Эфферентная копия
В физиологии эфферентная копия или эфферентная копия — это внутренняя копия исходящего ( эфферентного организма ), вызывающего движение сигнала, генерируемого двигательной системой . [1] Его можно сопоставить с (реафферентным) сенсорным входным сигналом, возникающим в результате движения агента, что позволяет сравнивать фактическое движение с желаемым движением и защищать восприятие от конкретных самоиндуцированных воздействий на сенсорный входной сигнал для достижения стабильности восприятия. [1] Вместе с внутренними моделями эфферентные копии могут служить для того, чтобы мозг мог предсказывать последствия действия. [1]
Равный член с другой историей — следствие разряда . [2]
Эфферентные копии важны для обеспечения двигательной адаптации, например, для повышения стабильности взгляда. Они играют роль в восприятии собственных и чужих электрических полей у электрических рыб . Они также лежат в основе феномена щекотки .
Управление двигателем
[ редактировать ]Сигналы двигателя
[ редактировать ]Двигательный сигнал от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии называется эфферентной , а копия этого сигнала — эфферентной копией. Сенсорная информация, поступающая от сенсорных рецепторов периферической нервной системы в центральную нервную систему, называется афферентацией . Подобным же образом нервы, входящие в нервную систему, являются афферентными нервами , а выходящие нервы называются эфферентными .
Когда эфферентный сигнал вырабатывается и отправляется в двигательную систему , было высказано предположение, что копия сигнала, известная как эфферентная копия, создается так, чтобы эксафферентность (сенсорные сигналы, генерируемые внешними стимулами в окружающей среде) можно было отличить от референция (сенсорные сигналы, возникающие в результате собственных действий животного). [3]
Эта эффективная копия, предоставляя входные данные для прямой внутренней модели , затем используется для генерации прогнозируемой сенсорной обратной связи, которая оценивает сенсорные последствия двигательной команды. Фактические сенсорные последствия двигательной команды затем сравниваются с сопутствующим разрядом, чтобы информировать ЦНС о том, насколько хорошо ожидаемое действие соответствует его фактическому внешнему действию. [4]
Следствие разряда
[ редактировать ]Следственный разряд характеризуется как эффективная копия команды действия, используемая для подавления любой реакции на самогенерируемый сенсорный сигнал, который может помешать выполнению двигательной задачи. Тормозящие команды возникают одновременно с двигательными командами и нацелены на сенсорный путь, который сообщает о любом повторном обращении к более высоким уровням ЦНС. Это уникально для эфферентной копии, поскольку дополнительный разряд фактически подается в сенсорный путь, чтобы нейтрализовать реафферентные сигналы, генерируемые движением. [3] В качестве альтернативы, побочные разряды на короткое время изменяют самогенерируемые сенсорные реакции, чтобы уменьшить самоиндуцированную десенсибилизацию или помочь различать самогенерируемую и внешне генерируемую сенсорную информацию. [5]
История
[ редактировать ]Штайнбух
[ редактировать ]«В 1811 году Иоганн Георг Штайнбух (1770–1818) неоднократно обращался к проблеме эфферентного копирования и повторной референции в своей книге «Beytrag zur Physiologie der Sinne» («Вклад в физиологию чувств»). После изучения медицины Штейнбух работал в несколько лет преподавал в Эрлангенском университете, а затем работал врачом в Хайденхайме, Ульме и Херренберге (Вюртемберг, Южная Германия). Будучи молодым университетским преподавателем, он особенно интересовался механизмами мозга, обеспечивающими восприятие пространства и объектов. , но в последующие годы его внимание переключилось на более практические проблемы клинической медицины. Вместе с Юстином Кернером в 1817 году он дал очень точное описание клинических симптомов ботулизма. В своей книге «Beytrag zur Physiologie der Sinne» Штейнбух представил очень тщательный анализ тактильного распознавания предметов хватающей рукой. Тем самым он разработал гипотезу о том, что церебральные механизмы, контролирующие движение рук, взаимодействуют внутри мозга с потоком афферентных сигналов, возникающим в механорецепторах при движении хватающей руки по поверхности предмета. Мозговые сигналы, управляющие движением, назывались «Бевегиди» (идея движения). Согласно модели Штейнбуха, только благодаря взаимодействию «Бевегиди» с потоком афферентных сигналов распознавание объектов стало возможным. Свои утверждения он проиллюстрировал простым экспериментом: если объект пассивно активирует механорецепторы ладони и пальцев покоящейся руки в течение достаточных последовательностей и времени, распознавание объекта не достигается. Однако когда рука активно сжимает, распознавание объекта происходит в течение нескольких секунд». [6]
фон Гельмгольц
[ редактировать ]Первым, кто предположил существование эфферентных копий, был немецкий врач и физик Герман фон Гельмгольц в середине XIX века. Он утверждал, что мозгу необходимо создать эффектную копию двигательных команд, управляющих мышцами глаз , чтобы помочь мозгу определить местоположение объекта относительно головы. В его аргументах использовался эксперимент, в котором человек осторожно надавливает на собственный глаз. Если это сделать, можно заметить, что визуальный мир как будто «сдвинулся» в результате этого пассивного движения глазного яблока . Напротив, если глазное яблоко активно движется глазными мышцами, мир воспринимается неподвижным. Аргументация заключается в том, что при пассивном движении глазного яблока не создаются эфферентные копии, как при активных движениях, которые позволяют предвидеть и контролировать сенсорные изменения, в результате чего в их отсутствие мир кажется движущимся.
Шеррингтон
[ редактировать ]В 1900 году Чарльз Шеррингтон , основоположник современных идей о двигательном управлении, отверг идеи фон Гельмгольца и утверждал, что эфферентные копии не нужны, поскольку мышцы имеют собственное ощущение совершаемых ими движений. «Точка зрения [фон Гельмгольца и его последователей], которая обходится без периферических органов и афферентных нервов для мышечного чувства, имеет мощных сторонников... Она предполагает, что во время... волевого движения исходящий ток импульсов от мозга к мышцам сопровождается «ощущением иннервации»… оно «остается недоказанным». [7] Это привело к идее отказа от эфферентных копий на следующие 75 лет. [8]
Из Холста
[ редактировать ]В 1950 году Эрих фон Хольст и Хорст Миттельштадт исследовали, как виды способны различать эксафферацию и реафференцию при, казалось бы, идентичном восприятии этих двух видов. [9] Чтобы изучить этот вопрос, они повернули голову мухи на 180 градусов, эффективно поменяв местами правый и левый края сетчатки и поменяв местами последующие реафферентные сигналы испытуемого. В этом состоянии самоинициируемые движения мухи приводят к ощущению, что мир тоже движется, а не стоит на месте, как у обычной мухи. После вращения глаз у животного наблюдалось усиление оптокинетической реакции в том же направлении, что и движущийся зрительный сигнал. Фон Хольст и Миттельштадт интерпретировали свои результаты как свидетельство того, что последующий разряд (т. е. нервное торможение при активном движении) не мог объяснить это наблюдаемое изменение, поскольку ожидалось, что оно ингибирует оптокинетическую реакцию. Они пришли к выводу, что за эту реакцию ответственна «эфференцкопия» двигательной команды из-за устойчивости реафферентного сигнала и последующего несоответствия между ожидаемыми и фактическими сенсорными сигналами, которые усиливали реакцию, а не предотвращали ее. [3] [10]
Сперри
[ редактировать ]Лауреат Нобелевской премии Роджер Уолкотт Сперри обосновывал основу побочных разрядов после своих исследований оптокинетического рефлекса . [11] Он также считается создателем термина «последующий разряд». [1]
Моторная адаптация
[ редактировать ]Эффект Кориолиса
[ редактировать ]Копия Efference связана с эффектом Кориолиса таким образом, что позволяет изучать и исправлять ошибки, возникающие из-за самогенерируемых сил Кориолиса. Во время вращательных движений туловища происходит заученное ожидание ЦНС эффектов Кориолиса, опосредованное генерацией соответствующей эфферентной копии, которую можно сравнить с реафферентной информацией. [12] [13]
Стабильность взгляда
[ редактировать ]Было высказано предположение, что эфферентная копия играет важную роль в поддержании стабильности взгляда при активном движении головы путем усиления вестибулоокулярного рефлекса (aVOR) во время динамического тестирования остроты зрения. [14]
Сила захвата
[ редактировать ]Копирование эффекта во внутренней модели позволяет нам захватывать объекты параллельно заданной нагрузке. Другими словами, субъект способен правильно схватить любую нагрузку, которую ему предоставляют, поскольку внутренняя модель обеспечивает такое хорошее предсказание объекта без каких-либо задержек. Фланаган и Винг проверили, используется ли внутренняя модель для прогнозирования нагрузок, зависящих от движения, путем наблюдения за изменениями силы захвата при известных нагрузках во время движений рук. [15] Они обнаружили, что даже когда испытуемым давались разные известные нагрузки, сила захвата могла предсказать силу нагрузки. Даже когда сила нагрузки внезапно менялась, сила захвата никогда не отставала в фазовом отношении от силы нагрузки, тем самым подтверждая тот факт, что в ЦНС существовала внутренняя модель, которая позволяла осуществить правильное прогнозирование. Кавато предположил, что для захвата ЦНС использует комбинацию обратной и прямой моделей. [16] Используя эфферентную копию, внутренняя модель может предсказать будущую траекторию руки, тем самым обеспечивая параллельный захват с определенной нагрузкой известного объекта.
Щекотка
[ редактировать ]Были проведены эксперименты, в которых ноги испытуемых щекотали как самостоятельно, так и с помощью роботизированной руки, управляемой движениями их собственных рук. Эти эксперименты показали, что люди находят щекочущее движение стопы, производимое им самим, гораздо менее «щекочущим», чем щекочущее движение, производимое внешним источником. Они предположили, что это происходит потому, что, когда человек посылает двигательную команду произвести щекочущее движение, эфферентная копия предвосхищает и нейтрализует сенсорный результат. Эта идея дополнительно подтверждается данными о том, что задержка между самостоятельной моторной командой щекотания и фактическим выполнением этого движения (опосредованного роботизированной рукой) вызывает усиление воспринимаемой щекотливости ощущения. Это показывает, что когда эфферентная копия несовместима с афферентностью, сенсорная информация воспринимается так, как если бы она была эксафферентной. Таким образом, предполагается, что невозможно себя пощекотать, потому что, когда прогнозируемая сенсорная обратная связь (копия эффекта) совпадает с фактической сенсорной обратной связью, фактическая обратная связь будет ослаблена. Если прогнозируемая сенсорная обратная связь не соответствует фактической сенсорной обратной связи, вызванной задержкой (как при посредничестве роботизированной руки) или внешними воздействиями окружающей среды, мозг не может предсказать щекочущее движение по телу и более интенсивное ощущается щекотка. Вот почему нельзя себя пощекотать. [17]
Речь
[ редактировать ]Утверждалось, что копии моторных эффектов играют важную роль в производстве речи. [18] Тиан и Поппель предполагают, что копия двигательных эффектов используется для создания прямой модели соматосенсорной оценки, которая влечет за собой оценку артикуляционного движения и положения артикуляторов в результате запланированного двигательного действия. [19] [18] Вторая (последующая) копия слухового эффекта влечет за собой оценку слуховой информации, производимой артикуляционной системой во второй прямой модели. Обе эти прямые модели могут давать соответствующие прогнозы и соответствующие выводы, которые, в свою очередь, можно использовать в сравнении с соматосенсорной и слуховой обратной связью. Более того, некоторые считают, что эта система является основой внутренней речи , особенно в отношении слухо-вербальных галлюцинаций. [20] [21] [22] В случае внутренней речи эфферентный сигнал не отправляется или подавляется до того, как произойдет действие, оставляя только эфферентную копию и приводя к восприятию внутренней речи или внутреннему слуху. [23] Считается, что в случае слухо-вербальных галлюцинаций нарушение маршрута эфферентной копии и прямой модели создает несоответствие между тем, что ожидается, и тем, что наблюдается, что приводит к ощущению, что речь не производится самим собой. [22] [21] Недавние исследования показывают, что эфферентное копирование происходит уже тогда, когда акустический сигнал генерируется при нажатии кнопки. [24] Различия в сигнале ERP эфферентной копии настолько серьезны, что алгоритмы машинного обучения могут, например, различать пациентов с шизофренией и здоровых субъектов контрольной группы. [25] Эфферентные копии возникают не только при произнесении слов, но и при внутреннем языке — тихом производстве слов. [26]
Мормиридская электрическая рыба
[ редактировать ]Электрическая рыба мормириды представляет собой пример сопутствующего разряда у низших позвоночных. [5] [27] [28] В частности, датчик кнолленоргана (KS) участвует в электросвязи, обнаруживая разряды электрических органов (EOD) других рыб. [27] [28] Если повторная ссылка не была каким-либо образом модулирована, KS также обнаруживал бы самогенерируемые EOD, которые мешали бы интерпретации внешних EOD, необходимых для связи между рыбами. Однако у этих рыб наблюдаются сопутствующие разряды, которые тормозят восходящий сенсорный путь в первой точке ретрансляции ЦНС. [27] [28] Эти побочные разряды приурочены к тому же времени, что и референс от KS, чтобы минимизировать вмешательство самостоятельно производимых EOD в восприятие внешних EOD и оптимизировать продолжительность торможения. [28]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Жаннерод, Марк (2003): «Мониторинг действий и упреждающий контроль движений». В: Майкл Арбиб (ред.), Справочник по теории мозга и нейронным сетям. Второе издание. Кембридж, Массачусетс: MIT Press, стр. 83–85, здесь: стр. 83.
- ^ Гир Джон В. (1972). «Адекватна ли теория прямого визуального восприятия?». Психологический вестник . 77 (4): 246–261 [250]. дои : 10.1037/h0032352 . ПМИД 5017819 .
- ^ Jump up to: а б с Галлистел, ЧР (1980). Организация действия: новый синтез . Хиллсдейл: Lawrence Erlbaum Associates. стр. 166–209 . ISBN 978-0-470-26912-1 .
- ^ Миалл, РЦ; Вулперт Д.М. (1996). «Передовые модели физиологического моторного контроля». Нейронные сети . 9 (8): 1265–1279. дои : 10.1016/S0893-6080(96)00035-4 . ПМИД 12662535 .
- ^ Jump up to: а б Пуле, JFA; Хедвиг Б. (2006). «Новое понимание побочных разрядов, опосредованных выявленными нервными путями». Тенденции в нейронауках . 30 (1): 14–21. дои : 10.1016/j.tins.2006.11.005 . ПМИД 17137642 . S2CID 32216165 .
- ^ Грюссер, Отто-Иоахим [на немецком языке] (1995). «К истории идей эфферентного копирования и референса». В Дебрю, Клод (ред.). Очерки истории физиологических наук: материалы симпозиума, состоявшегося в Страсбургском университете Луи Пастера 26-27 марта 1993 г. Серия Института Велкома по истории медицины: Clio Medica. Том. 33. С. 35–56. ISBN 978-9051836462 .
- ^ Шеррингтон CS. (1900). Мышечное чувство. В Учебнике физиологии под ред. Э.А. Шафер, том 2, стр. 1002–25. Эдинбург/Лондон Пентленд
- ^ Мэтьюз, PBC (1982). «Откуда берет свое начало «мышечное чувство» Шеррингтона? Мышцы, суставы, следственные разряды?». Ежегодный обзор неврологии . 5 : 189–218. дои : 10.1146/annurev.ne.05.030182.001201 . ПМИД 6462096 .
- ^ фон Хольст Э., Миттельштадт Х. (1950). Принцип референции. Взаимодействие центральной нервной системы и периферии. В избранных статьях Эриха фон Хольста: Поведенческая физиология животных и человека, Лондон: Метуэн. (с немецкого) 1:1 39-73.
- ^ Фон Хольст, Э. (1954). «Взаимоотношения центральной нервной системы и периферических органов». Британский журнал поведения животных . 2 (3): 89–94. дои : 10.1016/S0950-5601(54)80044-X .
- ^ Сперри, RW (1950). «Нейронная основа спонтанной оптокинетической реакции, вызываемой зрительной инверсией». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 43 (6): 482–489. CiteSeerX 10.1.1.294.2746 . дои : 10.1037/h0055479 . ПМИД 14794830 .
- ^ Кон, СП; ДиЗио П; Лакнер-младший (1 июня 2000 г.). «Достижение во время виртуального вращения: контекстно-зависимые компенсации ожидаемых сил Кориолиса». Журнал нейрофизиологии . 83 (6): 3230–3240. дои : 10.1152/jn.2000.83.6.3230 . ПМИД 10848543 . S2CID 10870880 .
- ^ Голубь, П; Бортолами СБ; ДиЗио П; Лакнер-младший (2003). «Координированные повороты и движения. II. Планирование во внешней системе координат». Журнал нейрофизиологии . 89 (1): 290–303. дои : 10.1152/jn.00160.2001 . ПМИД 12522180 .
- ^ Хердман, С.Дж.; Шуберт MC; Туса Р.Дж. (2001). «Роль центрального предварительного программирования в динамической остроте зрения при вестибулярной потере». Арка Отоларингол Хирургия головы и шеи . 127 (10): 1205–1210. дои : 10.1001/archotol.127.10.1205 . ПМИД 11587600 .
- ^ Фланаган, Р.; Крыло AM (15 февраля 1997 г.). «Роль внутренних моделей в планировании и контроле движений: данные регулировки силы захвата во время перемещения ручных грузов» (pdf) . Журнал неврологии . 17 (4): 1519–1528. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-04-01519.1997 . ПМЦ 6793733 . ПМИД 9006993 . Проверено 24 июня 2008 г.
- ^ Кавато, К. (1999). «Внутренние модели управления двигателем и планирования траектории». Современное мнение в нейробиологии . 9 (6): 718–727. дои : 10.1016/S0959-4388(99)00028-8 . ПМИД 10607637 . S2CID 878792 .
- ^ Блейкмор, Сара-Джейн; Вулперт, Дэниел; Фрит, Крис (август 2000 г.). «Почему ты не можешь себя пощекотать?» (PDF) . НейроОтчет . 11 (11): Р11-6. дои : 10.1097/00001756-200008030-00002 . ПМИД 10943682 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2014 г. Проверено 3 апреля 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Тянь, Син; Поппель, Дэвид (2010). «Ментальные образы речи и движения подразумевают динамику внутренних передовых моделей» . Границы в психологии . 1 : 166. doi : 10.3389/fpsyg.2010.00166 . ISSN 1664-1078 . ПМК 3158430 . ПМИД 21897822 .
- ^ FENS (20 июля 2016 г.), Зимняя школа FENS Hertie 2015: Дэвид Поппель о связи двигательной и перцептивной систем в речи , заархивировано из оригинала 12 декабря 2021 г. , получено 17 апреля 2018 г.
- ^ Тянь, Син; Сарате, Жан Мэри; Поппель, Дэвид (2016). «Ментальные образы речи задействуют два механизма реактивации восприятия» . Кортекс . 77 : 1–12. дои : 10.1016/j.cortex.2016.01.002 . ПМК 5357080 . ПМИД 26889603 .
- ^ Jump up to: а б Джонс, Саймон Р.; Фернихоу, Чарльз (2007). «Мысль как действие: внутренняя речь, самоконтроль и слуховые вербальные галлюцинации». Сознание и познание . 16 (2): 391–399. дои : 10.1016/j.concog.2005.12.003 . ПМИД 16464616 . S2CID 2263260 .
- ^ Jump up to: а б Сил, М.; Алеман, А.; Макгуайр, П. (2004). «Убедительные образы, неожиданная речь и обманчивая память: нейрокогнитивные модели слуховых вербальных галлюцинаций при шизофрении». Когнитивная нейропсихиатрия . 9 (1–2): 43–72. дои : 10.1080/13546800344000156 . ПМИД 16571574 . S2CID 8840274 .
- ^ Тянь, Син; Поппель, Дэвид (2012). «Ментальные образы речи: связь двигательной и перцептивной систем посредством внутреннего моделирования и оценки» . Границы человеческой неврологии . 6 : 314. дои : 10.3389/fnhum.2012.00314 . ISSN 1662-5161 . ПМК 3508402 . ПМИД 23226121 .
- ^ Форд, Джудит М.; Палзес, Ванесса А.; Роуч, Брайан Дж.; Маталон, Дэниел Х. (июль 2014 г.). «Я это сделал? Аномальные прогностические процессы при шизофрении при нажатии кнопки для подачи сигнала» . Бюллетень шизофрении . 40 (4): 804–812. дои : 10.1093/schbul/sbt072 . ISSN 0586-7614 . ПМК 4059422 . ПМИД 23754836 .
- ^ Фрик, Дж.; Риг Т. и Бюттнер Р. 2020. Обнаружение шизофрении: алгоритм машинного обучения для потенциального раннего выявления и предотвращения на основе потенциалов, связанных с событиями, в HICSS-54 Proc.
- ^ Уитфорд, Томас Дж.; Джек, Брэдли Н.; Пирсон, Дэниел; Гриффитс, Орен; Люке, Дэвид; Харрис, Энтони Вф; Спенсер, Кевин М.; Ле Пелли, Майк Э. (4 декабря 2017 г.). «Нейрофизиологические доказательства наличия эфферентных копий внутренней речи» . электронная жизнь . 6 . doi : 10.7554/eLife.28197 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 5714499 . ПМИД 29199947 .
- ^ Jump up to: а б с Белл, CC (1 сентября 1989 г.). «Сенсорное кодирование и побочные эффекты разряда у мормиридовых электрических рыб» (pdf) . Журнал экспериментальной биологии . 146 (1): 229–253. дои : 10.1242/jeb.146.1.229 . ПМИД 2689564 . Проверено 24 июня 2008 г.
- ^ Jump up to: а б с д Белл, CC; Грант К. (1 марта 1989 г.). «Следственное торможение разряда и сохранение временной информации в сенсорном ядре мормиридовых электрических рыб» . Журнал неврологии . 9 (3): 1029–1044. doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-03-01029.1989 . ПМК 6569966 . ПМИД 2926477 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Арбиб, Майкл А. (1989). Метафорический мозг 2: нейронные сети и не только (2-е изд.). Нью-Йорк: Уайли. ISBN 978-0471098539 .
стр. 23–26 [Раздел «Следственный разряд », с. 33, стр. 297–299 [ Системы управления секциями для генерации саккад ]
- Жекели, Г.; Годфри-Смит, П.; Кейзер, Ф. (2021). «Референция и происхождение личности на ранней стадии эволюции нервной системы» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 376 (1821). дои : 10.1098/rstb.2019.0764 . ПМЦ 7934971 . ПМИД 33550954 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Рецензируемая статья в Scholarpedia о последующем разряде в зрении приматов. Роберта Х. Вюрца