Оптокинетический ответ
Оптокинетический рефлекс ( ОКР ), также называемый оптокинетическим ответом или оптокинетическим нистагмом (ОКН), представляет собой компенсаторный рефлекс, обеспечивающий стабилизацию зрительного изображения. [1] Цель OKR — предотвратить размытие изображения на сетчатке, которое в противном случае могло бы произойти, когда животное двигает головой или перемещается по окружающей среде. Это достигается за счет рефлекторного движения глаз в том же направлении, что и движение изображения, чтобы минимизировать относительное движение визуальной сцены на глазу. OKR лучше всего вызывается медленными вращательными движениями и действует в координации с несколькими дополнительными рефлексами, которые также поддерживают стабилизацию изображения, включая вестибулоокулярный рефлекс (VOR) .
Характеристики OKR
[ редактировать ]Выявление OKR
[ редактировать ]OKR обычно вызывается представлением субъекту полного визуального движения. Оптокинетический барабан является распространенным клиническим инструментом, используемым для этой цели. Барабан чаще всего содержит синусоидальные или прямоугольные полосы, которые перемещаются по полю зрения субъекта, вызывая сильные оптокинетические движения глаз. Однако практически любая движущаяся текстура вызывает у млекопитающих OKR. За пределами лабораторных условий OKR сильно напоминает естественное движение изображений, в том числе при взгляде в боковое окно движущегося автомобиля.
Модели движения глаз
[ редактировать ]При просмотре постоянного однонаправленного движения OKR представляет собой стереотипную «пилообразную» форму волны, которая представляет два типа движений глаз. При медленном нистагме глаза плавно следуют за направлением раздражителя. Хотя медленный нистагм очень напоминает плавные следящие движения глаз, он отчетлив; у некоторых видов, которые не демонстрируют плавного преследования, тем не менее, наблюдается медленный нистагм во время OKR (хотя у людей можно заменить плавное преследование медленным нистагмом во время версии OKR, называемой «смотровым нистагмом», при которой испытуемых специально инструктируют отслеживать движущиеся стимулы [2] ). Быстрый нистагм — второе составляющее движение глаз в OKR. Он состоит из быстрой возвращающейся саккады в направлении, противоположном медленному нистагму (т. е. противоположно движению стимула). Цель быстрого нистагма — удерживать глаз в центре орбиты, а цель медленного нистагма — стабилизировать движущуюся визуальную сцену на сетчатке.
Сравнительная биология
[ редактировать ]OKR — один из наиболее хорошо сохранившихся типов поведения в животном мире. Он был идентифицирован у насекомых, беспозвоночных, рептилий, земноводных, птиц, рыб и всех млекопитающих. [3] Существуют тонкие различия в том, как OKR действуют у разных видов. Например, у плодовых мух отдельные сегменты сложного глаза движутся в ответ на движение изображения. [4] тогда как у млекопитающих и некоторых других видов весь глаз движется одновременно. Кроме того, паттерны OKR различаются у разных видов в зависимости от того, монокулярно или бинокулярно предъявляются стимулы: у большинства видов монокулярное представление стимулов приводит к асимметричным реакциям, при этом стимулы, перемещающиеся в назально-височном направлении, приводят к более сильным реакциям, чем стимулы, движущиеся в носо-височном направлении. височно-носовое направление. У людей эта асимметрия наблюдается только у младенцев, а монокулярные OKR становятся симметричными к шестимесячному возрасту из-за развития коры головного мозга. [3] У некоторых видов OKR также более надежно вызывается движением вверх, чем движением вниз. [5] [6] [7] Как вертикальная, так и горизонтальная асимметрия часто объясняется функциональными адаптациями, которые отражают общую статистику естественной сцены, связанную с передним наземным передвижением.
Нейронные механизмы
[ редактировать ]OKR управляется специальным визуальным путем, называемым дополнительной оптической системой (AOS). [8]
сетчатка
[ редактировать ]АОС начинается в сетчатке со специализированного класса ганглиозных клеток сетчатки, известного как селективные ганглиозные клетки сетчатки, селективные в направлении ON (oDSGC). Эти клетки избирательно реагируют на движение в одном из трех основных направлений (движение вверх, вниз или носовое движение). [9] [10] и наследуют свою селективность в направлении, по крайней мере частично, от асимметричного ингибирования со стороны амакриновых клеток звездообразования . [11] Глицинергическое ингибирование приводит к предпочтению настройки скорости медленного движения стимула в oDSGC, [12] [13] который использовался для объяснения аналогичной медленной настройки OKR. [14] У некоторых видов oDSGCs представляют собой смещенные ганглиозные клетки, тела которых расположены во внутреннем ядерном слое сетчатки. oDSGC, которые реагируют на разные направления движения, имеют несколько разные свойства реакции, которые также отражаются на поведении OKR, и считается, что линейное вычитание пиков oDSGC может предсказать величину медленной фазы OKR. [7]
Средний мозг
[ редактировать ]oDSGC Аксоны не нацелены на общие зрительные структуры. Вместо этого они, вероятно, являются единственным типом ганглиозных клеток сетчатки, иннервирующим три среднего мозга : ядра АОС [8] ядро зрительного тракта (НЕ), латеральное терминальное ядро (LTN) и медиальное терминальное ядро (MTN). На эти ядра нацелены oDSGC, которые предпочитают движение изображения в нос, вниз и вверх соответственно. Между этими ядрами AOS существуют периодические ингибирующие связи, что дополнительно указывает на вычитание сигналов между различными типами oDSGC. Между этими ядрами и корой имеются лишь скромные связи. Активность нейронов ядер АОС хорошо коррелирует со скоростью медленной фазы ОКР.
Глазодвигательный завод
[ редактировать ]Проекционные нейроны NOT, LTN и MTN сходятся на глазодвигательном растении в стволе мозга, где их активность интегрируется, чтобы управлять движениями глаз. Это происходит через черепные нервы III , IV и VI и связанные с ними ядра ствола мозга.
Пластичность
[ редактировать ]Известно, что усиление медленной фазы OKR происходит после длительных периодов непрерывной стимуляции. Эти механизмы зависят от мозжечка и могут быть связаны с соответствующими изменениями в VOR.
Научный и медицинский интерес
[ редактировать ]Рефлексивная природа OKR сделала их популярным методом объективного измерения видения во многих контекстах. Тесты на основе OKR были разработаны для объективной оценки остроты зрения , цветового зрения , стереопсиса и многого другого. [15] [16] [17] Изменения стереотипной формы волны OKR также могут быть биомаркером заболеваний, включая инсульт, сотрясение мозга, наркотическое или алкогольное опьянение и паркинсонизм . [18] OKR также широко используется в фундаментальной науке как объективная мера остроты моделей заболеваний животных.
В нейробиологии изоляция АОС от других зрительных путей, ее четкая связь с поведенческими показателями в форме OKR и ее сохранение у разных видов делают ее привлекательной модельной системой для изучения. AOS использовался для понимания молекулярных механизмов формирования синапсов, настройки функций и избирательности направления в сетчатке, развития нейронных цепей, нацеливания на аксоны, механизмов пластичности и вычислительных стратегий для интеграции первичной сенсорной информации. [19] [20] [21] [22]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Симпсон, JI (март 1984 г.). «Дополнительная оптическая система» . Ежегодный обзор неврологии . 7 (1): 13–41. дои : 10.1146/annurev.ne.07.030184.000305 . ISSN 0147-006X . ПМИД 6370078 .
- ^ Кнапп, Кристофер М.; Готтлоб, Ирен; Маклин, Ребекка Дж.; Праудлок, Фрэнк А. (1 февраля 2008 г.). «Горизонтальный и вертикальный взгляд и оптокинетическая симметрия нистагма у здоровых взрослых добровольцев» . Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 49 (2): 581–588. дои : 10.1167/iovs.07-0773 . ISSN 1552-5783 . ПМИД 18235002 .
- ^ Jump up to: а б Массек, Оливия Андреа; Хоффманн, Клаус-Петер (май 2009 г.). «Сравнительная нейробиология оптокинетического рефлекса». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1164 (1): 430–439. Бибкод : 2009NYASA1164..430M . дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.03854.x . ISSN 0077-8923 . ПМИД 19645943 . S2CID 34185107 .
- ^ Фенк, Лиза М.; Авритцер, София К.; Вейсман, Джаз Л.; Наир, Адитья; Рэндт, Лукас Д.; Морен, Томас Л.; Сиванович, Игорь; Маймон, Габи (01 декабря 2022 г.). «Мышцы, которые двигают сетчатку, улучшают зрение дрозофилы» . Природа . 612 (7938): 116–122. Бибкод : 2022Natur.612..116F . дои : 10.1038/s41586-022-05317-5 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 10103069 . ПМИД 36289333 .
- ^ Хоффманн, Клаус-Петер; Фишер, Вольфганг Х (1 ноября 2001 г.). «Направленное влияние инактивации ядра зрительного тракта на оптокинетический нистагм у кошки» . Исследование зрения . 41 (25): 3389–3398. дои : 10.1016/S0042-6989(01)00184-5 . ISSN 0042-6989 . ПМИД 11718781 .
- ^ Такахаси, Масахиро; Игараси, Макото (1977). «Сравнение вертикального и горизонтального оптокинетического нистагма у беличьей обезьяны» . ОРЛ . 39 (6): 321–329. дои : 10.1159/000275374 . ISSN 1423-0275 . ПМИД 97609 .
- ^ Jump up to: а б Харрис, Скотт С; Данн, Феличе А. (17 марта 2023 г.). Мейстер, Маркус; Мур, Тирин; Мейстер, Маркус; Ёнехара, Кейсуке (ред.). «Асимметричная настройка направления сетчатки прогнозирует оптокинетические движения глаз в зависимости от условий стимула» . электронная жизнь . 12 : е81780. doi : 10.7554/eLife.81780 . ISSN 2050-084X . ПМЦ 10023158 . ПМИД 36930180 .
- ^ Jump up to: а б Джолли, Роланд А.; Бланкс, Роберт Х.И.; Луи, Фауста (2006), «Дополнительная оптическая система: базовая организация с обновленной информацией о связях, нейрохимии и функциях», Нейроанатомия глазодвигательной системы , Progress in Brain Research, vol. 151, Elsevier, стр. 407–440, doi : 10.1016/s0079-6123(05)51013-6 , ISBN. 978-0-444-51696-1 , PMID 16221596
- ^ Устрица, CW (декабрь 1968 г.). «Анализ движения изображения сетчаткой кролика» . Журнал физиологии . 199 (3): 613–635. doi : 10.1113/jphysicalol.1968.sp008671 . ISSN 0022-3751 . ПМЦ 1365363 . ПМИД 5710424 .
- ^ Ван, Анна Ю.М.; Кулкарни, Манодж М.; Маклафлин, Аманда Дж.; Гайе, Жаклин; Смит, Бенджамин Э.; Хауптшайн, Макс; МакХью, Сайрус Ф.; Яо, Иветт Ю.; Путуссери, Тереза (25 октября 2023 г.). «Направленно-селективная ганглиозная клетка ON-типа в сетчатке приматов» . Природа . 623 (7986): 381–386. Бибкод : 2023Natur.623..381W . дои : 10.1038/s41586-023-06659-4 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 10632142 . ПМИД 37880369 .
- ^ Вэй, Вэй (15 сентября 2018 г.). «Нейральные механизмы обработки движений в сетчатке млекопитающих» . Ежегодный обзор Vision Science . 4 (1): 165–192. doi : 10.1146/annurev-vision-091517-034048 . ISSN 2374-4642 . ПМИД 30095374 .
- ^ Сивьер, Бенджамин; Томлинсон, Александр; Тейлор, В. Роуленд (29 мая 2019 г.). «Имитированные саккадические стимулы подавляют направленно-селективные ганглиозные клетки сетчатки ON-типа посредством глицинергического ингибирования» . Журнал неврологии . 39 (22): 4312–4322. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3066-18.2019 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6538852 . ПМИД 30926751 .
- ^ Саммерс, Мэтью Т.; Феллер, Марла Б. (май 2022 г.). «Отдельные тормозные пути контролируют скорость и настройку направления в сетчатке мыши» . Современная биология . 32 (10): 2130–2143.e3. Бибкод : 2022CBio...32E2130S . дои : 10.1016/j.cub.2022.03.054 . ISSN 0960-9822 . ПМЦ 9133153 . ПМИД 35395192 .
- ^ Устрица, Клайд В.; Такахаши, Эллен; Коллевейн, Хан (февраль 1972 г.). «Направленно-селективные ганглиозные клетки сетчатки и контроль оптокинетического нистагма у кроликов» . Исследование зрения . 12 (2): 183–193. дои : 10.1016/0042-6989(72)90110-1 . ПМИД 5033683 .
- ^ Дусткуи, Сохейл М.; Тернбулл, Филип РК; Дакин, Стивен С. (18 ноября 2020 г.). «Влияние ошибки рефракции на оптокинетический нистагм» . Научные отчеты . 10 (1): 20062. Бибкод : 2020NatSR..1020062D . дои : 10.1038/s41598-020-76865-x . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7676235 . ПМИД 33208790 .
- ^ Дусткуи, Сохейл М.; Тернбулл, Филип РК; Дакин, Стивен С. (21 февраля 2020 г.). «Влияние имитации потери поля зрения на оптокинетический нистагм» . Трансляционное видение, наука и технология . 9 (3): 25. дои : 10.1167/tvst.9.3.25 . ISSN 2164-2591 . ПМЦ 7354858 . ПМИД 32742755 .
- ^ Таоре, Арьяман; Лобо, Габриэль; Тернбулл, Филип Р.; Дакин, Стивен К. (11 мая 2022 г.). «Диагностика нарушений цветового зрения по движениям глаз» . Научные отчеты . 12 (1): 7734. Бибкод : 2022NatSR..12.7734T . дои : 10.1038/s41598-022-11152-5 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 9095692 . ПМИД 35562176 .
- ^ Ли, Р. Джон; Зи, Дэвид С. (2015). Неврология движений глаз . Серия по современной неврологии (5-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-996928-9 .
- ^ Ёнехара, Кейсуке; Синтани, Такафуми; Сузуки, Рёко; Сакута, Хираки; Такеучи, Ясуши; Накамура-Ёнехара, Кайо; Нода, Масахару (6 февраля 2008 г.). «Экспрессия SPIG1 показывает развитие подтипа ганглиозных клеток сетчатки, проецирующегося в медиальное терминальное ядро у мыши» . ПЛОС ОДИН . 3 (2): e1533. Бибкод : 2008PLoSO...3.1533Y . дои : 10.1371/journal.pone.0001533 . ISSN 1932-6203 . ПМК 2217595 . ПМИД 18253481 .
- ^ Лилли, Брендан Н.; Саббах, Шай; Хуньяра, Джон Л.; Гриббл, Кэтрин Д.; Аль-Хинди, Тимур; Сюн, Цзяли; Ву, Чжухао; Берсон, Дэвид М.; Колодкин, Алексей Л. (январь 2019 г.). «Генетический доступ к нейронам дополнительной оптической системы раскрывает роль Sema6A в схемах среднего мозга, опосредующих восприятие движения» . Журнал сравнительной неврологии . 527 (1): 282–296. дои : 10.1002/cne.24507 . ISSN 0021-9967 . ПМК 6312510 . ПМИД 30076594 .
- ^ Аль-Хинди, Тимур; Шерман, Майкл Б.; Кодама, Такаши; Гопал, Прити; Пан, Живэй; Кирали, Джеймс К.; Чжан, Хао; Гофф, Лоял А.; дю Лак, Саша; Колодкин, Алексей Л. (октябрь 2022 г.). «Фактор транскрипции Tbx5 регулирует избирательное по направлению развитие ганглиозных клеток сетчатки и стабилизацию изображения» . Современная биология . 32 (19): 4286–4298.e5. Бибкод : 2022CBio...32E4286A . дои : 10.1016/j.cub.2022.07.064 . ПМЦ 9560999 . ПМИД 35998637 .
- ^ Саммерс, Мэтью Т.; Феллер, Марла Б. (май 2022 г.). «Отдельные тормозные пути контролируют скорость и настройку направления в сетчатке мыши» . Современная биология . 32 (10): 2130–2143.e3. Бибкод : 2022CBio...32E2130S . дои : 10.1016/j.cub.2022.03.054 . ISSN 0960-9822 . ПМЦ 9133153 . ПМИД 35395192 .