целом продемонстрировали наиболее агрессивное поведение. [ 15 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Пол и кастовая принадлежность
[ редактировать ]Пол Trigona spinipes определяется тем, оплодотворены ли яйца. Оплодотворенные яйца диплоидны и становятся самками, а неоплодотворенные яйца гаплоидны и становятся самцами. Кастовая детерминация трофическая , то есть она не передается по наследству, а зависит от количества и качества потребляемой личинками пищи. [ 16 ] У личинок самок, которые потребляют более качественную пищу, на стадии куколки развиваются 12, а не обычные 4 овариолы, которые позже развиваются в маток. Эта трофическая кастовая принадлежность является причиной того, что королевы Trigona spinipes крупнее рабочих. У других видов Meliponini, которые используют механизмы трофогенного определения касты, нет разницы в размерах между королевами и рабочими. [ 17 ] Королевы-девственницы представляют угрозу для авторитетных королев. Обычно они не нужны колонии, поэтому их либо убивают рабочие, либо сажают в тюрьму. [ 18 ]
Рабочие откладывают яйца
[ редактировать ]Хотя они меньше и имеют меньше яйцеклеток, чем королевы, рабочие сохраняют способность откладывать жизнеспособные яйца. Эта способность несколько ограничена. Рабочие особи, находящиеся в непосредственной близости от королевы, часто откладывают трофические или стерильные яйца, предположительно из-за гормональных сигналов королевы. Кроме того, каста королев регулярно потребляет яйца, отложенные рабочими. [ 16 ]
Отсутствие полиандрии
[ редактировать ]нет полиандрии или полигинии В отличие от того, что можно было бы ожидать от таких больших семей, у Trigona spinipes , которые можно обнаружить у медоносных пчел. Гипотеза ограничения спермы, объясняющая эволюцию полиандрии, постулирует, что полиандрия (поведение королевы, спаривающейся с несколькими самцами) отчасти возникла как способ получения королевой достаточного количества спермы для оплодотворения яйцеклеток. Положительная корреляция была обнаружена между полиандрией и размером колонии у различных насекомых, включая муравьев, пчел и ос. Полиандрия также имеет то преимущество, что способствует генетическому разнообразию в больших семьях, что способствует устойчивости к болезням, как было показано на других видах пчел, которые обычно являются моноандрическими. [ 19 ] Таким образом, поскольку Trigona spinipes не являются полиандрическими, механизмы, с помощью которых они способствуют генетическому разнообразию, не ясны. [ 12 ]
Конфликт рабочего и королевы
[ редактировать ]Тот факт, что колонии Trigona spinipes возглавляются одиночными матками, приводит к конфликту между рабочими и королевой по поводу производства самцов. Рабочие способны откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца, из которых развиваются самцы. Родственный отбор утверждает, что это в пользу рабочих. Это связано с тем, что каждая работница больше связана со своими сыновьями (родство = 0,5), чем с сыновьями королевы (родство = 0,25). У таких видов пчел, как медоносные, которых возглавляют рабочие полиандрические матки, рабочие больше связаны с сыновьями матки (родство = 0,25), чем с сыновьями друг друга (родство = 0,125), поэтому они потребляют сыновей друг друга в этом явлении. известный как рабочая полиция. это не так Однако у Trigona spinipes . Между королевами и рабочими продолжается конфликт по поводу яйцекладки, при этом яйца постоянно потребляются. Этот конфликт может объяснить, почему Trigona spinipes , в отличие от медоносных пчел, откладывает мужские и женские яйца в одинаковые ячейки. Из-за этого работникам становится сложнее определить, где находятся яйца самцов королевы. [ 18 ]
Экология
[ редактировать ]Экология опыления
[ редактировать ]Это эффективный опылитель Nymphaea pulchella . В некоторых случаях покрытые пыльцой пчелы попадают в стигматическую жидкость и погибают. [ 20 ]
Человеческое значение
[ редактировать ]Trigona spinipes служит основным опылителем тропических растений, опыляет широкий спектр видов по всей Южной Америке и считается экологическим эквивалентом медоносной пчелы. [ 12 ] Однако было обнаружено, что Trigona spinipes повреждает различные продовольственные культуры при сборе материалов для гнезд. Было доказано, что он повреждает плоды и цветы растений черники, скарифицирует плоды маракуйи и повреждает цветочные стебли брокколи. [ 8 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джеймс К. Ние; Лилиан С. Баррето; Фелипе А.Л. Контрера и Вера Л. Императрис-Фонсека (2004). «Обонятельное подслушивание безжалостной пчелы Trigona spinipes , которая занимается поиском пищи » . Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (1548): 1633–1640. дои : 10.1098/rspb.2004.2717 . ПМК 1691773 . ПМИД 15306311 .
- ^ Арлиндо Л. Бойса младший; Терезинья М. душ Сантос и Хайро Пассилонго (2004). « Trigona spinipes (Fabr.) (Hymenoptera: Apidae) у видов маракуйи: колебания численности, часы посещения и повреждение цветов» . Неотропическая энтомология . 33 (2): 135–139. дои : 10.1590/s1519-566x2004000200002 . hdl : 11449/2314 .
- ^ Мария К.А. Лоренцон, Анджело Р. Родригес и Жоао РГК де Соуза (1993). «Опылительное поведение Trigona spinipes (Hymeotpera: Apidae) при цветении гибридного лука ( Allium cepa L.)». Бразильские сельскохозяйственные исследования . 28 (2): 217–221.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и Ногейра-Нето, Паулу (1 декабря 1962 г.). «Структура гнезда щитка Trigona (Trigona) spinipes Fab. (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 70 (4): 239–264. JSTOR 25005834 .
- ^ Jump up to: а б Шоркопф, Дирк Луи П.; Ярау, Стефан; Франке, Виттко; Твел, Роберт; Зукки, Роналду; Хрнчир, Майкл; Шмидт, Вероника М.; Аяссе, Манфред; Барт, Фридрих Г. (22 марта 2007 г.). «Выдача информации: пчелы- тригоны откладывают слюну, чтобы сигнализировать о местоположении ресурсов» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 274 (1611): 895–899. дои : 10.1098/rspb.2006.3766 . ISSN 0962-8452 . ПМК 2093984 . ПМИД 17251108 .
- ^ Лихтенберг, Э.М.; Императрис-Фонсека, ВЛ; Ние, Джей Си (18 декабря 2009 г.). «Поведенческие наборы опосредуют динамику кормодобывания на групповом уровне в сообществах тропических безжалостных пчел» . Общество насекомых . 57 (1): 105–113. дои : 10.1007/s00040-009-0055-8 . ISSN 0020-1812 . ПМЦ 2803754 . ПМИД 20098501 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ние, Джеймс С.; Баррето, Лилиан С.; Контрера, Фелипе А.Л.; Императрис-Фонсека, Вера Л. (7 августа 2004 г.). «Обонятельное подслушивание безжалостной пчелы Trigona spinipes, собирающей пищу» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1548): 1633–1640. дои : 10.1098/rspb.2004.2717 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691773 . ПМИД 15306311 .
- ^ Jump up to: а б с Нуньес душ Сантуш, Адриан Хорхе (2011). «Безжаленные пчелы повреждают соцветия брокколи при сборе волокон для строительства гнезда». Наука Агрикольта .
- ^ Кортопасси-Лаурино, М. и М. Рамальо (1988). «Сбор пыльцы африканизированных Apis mellifera и Trigona spinipes в Сан-Паулу. Ботанические и экологические взгляды» (PDF) . Апидология . 19 (1): 1–24. дои : 10.1051/apido:19880101 .
- ^ Jump up to: а б HW Velthuis, Хэй; Коедам, Дирк; Л. Императрица-Фонсека, Вера (1 января 2005 г.). «Самцы мелипоны и других безжальных пчел и их матери » Апидология . 36 (2): 169–185. дои : 10.1051/apido:2005014 .
- ^ Рубик, Дэвид В. (1 января 2006 г.). «Биология гнездования безжалостных пчел» (PDF) . Апидология . 37 (2): 124–143. дои : 10.1051/apido:2006026 .
- ^ Jump up to: а б с Яффе, Родольфо; Пиокер-Хара, Фабиана К.; Сантос, Чарльз Ф. дос; Сантьяго, Леандро Р.; Алвес, Дениз А.; Кляйнерт, Астрид де член парламента; Франкой, Тьяго М.; Ариас, Мария К.; Императрис-Фонсека, Вера Л. (26 января 2014 г.). «Моногамия в больших пчелиных обществах: парадокс без жала». Naturwissenschaften . 101 (3): 261–264. Бибкод : 2014NW....101..261J . дои : 10.1007/s00114-014-1149-3 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 24463620 . S2CID 14130180 .
- ^ Лихтенберг, Элинор М.; Хрнчир, Майкл; Туратти, Изабель К.; Ние, Джеймс К. (18 ноября 2010 г.). «Обонятельное подслушивание между двумя конкурирующими видами пчел без жала» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 763–774. дои : 10.1007/s00265-010-1080-3 . ISSN 0340-5443 . ПМК 3058493 . ПМИД 21475736 .
- ^ Кинг, Синтия (7 июля 2014 г.). «Пчелиные «крики» могут оказаться более эффективными, чем «шепот» » . Новости ВГУ . Проверено 27 сентября 2015 г.
- ^ Шеклтон, Кайл; Туфаилия, Хасан Аль; Бальфур, Николас Дж.; Насименто, Фабио С.; Алвес, Дениз А.; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (08 ноября 2014 г.). «Аппетит к самоуничтожению: самоубийственные укусы как стратегия защиты гнезда у Trigona безжалостных пчел » . Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 273–281. дои : 10.1007/s00265-014-1840-6 . ISSN 0340-5443 . ПМЦ 4293493 . ПМИД 25620834 .
- ^ Jump up to: а б да Крус-Ландим, Карминада (2000). «Развитие яичников у пчел-мелипонинов (Hymenoptera: Apidae): влияние присутствия матки и пищи на развитие рабочих яичников и яйценоскость» . Генетика и молекулярная биология . 23 : 83–88. дои : 10.1590/s1415-47572000000100015 . hdl : 11449/30452 .
- ^ Лиссабон, LCO (2005). «Влияние количества пищи личинок на развитие яичников королев Trigona spinipes (Hymenoptera, Apinae)». Анатомия, гистология, эмбриология: журнал ветеринарной медицины, серия C. 34 (3): 179–184. дои : 10.1111/j.1439-0264.2005.00591.x . ПМИД 15929734 . S2CID 40721374 .
- ^ Jump up to: а б Питерс, Джон М.; Квеллер, Дэвид К.; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Рубик, Дэвид В.; Штрассманн, Джоан Э. (22 февраля 1999 г.). «Число партнера, родственный отбор и социальные конфликты у безжалостных и медоносных пчел» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 266 (1417): 379–384. дои : 10.1098/rspb.1999.0648 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1689682 .
- ^ Баер, Б. и П. Шмид-Хемпель (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ». Эволюция . 55 (8): 1639–1643. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2 . ПМИД 11580023 .
- ^ Шалегре, С.Л., Домингос-Мело, А., де Лима, Коннектикут, Джульетти, AM, и Мачадо, IC (2020). Взаимодействие Nymphaea pulchella (Nymphaeaceae) и Trigona spinipes (Apidae): от цветоносности к эффективному опылению в прудах, окруженных пастбищами. Водная ботаника, 166, 103267.
