Навигация по животным

Навигация животных – это способность многих животных точно находить дорогу без карт и инструментов. Птицы, такие как полярная крачка , насекомые, такие как бабочка-монарх , и рыбы, такие как лосось, регулярно мигрируют на тысячи миль в места своего размножения и обратно. [1] и многие другие виды эффективно перемещаются на более короткие расстояния.
Счисление пути , то есть навигация из известного положения с использованием только информации о собственной скорости и направлении, было предложено Чарльзом Дарвином в 1873 году в качестве возможного механизма. В 20 веке Карл фон Фриш показал, что медоносные пчелы могут ориентироваться по Солнцу, по поляризации голубого неба и по магнитному полю Земли; из них они, когда это возможно, полагаются на Солнце. Уильям Тинсли Китон показал, что почтовые голуби могут аналогичным образом использовать ряд навигационных сигналов, включая Солнце, магнитное поле Земли , обоняние и зрение. Рональд Локли продемонстрировал, что небольшая морская птица, мэнский буревестник , может ориентироваться и лететь домой на полной скорости, если ее выпустить далеко от дома, при условии, что видно либо Солнце, либо звезды.
Некоторые виды животных могут использовать сигналы разных типов, чтобы эффективно ориентироваться и ориентироваться. Насекомые и птицы способны сочетать изученные ориентиры с определенным направлением (по магнитному полю Земли или по небу), чтобы определять, где они находятся, и таким образом ориентироваться. Внутренние «карты» часто формируются с помощью зрения, но другие чувства, включая обоняние и эхолокацию также могут использоваться и .
На способность диких животных ориентироваться могут отрицательно влиять продукты деятельности человека. Например, есть свидетельства того, что пестициды могут мешать пчелам ориентироваться, а освещение может вредить навигации черепах.
Ранние исследования
[ редактировать ]
В 1873 году Чарльз Дарвин написал письмо в Nature журнал , в котором утверждал, что животные, включая человека, обладают способностью ориентироваться по точному счислению, даже если присутствует чувство магнитного «компаса» и способность ориентироваться по звездам: [2]
Что касается вопроса о средствах, с помощью которых животные находят путь домой на большие расстояния, то поразительное описание, касающееся человека, можно найти в английском переводе «Экспедиции в Северную Сибирь » фон Врангеля . [а] Там он описывает удивительную манеру, с которой туземцы сохраняли верный курс к определенному месту, проходя большое расстояние по торосистому льду, с непрерывными изменениями направления и без проводника ни на небесах, ни на замерзшем море. Он утверждает (но я цитирую только по памяти многолетней давности), что ему, опытному геодезисту и пользовавшемуся компасом, не удалось сделать то, что легко удавалось этим дикарям. Однако никто не подумает, что они обладали каким-то особым чувством, которого у нас совершенно нет. Надо иметь в виду, что ни компас, ни полярная звезда, ни какой-либо другой подобный знак не могут привести человека к определенному месту по сложной местности или по торосистому льду, когда неизбежны многие отклонения от прямого курса. если только не допускаются отклонения или не ведется своего рода «точный расчет». Все люди способны это делать в большей или меньшей степени, а выходцы из Сибири, по-видимому, в чудесной степени, хотя, вероятно, бессознательно. Это осуществляется, без сомнения, главным образом зрением, но отчасти, возможно, и чувством мускульного движения, точно так же, как человек с ослепленными глазами может пройти (и некоторые люди гораздо лучше, чем другие) небольшое расстояние в почти прямую линию, или повернуть под прямым углом, или снова назад. То, как чувство направления иногда внезапно нарушается у очень старых и немощных людей, и чувство сильного страдания, которое, насколько я знаю, испытывали люди, когда они внезапно обнаруживали, что движутся совершенно в другом направлении. неожиданное и неправильное направление приводит к подозрению, что какая-то часть мозга специализируется на функции направления.
Позже в 1873 году Джозеф Джон Мерфи [б] ответил Дарвину, написав в журнал Nature с описанием того, как он, Мерфи, считал, что животные осуществляют расчет пути с помощью того, что сейчас называется инерциальной навигацией : [3]
Если шар свободно подвешен на крыше железнодорожного вагона, он получит удар, достаточный, чтобы сдвинуть его с места, когда вагон будет приведен в движение: а величина и направление удара… будут зависеть от величины и направления силы с которым каретка начинает двигаться… [и так]… каждое изменение в… движении каретки… вызовет удар шара соответствующей величины и направления. Теперь вполне возможно, хотя на такую тонкость механизма не следует надеяться, что следует сконструировать машину... для регистрации величины и направления всех этих толчков с указанием времени, в которое каждый из них произошел... на основе этих данных положение кареты... может быть вычислено в любой момент.
Карл фон Фриш (1886–1982) изучал европейских медоносных пчел , продемонстрировав, что пчелы могут распознавать желаемое направление компаса тремя различными способами: по Солнцу, по поляризации голубого неба и по магнитному полю Земли. Он показал, что Солнце является предпочтительным или главным компасом; другие механизмы используются под пасмурным небом или внутри темного улья . [4]
Уильям Тинсли Китон (1933–1980) изучал почтовых голубей и показал, что они способны ориентироваться, используя магнитное поле Земли и Солнца, а также обонятельные и визуальные сигналы. [5]
Дональд Гриффин (1915–2003) изучал эхолокацию у летучих мышей , продемонстрировав, что это возможно и что летучие мыши используют этот механизм для обнаружения и отслеживания добычи, а также для «видения» и, таким образом, навигации по окружающему миру. [6]
Рональд Локли (1903–2000), среди многих исследований птиц, опубликованных в более чем пятидесяти книгах, стал пионером науки о миграции птиц. Он провел двенадцатилетнее исследование буревестников, таких как мэнский буревестник , обитающий на отдаленном острове Скохолм . [7] Эти маленькие морские птицы совершают одну из самых длительных миграций среди всех птиц – 10 000 километров – но год за годом возвращаются в то самое гнездовое гнездо на Скохольме. Такое поведение привело к вопросу о том, как они ориентируются. [8]
Механизмы
[ редактировать ]Локли начал свою книгу «Навигация животных» словами: [9]
Как животные находят путь по, казалось бы, непроходимой местности, через непроходимые леса, через пустыни, над и под безликими морями? ... Они делают это, конечно, без всякого видимого компаса , секстанта , хронометра или карты ...
Для навигации животных было предложено множество механизмов пространственного познания : для многих из них есть доказательства. [10] [11] Исследователям часто приходилось отказываться от самых простых гипотез — например, некоторые животные могут ориентироваться в темную и пасмурную ночь, когда не видны ни ориентиры, ни небесные сигналы, такие как Солнце, Луна или звезды. Основные известные или предполагаемые механизмы описаны ниже.
Запомнившиеся достопримечательности
[ редактировать ]Животные, включая млекопитающих, птиц и насекомых, таких как пчелы и осы ( Ammophila и Sphex ), [12] способны запоминать ориентиры в окружающей среде и использовать их в навигации. [13]
Ориентация по Солнцу
[ редактировать ]
Некоторые животные могут ориентироваться, используя небесные сигналы, такие как положение Солнца. Поскольку Солнце движется по небу, для навигации этим способом также необходимы внутренние часы. Многие животные зависят от таких часов для поддержания своего циркадного ритма . [14] Животные, использующие ориентацию по солнечному компасу, — это рыбы , птицы, морские черепахи, бабочки , пчелы , песчанки , рептилии и муравьи . [15]
Когда песчанки (такие как Talitrus saltator ) попадают на пляж, они легко находят путь обратно в море. Было показано, что это происходит не просто при движении вниз по склону или навстречу виду или звуку моря. Группа песчанок была акклиматизирована к циклу дня и ночи при искусственном освещении, время которого постепенно менялось, пока оно не стало на 12 часов не в фазе с естественным циклом. Затем прыгунов поместили на пляж под естественный солнечный свет. Они отошли от моря, вверх по пляжу. Эксперимент подразумевал, что прыгуны используют солнце и свои внутренние часы для определения своего курса и что они узнали фактическое направление вниз к морю на своем конкретном пляже. [16]
Эксперименты с мэнскими буревестниками показали, что, выпущенные «под ясное небо» вдали от своих гнезд, морские птицы сначала ориентировались, а затем улетали в правильном направлении. Но если в момент выпуска небо было пасмурным, буревестники летали кругами. [8]
Бабочки-монархи используют Солнце как компас, направляя свою осеннюю миграцию на юго-запад из Канады в Мексику. [15]
Ориентация по ночному небу
[ редактировать ]В новаторском эксперименте Локли показал, что камышевки , помещенные в планетарий, показывающий ночное небо, ориентируются на юг; когда небо планетария затем очень медленно вращалось, птицы сохраняли свою ориентацию относительно отображаемых звезд. Локли отмечает, что для навигации по звездам птицам потребуются как «секстант, так и хронометр»: встроенная способность читать закономерности звезд и ориентироваться по ним, что также требует точных часов времени. [17]
В 2003 году было показано, что африканский навозный жук Scarabaeus zambesianus ориентируется с помощью моделей поляризации в лунном свете , что сделало его первым животным, которое, как известно, использует поляризованный лунный свет для ориентации. [18] [19] [20] [с] В 2013 году было показано, что навозные жуки могут ориентироваться, когда только Млечный Путь или скопления ярких звезд . виден [22] что делает навозных жуков единственными насекомыми, которые, как известно, ориентируются в галактике. [23]
Ориентация по поляризованному свету
[ редактировать ]
Некоторые животные, особенно насекомые, такие как медоносные пчелы , чувствительны к поляризации света. Медоносные пчелы могут использовать поляризованный свет в пасмурные дни, чтобы оценить положение Солнца на небе относительно направления компаса, в котором они собираются двигаться. Работа Карла фон Фриша установила, что пчелы могут точно определять направление и расстояние от улья до источника пищи (обычно участка цветов, несущих нектар). Рабочая пчела возвращается в улей и посредством виляющего танца сигнализирует другим работникам о расстоянии и направлении источника пищи относительно Солнца . Затем наблюдающие пчелы могут найти пищу, пролетев предполагаемое расстояние в заданном направлении. [4] хотя другие биологи задаются вопросом, обязательно ли они это делают или их просто стимулируют искать еду. [24] Однако пчелы, безусловно, способны запомнить местонахождение пищи и точно вернуться к ней, независимо от того, солнечная ли погода (в этом случае навигация может осуществляться по Солнцу или запоминаемым визуальным ориентирам) или в пасмурную погоду (когда поляризованный свет может быть использовал). [4]
Магниторецепция
[ редактировать ]
Некоторые животные, в том числе млекопитающие, такие как слепыши ( Spalax ) [25] и птицы, такие как голуби, чувствительны к магнитному полю Земли. [26]
Почтовые голуби используют информацию о магнитном поле вместе с другими навигационными сигналами. [27] Исследователь-первопроходец Уильям Китон показал, что почтовые голуби, сдвинутые во времени, не могут правильно ориентироваться в ясный солнечный день, но могут делать это в пасмурный день, предполагая, что птицы предпочитают полагаться на направление Солнца, но переходят на использование сигнал магнитного поля, когда Солнца не видно. Это подтвердили эксперименты с магнитами: голуби не могли правильно сориентироваться в пасмурный день, когда магнитное поле было нарушено. [28]
обоняние
[ редактировать ]
Обонятельная навигация была предложена как возможный механизм у голубей. «Мозаичная» модель Папи утверждает, что голуби создают и запоминают мысленную карту запахов в своей местности, распознавая, где они находятся, по местному запаху. [29] «Градиентная» модель Вальраффа утверждает, что существует устойчивый крупномасштабный градиент запаха, который остается стабильным в течение длительного времени. Если бы таких градиентов было два или более в разных направлениях, голуби могли бы располагаться в двух измерениях по интенсивности запахов. Однако неясно, существуют ли такие стабильные градиенты. [30] Папи действительно нашел доказательства того, что аносмичные голуби (неспособные обнаруживать запахи) гораздо менее способны ориентироваться и ориентироваться, чем обычные голуби, поэтому обоняние, похоже, действительно важно для навигации голубей. Однако неясно, как используются обонятельные сигналы. [31]
Обонятельные сигналы могут иметь важное значение для лосося , который, как известно, возвращается именно в ту реку, где он вылупился. Локли сообщает об экспериментальных доказательствах того, что такие рыбы, как пескари, могут точно различать воду в разных реках. [32] Лосось может использовать свое магнитное чутье, чтобы приблизиться к реке, а затем использовать обоняние, чтобы идентифицировать реку с близкого расстояния. [33]
Гравитационные рецепторы
[ редактировать ]Исследования GPS- слежения показывают, что гравитационные аномалии могут играть роль в навигации почтовых голубей. [34] [35]
Другие чувства
[ редактировать ]Биологи рассмотрели и другие чувства, которые могут способствовать навигации животных. Многие морские животные, такие как тюлени, способны к гидродинамическому приему , что позволяет им выслеживать и ловить добычу, например, рыбу, ощущая возмущения, которые их проход оставляет в воде. [36] Морские млекопитающие, такие как дельфины, [37] и многие виды летучих мышей, [6] способны к эхолокации , которую они используют как для обнаружения добычи, так и для ориентации, ощущая окружающую среду.
Разметка пути
[ редактировать ]Древесная мышь — первое животное, не являющееся человеком, которое наблюдалось как в дикой природе, так и в лабораторных условиях, используя для навигации подвижные ориентиры. Во время поиска пищи они подбирают и распределяют визуально заметные объекты, такие как листья и ветки, которые затем используют в качестве ориентиров во время исследования, перемещая маркеры, когда территория исследована. [38]
Интеграция путей
[ редактировать ]
Счисление пути , обычно известное у животных как интеграция пути , означает объединение сигналов из различных сенсорных источников внутри тела, без привязки к визуальным или другим внешним ориентирам, для непрерывной оценки положения относительно известной отправной точки во время путешествия по пути, который не обязательно прямой. Задача геометрии, рассматриваемая как задача в геометрии, состоит в том, чтобы вычислить вектор до начальной точки путем сложения векторов для каждого этапа пути из этой точки. [39]
Со времени Дарвина « О происхождении некоторых инстинктов» [2] (цитируется выше) в 1873 году было показано, что интеграция путей важна для навигации у животных, включая муравьев, грызунов и птиц. [40] [41] Когда зрение (и, следовательно, использование запоминаемых ориентиров) недоступно, например, когда животные перемещаются в пасмурную ночь, в открытом океане или в относительно безликих местах, таких как песчаные пустыни, интеграция пути должна опираться на идиотические сигналы изнутри. тело. [42] [43]
Исследования Венера на муравье пустыни Сахара ( Cataglyphis bicolor ) демонстрируют эффективную интеграцию траекторий для определения направления движения (по поляризованному свету или положению солнца) и расчета расстояния (путем мониторинга движения ног или оптического потока). [44]
Интеграция путей у млекопитающих использует вестибулярные органы , которые обнаруживают ускорения в трех измерениях , вместе с двигательными эффектами , когда двигательная система сообщает остальной части мозга, какие движения были заданы. [25] и оптический поток , когда зрительная система сигнализирует, насколько быстро визуальный мир движется мимо глаз. [45] Информация от других органов чувств, таких как эхолокация и магниторецепция, также может быть интегрирована у некоторых животных. Гиппокамп — это часть мозга, которая объединяет линейные и угловые движения для кодирования относительного положения млекопитающего в пространстве. [46]
Дэвид Редиш утверждает, что «тщательно контролируемые эксперименты Миттельштедта и Миттельштедта (1980) и Этьена (1987) убедительно продемонстрировали, что [интеграция путей у млекопитающих] является следствием интеграции внутренних сигналов от вестибулярных сигналов и двигательных эфферентных копий». [47]
Последствия человеческой деятельности
[ редактировать ]Неоникотиноидные пестициды могут ухудшить способность пчел ориентироваться. Пчелы, подвергшиеся воздействию низких уровней тиаметоксама, с меньшей вероятностью возвращались в свою колонию, что было достаточно, чтобы поставить под угрозу выживание колонии. [48]
Световое загрязнение привлекает и дезориентирует светолюбивых животных, которые следуют за светом. Например, вылупившиеся морские черепахи следуют за ярким светом, особенно голубоватым светом, что изменяет их навигацию. Нарушенную навигацию у мотыльков легко наблюдать вокруг ярких фонарей летними ночами. Насекомые собираются вокруг этих ламп в высокой плотности вместо того, чтобы перемещаться естественным путем. [49]
См. также
[ редактировать ]Примечания
[ редактировать ]- ^ Книга называлась «Путешествие по северному побережью Сибири и ледяному морю » (2 тома), Лондон, 1841 г. Врангель пишется по-разному: Врангель или Врангель .
- ^ Дж. Дж. Мерфи (ум. 1894) из графства Антрим был казначеем, а затем президентом Белфастского литературного общества . Он попытался гармонизировать эволюцию и религию, опубликовав в 1872 году книгу «Научные основы веры» .
- ^ Схема экспериментальной установки доступна на сайте JEB . [21]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дингл, Хью; Дрейк, В. Алистер (2007). «Что такое миграция?». Бионаука . 57 (2): 113–121. дои : 10.1641/B570206 . S2CID 196608896 .
- ^ Перейти обратно: а б Дарвин, Чарльз (24 апреля 1873 г.). «Происхождение некоторых инстинктов» . Природа . 7 (179): 417–418. Бибкод : 1873Natur...7..417D . дои : 10.1038/007417a0 .
- ^ Мерфи, Джей-Джей (1873). «Инстинкт: механическая аналогия» . Природа . 7 (182): 483. Бибкод : 1873Природа...7..483М . дои : 10.1038/007483b0 . S2CID 22346811 .
- ^ Перейти обратно: а б с фон Фриш 1953 , стр. 93–96.
- ^ Китон, Уильям (1974) Ориентационные и навигационные основы самонаведения у птиц . страницы 47–132 в журнале «Достижения в области изучения поведения» , Vol. 5. Академическая пресса.
- ^ Перейти обратно: а б Юн, Кэрол Кэсук. Дональд Р. Гриффин, 88 лет, умер; Утверждается, что животные умеют думать , The New York Times , 14 ноября 2003 г.
- ^ Локли 1942 .
- ^ Перейти обратно: а б Локли 1967 , стр. 114–117.
- ^ Локли 1967 , с. 9.
- ^ «Фокус на пространственное познание» . Природная неврология . 20 (11): 1431. Ноябрь 2017 г. doi : 10.1038/nn.4666 . ПМИД 29073640 . S2CID 205441391 .
- ^ Вольберс, Томас; Хегарти, Мэри (март 2010 г.). «Что определяет наши навигационные способности?» . Тенденции в когнитивных науках . 14 (3): 138–146. дои : 10.1016/j.tics.2010.01.001 . ПМИД 20138795 . S2CID 15142890 .
- ^ Тинберген 1984 , стр. 58–79.
- ^ Коллетт, Томас С; Грэм, Пол (2004). «Навигация животных: интеграция пути, визуальные ориентиры и когнитивные карты» . Современная биология . 14 (12): 475–477 р. дои : 10.1016/j.cub.2004.06.013 . ПМИД 15203020 . S2CID 17881211 .
- ^ Данлэп, Джей С.; Лорос, Дженнифер; ДеКурси, Патрисия Дж. (2003). Хронобиология: биологический хронометраж . Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-0-87893-149-1 .
- ^ Перейти обратно: а б Алкок, Джон (2009). Поведение животных: эволюционный подход . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 140–143. ISBN 978-0-87893-225-2 .
- ^ Локли 1967 , с. 74.
- ^ Локли 1967 , с. 136.
- ^ Даке, М.; Нильссон, Делавэр; Шольц, CH; Бирн, М.; Ордер, Э.Дж. (2003). «Поведение животных: ориентация насекомых на поляризованный лунный свет» . Природа . 424 (6944): 33. Бибкод : 2003Natur.424...33D . дои : 10.1038/424033а . ПМИД 12840748 . S2CID 52859195 .
- ^ Милиус, Сьюзен (2003). «Подработка: жуки ориентируются по лунной полярности» . Новости науки . 164 (1): 4–5. дои : 10.2307/3981988 . JSTOR 3981988 .
- ^ Роуч, Джон (2003). «Навозные жуки ориентируются по Луне, говорится в исследовании» , National Geographic News . Проверено 2 августа 2007 г.
- ^ Даке, М.; Нордстрем, П.; Шольц, CH (май 2003 г.). «Сумеречная ориентация на поляризованный свет у сумеречного навозного жука Scarabaeus zambesianus». Журнал экспериментальной биологии . 206 (9): 1535–1543. дои : 10.1242/jeb.00289 . ПМИД 12654892 . S2CID 40840205 .
- ^ Даке, Мари; Бэрд, Эмили; Бирн, Маркус; Шольц, Кларк Х.; Ордер, Эрик Дж. (2013). «Навозные жуки используют Млечный Путь для ориентации» . Современная биология . 23 (4): 298–300. дои : 10.1016/j.cub.2012.12.034 . ПМИД 23352694 .
- ^ Университет Витса (24 января 2013 г.). «Навозные жуки следуют по Млечному пути: обнаружено, что насекомые используют звезды для ориентации» . ScienceDaily . Проверено 25 января 2013 г.
- ^ Грютер, К.; Бальбуэна, М.; Фарина, В. (2008). «Информационные конфликты, создаваемые виляющим танцем» . Труды Королевского общества Б. 275 (1640): 1321–1327. дои : 10.1098/rspb.2008.0186 . ПМК 2602683 . ПМИД 18331980 .
- ^ Перейти обратно: а б Кимчи, Тали; Этьен, Ариан С.; Теркель, Джозеф (2004). Подземное млекопитающее использует магнитный компас для интеграции пути. ПНАС, 27 января, вып. 101, нет. 4, 1105–1109.
- ^ М. Линдауэр и Х. Мартин, в SR Galler et al. Ориентация и навигация животных 559/1, 1972.
- ^ Уолкотт, К. (1996). «Домашний голубь: наблюдения, эксперименты и путаница». Журнал экспериментальной биологии . 199 (1): 21–27. дои : 10.1242/jeb.199.1.21 . ПМИД 9317262 .
- ^ Китон, WT (1971). «Магниты мешают голубям ориентироваться» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 68 (1): 102–6. Бибкод : 1971ПНАС...68..102К . дои : 10.1073/pnas.68.1.102 . ПМЦ 391171 . ПМИД 5276278 .
- ^ Иоале, П.; Ноццолини, М.; Папи, Ф. (1990). «Почтовые голуби действительно извлекают информацию о направлении из обонятельных стимулов». Поведение. Экол. Социобиол . 26 (5): 301–305. дои : 10.1007/bf00171094 . S2CID 26072452 .
- ^ Вальраф, HG (1974). Система навигации птиц. Теоретический вклад в анализ необъяснимых услуг ориентации. Серия публикаций «Кибернетика». Мюнхен, Вена: Р. Ольденбург Верлаг.
- ^ Вильчко, В.; Вильчко, Р. (1996). «Магнитная ориентация у птиц». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 1): 29–38. дои : 10.1242/jeb.199.1.29 . ПМИД 9317275 .
- ^ Локли 1967 , с. 180.
- ^ Ломанн, К.Дж.; Ломанн, CMF; Эндрес, CS (2008). Сенсорная экология океанской навигации J Exp Biol, 211: 1719–1728.
- ^ Николь Блазер; Сергей Иванович Гуськов; Вирджиния Мескенайте; Валерий Каневский; Ханс-Петер Липп (23 октября 2013 г.). «Измененная ориентация и траектории полета голубей, выращенных в условиях гравитационных аномалий: исследование GPS-слежения» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е77102. Бибкод : 2013PLoSO...877102B . дои : 10.1371/journal.pone.0077102 . ПМЦ 3806762 . ПМИД 24194860 .
- ^ Николь Блазер; Сергей Иванович Гуськов; Владимир Алексеевич Энтин; Дэвид П. Вулфер; Валерий Александрович Каневский; Ханс-Петер Липп (2014). «Гравитационные аномалии без геомагнитных возмущений мешают голубям возвращаться домой – исследование GPS-слежения» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (22): 4057–4067. дои : 10.1242/jeb.108670 . ПМИД 25392461 .
- ^ Шульте-Пелкум, Н.; Вискоттен, С.; Ханке, В.; Денхардт, Г.; Маук, Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina)» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 781–7. дои : 10.1242/jeb.02708 . ПМИД 17297138 .
- ^ Шевилл, МЫ; Макбрайд, AF (1956). «Доказательства эхолокации китообразных». Глубоководные исследования . 3 (2): 153–154. Бибкод : 1956DSR.....3..153S . дои : 10.1016/0146-6313(56)90096-х .
- ^ Стопка, Павел; Макдональд, Дэвид В. (2003). «Поведение по разметке пути: помощь в пространственной навигации лесной мыши (Apodemus sylvaticus)» . БМК Экология . 3 (1): 3. дои : 10.1186/1472-6785-3-3 . ПМК 154096 . ПМИД 12697070 .
- ^ Брид, Майкл Д. (2001). «Путь интеграции» . Поведение животных онлайн . Проверено 10 декабря 2012 г.
- ^ Галлистел. Организация обучения. 1990.
- ^ Уишоу, IQ; Хайнс, диджей; Уоллес, генеральный директор (2001). «Прямой расчет (интеграция путей) требует формирования гиппокампа: данные спонтанного исследования и задач пространственного обучения в светлых (аллотетических) и темных (идиотетических) тестах» (PDF) . Поведенческие исследования мозга . 127 (1–2): 49–69. дои : 10.1016/s0166-4328(01)00359-x . ПМИД 11718884 . S2CID 7897256 .
- ^ Миттельштадт, Х.; Миттельштедт, М.-Л. (1973). «Механизмы ориентации без директивных внешних раздражителей». Исследователь Зоол . 21 :46–58.
- ^ Миттельштедт, М.-Л.; Миттельштадт, Х. (1980). «Наведение путем интеграции пути у млекопитающего». естественные науки . 67 (11): 566–567. Бибкод : 1980NW.....67..566M . дои : 10.1007/bf00450672 . S2CID 37845357 .
- ^ Венер Р. (2003). «Навигация по пустынным муравьям: как миниатюрный мозг решает сложные задачи» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии . 189 (8): 579–588. дои : 10.1007/s00359-003-0431-1 . ПМИД 12879352 . S2CID 4571290 .
- ^ Гибсон, Джей-Джей (1950). Восприятие визуального мира . Хоутон Миффлин.
- ^ Макнотон, БЛ; Батталья ФП; Дженсен О; Мозер Э.И.; Мозер М.Б. (август 2006 г.). «Интеграция путей и нейронная основа «когнитивной карты» ». Обзоры природы Неврология . 7 (8): 663–678. дои : 10.1038/nrn1932 . ПМИД 16858394 . S2CID 16928213 .
- ^ Редиш 1999 , с. 67.
- ^ Блэк, Ричард (29 марта 2012 г.). «Новости BBC: Наука и окружающая среда» . Пестициды ударили по численности пчелиных маток . Би-би-си . Проверено 30 марта 2012 г.
- ^ Уизерингтон, Блэр Э. (1997). Клеммонс, Джанин Рея; Бухгольц, Ричард (ред.). Поведенческие подходы к сохранению природы в дикой природе . Издательство Кембриджского университета. стр. 301–328.
Источники
[ редактировать ]- Локли, Рональд М. (1967). Навигация по животным . Пан Книги.
- Локли, Рональд М. (1942). Буревестники . Дж. М. Дент.
- Редиш, А. Дэвид (1999). За пределами когнитивной карты (PDF) . МТИ Пресс.
- Тинберген, Нико (1984). Любопытные натуралисты (пересмотренная ред.). Издательство Массачусетского университета.
- фон Фриш, Карл (1953). Танцующие пчелы . Харкорт, Брейс и мир.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Готро, Сидни А. (1980). Миграция, ориентация и навигация животных . Академическая пресса.
- Китон, Уильям (1972) Влияние магнитов на возвращение голубей . страницы 579–594 в книге «Ориентация и навигация на животных» . НАСА СП-262.
- Китон, Уильям (1977) Магнитная рецепция (биология). В Энциклопедии науки и технологий , 2-е изд. МакГроу-Хилл.
- Китон, Уильям (1979) Голубиная навигация . страницы 5–20 в книге «Нейронные механизмы поведения голубя» . (AM Granda и JH Maxwell, ред.) Plenum Publishing.