Ныряющий рефлекс
Рефлекс ныряния , также известный как реакция ныряния и рефлекс ныряния млекопитающих , представляет собой набор физиологических реакций на погружение, который подавляет основные гомеостатические рефлексы , и обнаружен у всех дышащих воздухом позвоночных, изученных на сегодняшний день. [1] [2] [3] Он оптимизирует дыхание , преимущественно распределяя запасы кислорода к сердцу и мозгу, что позволяет находиться под водой в течение длительного времени.
Нырятельный рефлекс сильно выражен у водных млекопитающих , таких как тюлени , [1] [4] выдры , дельфины , [5] и ондатры , [6] и существует как меньшая реакция у других животных, включая человеческих младенцев до 6 месяцев (см. Плавание младенцев ) и ныряющих птиц , таких как утки и пингвины . [1] занимающиеся нырянием и охотой . люди Сама-Баджау, Взрослые люди обычно демонстрируют умеренную реакцию, заметно выделяются [7]
Нырятельный рефлекс вызывается именно охлаждением и смачиванием ноздрей и лица при задержке дыхания. [2] [8] [9] и поддерживается посредством нейронной обработки, происходящей в каротидных хеморецепторах . Наиболее заметное воздействие оказывается на сердечно-сосудистую систему, которая проявляется периферической вазоконстрикцией, замедлением сердечного ритма, перенаправлением крови к жизненно важным органам для сохранения кислорода, высвобождением эритроцитов, хранящихся в селезенке , а у людей – нарушениями сердечного ритма. [2] Хотя водные животные развили глубокую физиологическую адаптацию к сохранению кислорода во время погружения, апноэ и его продолжительность, брадикардия , вазоконстрикция и перераспределение сердечного выброса возникают также у наземных животных в качестве нервной реакции, но эффекты более выражены у естественных дайверов. [1] [3]
Физиологический ответ [ править ]
Когда лицо погружено в воду и вода заполняет ноздри, сенсорные рецепторы, чувствительные к влажности в полости носа и других областях лица, снабжаемые пятым (V) черепным нервом ( тройничным нервом ), передают информацию в мозг. [1] Десятый (X) черепной нерв ( блуждающий нерв ) – часть вегетативной нервной системы – затем вызывает брадикардию, а другие нервные пути вызывают сужение периферических сосудов, ограничивая приток крови от конечностей и всех органов, чтобы сохранить кровь и кислород для сердца и мозга. (и легкие), концентрируя поток в контуре сердце-мозг и позволяя животному сохранять кислород. [3] [6]
У человека нырятельный рефлекс не возникает при попадании конечностей в холодную воду. Легкая брадикардия возникает у людей, которые задерживают дыхание, не погружая лицо в воду. [10] [11] При дыхании с погруженным лицом реакция ныряния увеличивается пропорционально снижению температуры воды. [8] Однако наибольший эффект брадикардии возникает, когда субъект задерживает дыхание с мокрым лицом. [10] Апноэ с похолоданием ноздрей и лицом являются триггерами этого рефлекса. [1] [8]
Реакция ныряния у животных, таких как дельфины, значительно варьируется в зависимости от уровня нагрузки во время поиска пищи . [5] Дети, как правило, выживают дольше, чем взрослые, когда лишены кислорода под водой. Точный механизм этого эффекта обсуждается и может быть результатом охлаждения мозга, аналогичного защитному эффекту, наблюдаемому у людей, перенесших глубокую гипотермию . [11] [12]
тела каротидного Хеморецепторы
Во время длительной задержки дыхания под водой уровень кислорода в крови снижается, а уровень углекислого газа и кислотности повышается. [1] Стимулы, которые коллективно действуют на хеморецепторы, расположенные в двусторонних сонных тельцах . [13] Как органы чувств, сонные тельца передают химический статус циркулирующей крови в центры мозга, регулирующие нервные импульсы к сердцу и кровообращению. [1] [13] Предварительные данные на утках и людях показывают, что сонные тельца необходимы для этих интегрированных сердечно-сосудистых реакций при нырянии. [13] [14] установление «хеморефлекса», характеризующегося парасимпатическим (замедляющим) действием на сердце и симпатическим ( сосудосуживающим ) действием на сосудистую систему. [1] [15]
Реакция кровообращения
Потери жидкости в плазме вследствие иммерсионного диуреза происходят в течение короткого периода иммерсии. [16] Погружение с головой наружу вызывает сдвиг крови от конечностей в грудную клетку. Сдвиг жидкости происходит в основном из внесосудистых тканей , а увеличение объема предсердий приводит к компенсаторному диурезу . Во время погружения объем плазмы, ударный объем и сердечный выброс остаются выше нормальных. Повышенная дыхательная и сердечная нагрузка приводит к увеличению притока крови к сердечной и дыхательной мышцам. Ударный объем не сильно зависит от погружения или изменения окружающего давления , но брадикардия снижает общий сердечный выброс, особенно из-за нырятельного рефлекса при нырянии с задержкой дыхания . [17]
и Брадикардия выброс сердечный
Брадикардия — это реакция на контакт лица с холодной водой: частота сердечных сокращений человека замедляется на десять-двадцать пять процентов. [8] У тюленей происходят еще более резкие изменения: при длительном погружении частота ударов в минуту снижается со 125 до 10. [4] [18] Во время задержки дыхания у людей также наблюдается снижение левого желудочка сократимости и снижение сердечного выброса . [10] [19] эффекты, которые могут быть более серьезными во время погружения из-за гидростатического давления . [19]
Замедление сердечного ритма снижает потребление кислорода сердцем и компенсирует гипертонию за счет вазоконстрикции. Однако время задержки дыхания сокращается, когда все тело подвергается воздействию холодной воды, поскольку скорость метаболизма увеличивается, чтобы компенсировать ускоренную потерю тепла, даже когда частота сердечных сокращений значительно замедляется. [2]
Сокращение селезенки [ править ]
Селезенка сокращается в ответ на снижение уровня кислорода и повышение уровня углекислого газа, высвобождая эритроциты и увеличивая кислородную емкость крови. [20] Это может начаться до брадикардии. [2]
Сдвиг крови [ править ]
Сдвиг крови — это термин, используемый, когда приток крови к конечностям перераспределяется к голове и туловищу во время погружения с задержкой дыхания. Периферическая вазоконстрикция возникает во время погружения в воду из- за сосудов сопротивления, ограничивающих приток крови к мышцам, коже и внутренним органам , областям, которые « толерантны к гипоксии », тем самым сохраняя насыщенную кислородом кровь для сердца, легких и мозга. [3] Повышенное сопротивление периферическому кровотоку повышает кровяное давление, что компенсируется брадикардией, состояния которой усугубляются холодной водой. [2] У водных млекопитающих объем крови примерно в три раза больше по массе, чем у человека, причем эта разница дополняется значительно большим количеством кислорода, связанного с гемоглобином и миоглобином ныряющих млекопитающих, что позволяет продлить погружение после того, как капиллярный кровоток в периферических органах сведен к минимуму. [2]
Аритмии [ править ]
Сердечные аритмии являются распространенной характеристикой реакции человека на ныряние. [2] [21] В рамках нырятельного рефлекса повышение активности сердечной парасимпатической нервной системы не только регулирует брадикардию, но и связано с эктопическими сокращениями , характерными для работы сердца человека при погружениях на задержке дыхания. [2] Аритмии могут усиливаться из-за реакции нервной системы на погружение лица в холодную воду, растяжения сердца из-за смещения центральной крови и увеличения сопротивления выбросу левого желудочка ( постнагрузка ) из-за повышения артериального давления. [2] Другие изменения, обычно измеряемые на электрокардиограмме во время погружений с задержкой дыхания, включают депрессию ST , усиление зубца T и положительный зубец U после комплекса QRS . [2] измерения, связанные со снижением левого желудочка сократимости и общим угнетением сердечной функции во время погружения. [10] [19]
баланса Реакция почек и водного
У гидратированных субъектов погружение вызывает диурез и выведение натрия и калия. Диурез снижается у обезвоженных лиц и у тренированных спортсменов по сравнению с лицами, ведущими малоподвижный образ жизни. [17]
реакции Респираторные
Дыхание с трубкой ограничено небольшой глубиной чуть ниже поверхности из-за усилия, необходимого во время вдоха для преодоления гидростатического давления на грудную клетку. [17] Гидростатическое давление на поверхность тела из-за погружения головы в воду вызывает дыхание с отрицательным давлением, которое перемещает кровь во внутригрудное кровообращение. [16]
Объем легких уменьшается в вертикальном положении за счет краниального смещения живота за счет гидростатического давления, а сопротивление потоку воздуха в дыхательных путях значительно увеличивается из-за уменьшения объема легких. [16]
Разница гидростатического давления между внутренней частью легких и подачей дыхательного газа, повышенная плотность дыхательного газа из-за давления окружающей среды и повышенное сопротивление потоку из-за более высокой частоты дыхания - все это может привести к увеличению работы дыхания и утомлению дыхательных мышц. [17]
По-видимому, существует связь между отеком легких и увеличением легочного кровотока и давления, что приводит к набуханию капилляров. Это может произойти во время упражнений высокой интенсивности при погружении в воду или под водой. [17]
Погружение лица в момент начала задержки дыхания является необходимым фактором для максимизации нырятельного рефлекса млекопитающих у человека. [22]
Адаптации водных млекопитающих [ править ]
Ныряющие млекопитающие имеют эластичную луковицу аорты, которая, как считается, помогает поддерживать артериальное давление в течение длительных интервалов между ударами сердца во время погружений, и имеют большой объем крови в сочетании с большой емкостью для хранения крови в венах и сетях грудной клетки и головы у тюленей и дельфинов . [3] Хронические физиологические адаптации крови включают повышенный уровень гематокрита , гемоглобина и миоглобина , что позволяет лучше хранить кислород и доставлять его к важным органам во время погружения. [3] Использование кислорода сводится к минимуму во время нырятельного рефлекса за счет энергосберегающего плавания или скольжения, а также регуляции метаболизма, частоты сердечных сокращений и периферической вазоконстрикции. [3]
Возможности аэробного дайвинга ограничены доступным кислородом и скоростью его потребления. Ныряющие млекопитающие и птицы имеют значительно больший объем крови, чем наземные животные того же размера, и, кроме того, имеют гораздо большую концентрацию гемоглобина и миоглобина, причем этот гемоглобин и миоглобин также способны переносить более высокую кислородную нагрузку. Во время ныряния гематокрит и гемоглобин временно повышаются за счет рефлекторного сокращения селезенки, что приводит к выбросу большого количества дополнительных эритроцитов. Мозговая ткань ныряющих млекопитающих также содержит более высокие уровни нейроглобина и цитоглобина , чем наземные животные. [3]
Водные млекопитающие редко ныряют за пределы своего аэробного предела погружения, что связано с запасом кислорода в миоглобине. Мышечная масса водных млекопитающих относительно велика, поэтому высокое содержание миоглобина в их скелетных мышцах обеспечивает большой резерв. Кислород, связанный с миоглобином, высвобождается только в относительно гипоксической мышечной ткани, поэтому периферическая вазоконстрикция из-за нырятельного рефлекса вызывает ишемию мышц и способствует раннему использованию кислорода, связанного с миоглобином. [3]
История [ править ]
Ныряющая брадикардия была впервые описана Эдмундом Гудвином в 1786 году, а затем Полом Бертом в 1870 году. [23]
См. также [ править ]
- Сдвиг крови – Установить индексную статью
- Реакция на холодовой шок - физиологическая реакция на внезапное воздействие холода.
- Брадикардия – частота сердечных сокращений ниже нормы.
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я Батлер П.Дж., Джонс Д.Р. (1997). «Физиология ныряния птиц и млекопитающих» (PDF) . Физиологические обзоры . 77 (3): 837–99. дои : 10.1152/physrev.1997.77.3.837 . ПМИД 9234967 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Линдхольм П., Лундгрен CE (1 января 2009 г.). «Физиология и патофизиология ныряния человека с задержкой дыхания». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 284–292. doi : 10.1152/japplphysicalol.90991.2008 . ПМИД 18974367 . S2CID 6379788 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я Майкл Паннетон W (2013). «Реакция млекопитающих на ныряние: загадочный рефлекс для сохранения жизни?» . Физиология . 28 (5): 284–297. дои : 10.1152/физиол.00020.2013 . ПМЦ 3768097 . ПМИД 23997188 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Заполь В.М., Хилл Р.Д., Квист Дж., Фальке К., Шнайдер Р.К., Лиггинс Г.К., Хочачка П.В. (сентябрь 1989 г.). «Артериальное давление газа и концентрация гемоглобина у свободно ныряющего тюленя Уэдделла». Подводные биомедицинские ресурсы . 16 (5): 363–73. ПМИД 2800051 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Норен С.Р., Кендалл Т., Кукурулло В., Уильямс Т.М. (2012). «Переосмысление реакции на погружение: подводное поведение влияет на сердечную деятельность свободно ныряющих дельфинов» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Часть 16): 2735–41. дои : 10.1242/jeb.069583 . ПМИД 22837445 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Маккалок П.Ф. (2012). «Модели на животных для исследования центрального контроля реакции млекопитающих на ныряние» . Границы в физиологии . 3 : 169. дои : 10.3389/fphys.2012.00169 . ПМК 3362090 . ПМИД 22661956 .
- ^ Илардо М.А., Мольтке И., Корнелиуссен Т.С., Ченг Дж., Стерн А.Дж., Расимо Ф., де Баррос Дамгаард П., Сикора М., Сеген-Орландо А. (апрель 2018 г.). «Физиологическая и генетическая адаптация к нырянию морских кочевников» . Клетка . 173 (3): 569–580.e15. дои : 10.1016/j.cell.2018.03.054 . ПМИД 29677510 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Спек Д.Ф., Брюс Д.С. (март 1978 г.). «Влияние различных термических условий и условий апноэ на рефлекс ныряния человека». Подводные биомедицинские ресурсы . 5 (1): 9–14. ПМИД 636078 .
- ^ Киносита Т., Нагата С., Баба Р., Кохмото Т., Ивагаки С. (июнь 2006 г.). «Погружение лица в холодную воду само по себе вызывает сердечную парасимпатическую активность» . Тиражный журнал . 70 (6): 773–776. дои : 10.1253/circj.70.773 . ISSN 1346-9843 . ПМИД 16723802 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Гросс П.М., Терджунг Р.Л., Ломан Т.Г. (1976). «Работа левого желудочка у человека при задержке дыхания и имитации ныряния». Подводные биомедицинские исследования . 3 (4): 351–60. ПМИД 10897861 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Лундгрен, Клаус Э.Г., Ферриньо, Массимо, ред. (1985). Физиология ныряния на задержке дыхания. 31-й семинар Общества подводной и гипербарической медицины . Том. Публикация UHMS № 72(WS-BH)4-15-87. Общество подводной и гипербарической медицины .
- ^ Макенсен ГБ, МакДонах Д.Л., Уорнер Д.С. (март 2009 г.). «Периоперационная гипотермия: использование и терапевтические последствия». Дж. Нейротравма . 26 (3): 342–58. дои : 10.1089/neu.2008.0596 . ПМИД 19231924 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Батлер П.Дж., Стивенсон Р. (1988). «Хеморецепторный контроль сердечного ритма и поведения во время ныряния у хохлатой утки ( Aythya fuligula )» . Журнал физиологии . 397 : 63–80. дои : 10.1113/jphysicalol.1988.sp016988 . ПМК 1192112 . ПМИД 3137333 .
- ^ Гросс П.М., Уипп Б.Дж., Дэвидсон Дж.Т., Коял С.Н., Вассерман К. (1976). «Роль сонных тел в реакции сердечного ритма на задержку дыхания у человека». Журнал прикладной физиологии . 41 (3): 336–40. дои : 10.1152/яп.1976.41.3.336 . ПМИД 965302 .
- ^ Хойссер К, Дзамонья Г, Танк Дж, Палада И, Валич З, Бакович Д, Обад А, Иванцев В, Брескович Т, Дидрих А, Джойнер МДж, Люфт ФК, Джордан Дж, Дуйич З (2009). «Сердечно-сосудистая регуляция при апноэ у элитных дайверов» . Гипертония . 53 (4): 719–24. doi : 10.1161/ГИПЕРТЕНЗИЯХА.108.127530 . ПМИД 19255361 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Коллиас Дж., Ван Дервир Д., Дорчак К.Дж., Гринлиф Дж.Э. (февраль 1976 г.). «Физиологические реакции человека на погружение в воду: сборник исследований» (PDF) . Технический меморандум НАСА X-3308 . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление по аэронавтике и исследованию космического пространства . Проверено 12 октября 2016 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Пендергаст Д.Р., Лундгрен CE (1 января 2009 г.). «Подводная среда: сердечно-легочные, тепловые и энергетические потребности». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 276–283. doi : 10.1152/japplphysicalol.90984.2008 . ISSN 1522-1601 . ПМИД 19036887 . S2CID 2600072 .
- ^ Торнтон С.Дж., Хочачка П.В. (2004). «Кислород и ныряющий тюлень». Подводный Гиперб Мед . 31 (1): 81–95. ПМИД 15233163 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Маработти С, Скальцини А, Чиалони Д, Пассера М, Л'Аббате А, Бедини Р (2009). «Изменения сердца, вызванные погружением и нырянием с задержкой дыхания у людей». Журнал прикладной физиологии . 106 (1): 293–7. doi : 10.1152/japplphysicalol.00126.2008 . HDL : 11382/302708 . ПМИД 18467547 .
- ^ Бакович Д., Этерович Д., Саратлия-Новакович З., Палада И., Валич З., Билопавлович Н., Дуйич З. (ноябрь 2005 г.). «Влияние сокращения селезенки человека на изменение количества циркулирующих клеток крови». Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 32 (11): 944–51. дои : 10.1111/j.1440-1681.2005.04289.x . ПМИД 16405451 . S2CID 2329484 .
- ^ Альбони П., Альбони М., Джанфранчи Л. (2011). «Ныряющая брадикардия: механизм защиты от гипоксического повреждения». Журнал сердечно-сосудистой медицины . 12 (6): 422–7. doi : 10.2459/JCM.0b013e328344bcdc . ПМИД 21330930 . S2CID 21948366 .
- ^ Кэмпбелл Л., Гуден Б., Горовиц Дж. (1969). «Сердечно-сосудистые реакции на частичное и полное погружение человека» . Журнал физиологии . 202 (1): 239–250. doi : 10.1113/jphysicalol.1969.sp008807 . ПМЦ 1351477 . ПМИД 5770894 .
- ^ Вега Дж.Л. (01 августа 2017 г.). «Эдмунд Гудвин и первое описание ныряющей брадикардии» . Журнал прикладной физиологии . 123 (2): 275–277. doi : 10.1152/japplphysicalol.00221.2017 . ISSN 1522-1601 . ПМИД 28495845 .
