Безухая печать
Безухие тюлени [ 2 ] Ранний | |
---|---|
Портовый тюлень , теленок Фока | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Плотоядный |
Клэйд : | Ластоногие |
Суперсемейство: | Фокоидея |
Семья: | Фокиды Грей , 1821 г. |
Типовой род | |
Сумка Линней , 1758 г.
| |
Подсемейства | |
, Безухие тюлени фоциды или настоящие тюлени — одна из трёх основных групп млекопитающих линии тюленей Pinnipedia . Все настоящие тюлени являются членами семейства Phocidae ( / ˈ f oʊ s ɪ d iː / ). Их иногда называют ползучими тюленями , чтобы отличить от морских котиков и морских львов семейства Otariidae . Тюлени обитают в океанах обоих полушарий и, за исключением более тропических тюленей-монахов , в основном обитают в полярном , субполярном и умеренном климате. Байкальский тюлень — единственный вид исключительно пресноводного тюленя .
Таксономия и эволюция
[ редактировать ]Эволюция
[ редактировать ]Самый ранний из известных ископаемых безухих тюленей — Noriphoca gaudini из позднего олигоцена или самого раннего миоцена ( аквитанского периода ) в Италии . [ 1 ] Другие ранние ископаемые фоциды датируются серединой миоцена, 15 миллионов лет назад, в Северной Атлантике. [ 1 ] [ 3 ] До недавнего времени многие исследователи считали, что фоциды эволюционировали отдельно от отариид и одобенид ; и что они произошли от выдроподобных животных, таких как Potamotherium , населявших европейские пресноводные озера. Недавние данные убедительно свидетельствуют о монофилетическом происхождении всех ластоногих от одного предка, возможно, Enaliarctos , наиболее тесно связанного с куньими и медведями . [ 4 ]
тюлени-монахи и морские слоны впервые проникли в Тихий океан через открытые проливы между Северной и Южной Америкой. Ранее считалось, что [ 5 ] настоящие антарктические тюлени либо использовали тот же маршрут, либо путешествовали вдоль западного побережья Африки. [ 6 ] В настоящее время считается, что тюлени-монахи , морские слоны и антарктические тюлени эволюционировали в южном полушарии и, вероятно, расселились до своих нынешних ареалов из более южных широт. [ 7 ]
Таксономия
[ редактировать ]
| |||
Кладограмма, показывающая взаимоотношения между фоцидами на основе нескольких филогенетических анализов. [ 8 ] |
В 1980-х и 1990-х годах морфолого -филогенетический анализ фоцидов привел к новым выводам о взаимосвязи различных родов. Более поздние молекулярно-филогенетические анализы подтвердили монофилию двух подсемейств светоцветных ( Phocinae и Monachinae). [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 5 ] Монахины (известные как «южные» тюлени) состоят из трех племен; Лободонтини, Мирунгини и Монакини. Четыре антарктических рода Hydrurga , Leptonychotes , Lobodon и Ommatophoca входят в трибу Lobodontini . Племя Мирунгини состоит из морских слонов . Тюлени -монахи ( Monachus и Neomonachus ) являются частью племени Monachini. [ 12 ] Точно так же подсемейство Phocinae («северные» тюлени) также включает три трибы; Erignathini ( Erignathus ) , Cystophorini ( Cystophora) и Phocini (все остальные фоцины). отделились пять видов Совсем недавно от Phoca , образовав три дополнительных рода. [ 13 ]
В качестве альтернативы три монакинских племени были оценены как знакомые, причем морские слоны и антарктические тюлени более тесно связаны с фокинами. [ 14 ]
Есть типы
[ редактировать ]Подсемейство | Племя | Изображение | Род | разновидность |
---|---|---|---|---|
Подсемейство Monachinae. | Племя монахов | Монахус Флеминг, 1822 г. |
| |
Неомонах Слейтер и Хелген, 2014 г. |
| |||
Племя Мирунгини | Мирунга Грей, 1827 г. |
| ||
Племя Лободонтини | Омматофока Грей, 1844 г. |
| ||
Лободон Грей, 1844 г. |
| |||
Гидрурга Гистель, 1848 г. |
| |||
Лептонихотес Гилл, 1872 г. |
| |||
Подсемейство фоциновых. | Племя Цистофорини | Цистофора Нильссон, 1820 г. |
| |
Племя Эригнатини | Эринат Гилл, 1866 г. | |||
Племя Фочини | Фока Линней, 1758 г. |
| ||
Пуса Скополи, 1771 г. |
| |||
Пагофилус Грей, 1844 г. |
| |||
Гистриофока Гилл, 1873 г. |
| |||
Галихорус Нильссон, 1820 г. |
|
Биология
[ редактировать ]Внешняя анатомия
[ редактировать ]Взрослые фоциды варьируются от 1,17 м (3,8 футов) в длину и 45 кг (99 фунтов) в весе у кольчатой нерпы до 5,8 м (19 футов) и 4000 кг (8800 фунтов) у южного морского слона , который является самым крупным представителем из отряда Хищников . У фокидов меньше зубов, чем у наземных представителей хищных , хотя они сохраняют мощные клыки . У некоторых видов коренные зубы вообще отсутствуют. Зубная формула : 2–3.1.4.0–2 1–2.1.4.0–2
В то время как отарииды известны своей скоростью и маневренностью, фоциды известны эффективным и экономичным движением. Это позволяет большинству фоцидов добывать корм вдали от суши, чтобы использовать ресурсы добычи, в то время как отарииды привязаны к богатым зонам апвеллинга вблизи мест размножения. Фокиды плавают боковыми движениями тела, максимально эффективно используя задние ласты. [ 15 ] Их передние ласты используются в основном для рулевого управления, а задние ласты привязаны к тазу таким образом, что они не могут подвести их под свое тело, чтобы ходить по ним. Они более обтекаемые, чем морские котики и морские львы, поэтому могут более эффективно плавать на большие расстояния. Однако, поскольку они не могут повернуть задние ласты вниз, они очень неуклюжи на суше, им приходится извиваться передними ластами и мышцами живота .
Дыхательная и кровеносная системы фоцидов приспособлены для погружения на значительную глубину, и они могут проводить долгое время под водой между вдохами. Во время погружения воздух вытесняется из легких в верхние дыхательные пути, где газы не могут легко всасываться в кровоток. Это помогает защитить уплотнение от изгибов . также Среднее ухо покрыто кровеносными пазухами, которые раздуваются во время ныряния, помогая поддерживать постоянное давление. [ 15 ]
Фоциды более специализированы к водной жизни, чем отарииды. У них отсутствуют внешние уши, и у них гладкие, обтекаемые тела. Втягивающиеся соски , внутренние яички , [ 16 ] а внутренняя оболочка полового члена обеспечивает дополнительную оптимизацию. гладкий слой жира Под кожей лежит . Фоциды способны перенаправлять поток крови в этот слой, помогая контролировать их температуру. [ 17 ]
Коммуникация
[ редактировать ]В отличие от отариид, настоящие тюлени не общаются посредством лая. Вместо этого они общаются, шлепая по воде и хрюкая.
Воспроизведение
[ редактировать ]Фокиды проводят большую часть своего времени в море, хотя они возвращаются на сушу или паковый лед, чтобы размножаться и рождать потомство. Беременные самки проводят длительное время в поисках пищи в море, накапливая запасы жира, а затем возвращаются к месту размножения, чтобы использовать накопленную энергию для выкармливания детенышей. Тем не менее, обыкновенный тюлень демонстрирует репродуктивную стратегию, аналогичную той, которую используют отарииды , при которой мать совершает короткие поездки в поисках пищи между кормлениями.
Поскольку места кормления фоцидной матери часто находятся за сотни километров от места размножения, она должна поститься во время лактации . Такое сочетание голодания и лактации требует, чтобы мать давала щенку большое количество энергии в то время, когда он не ест (а часто и не пьет). Матери должны обеспечивать свои собственные метаболические потребности во время кормления грудью. Это миниатюрная версия стратегии горбатых китов , которая предполагает голодание во время их многомесячной миграции из арктических районов нагула в тропические районы размножения/нагула и обратно.
Фокиды производят густое, богатое жирами молоко, которое позволяет им обеспечивать своих детенышей большим количеством энергии за короткий период. Это позволяет матери вовремя вернуться в море для пополнения запасов. Лактация варьируется от пяти-семи недель у тюленя-монаха до трех-пяти дней у тюленя-хохлача . Мать прекращает кормление грудью, оставляя щенка в месте размножения в поисках еды (детеныши продолжают кормить грудью, если есть такая возможность). «Похитители молока», кормящие грудью спящих самок, не являющихся родственниками, нередки; это часто приводит к гибели детеныша матери, поскольку самка может выкормить только одного детеныша.
Рост и созревание
[ редактировать ]Диета щенка настолько калорийна , что в нем накапливаются жировые запасы. Прежде чем щенок будет готов к кормлению, мать бросает его, и щенок потребляет собственный жир в течение недель или даже месяцев, пока он взрослеет. Тюленям, как и всем морским млекопитающим, нужно время, чтобы развить запасы кислорода, плавательные мышцы и нервные пути, необходимые для эффективного ныряния и поиска пищи. Детеныши тюленей в этот период обычно не едят и не пьют воду, хотя некоторые полярные виды едят снег. Период голодания после отъема варьируется от двух недель у хохлача до 9–12 недель у северного морского слона. [ 19 ] Физиологические и поведенческие адаптации, которые позволяют детенышам фоцидов выдерживать эти замечательные голодания, которые являются одними из самых длительных для любого млекопитающего, остаются областью активного изучения и исследования.
Стратегия кормления
[ редактировать ]Фокиды используют как минимум четыре различных стратегии кормления: кормление всасыванием, кормление захватом и отрывом, фильтрующее кормление и прокалывание. Каждой из этих стратегий кормления способствует особая морфология черепа, нижней челюсти и зубов. Однако, несмотря на морфологическую специализацию, большинство фоцидов оппортунистичны и используют несколько стратегий для захвата и поедания добычи. Например, морской леопард Hydrurga leptonyx использует кормление захватом и разрывом, чтобы охотиться на пингвинов, кормление всасыванием, чтобы поедать мелкую рыбу, и фильтрующее кормление, чтобы ловить криль. [ 20 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Леонард Деваэле; Оливье Ламбер; Стивен Лоуай (2018). «Критический пересмотр летописи окаменелостей, стратиграфии и разнообразия неогеновых тюленей рода Monotherium (Carnivora, Phocidae)» . Королевское общество открытой науки . 5 (5): 171669. Цифровой код : 2018RSOS....571669D . дои : 10.1098/rsos.171669 . ПМК 5990722 . ПМИД 29892365 .
- ^ Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .
- ^ Деваэле, Леонард; Ламберт, Оливье; Лоуви, Стивен (21 февраля 2017 г.). «О Prophoca и Leptophoca (Pinnipedia, Phocidae) из миоцена Северной Атлантики: переописание, филогенетическое сходство и палеобиогеографические последствия» . ПерДж . 5 : е3024. дои : 10.7717/peerj.3024 . ПМЦ 5322758 . ПМИД 28243538 .
- ^ Патерсон, Райан С.; Рыбчинская, Наталья; Коно, Наоки; Мэддин, Хиллари К. (2020). «Филогенетический анализ всех доказательств филогении ластоногих и возможность параллельной эволюции в монофилетической структуре» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00457 .
- ^ Jump up to: а б Фултон, Тара Л.; Стробек, Кертис (2010). «Множественные калибровки окаменелостей, ядерные локусы и митохондриальные геномы дают новое представление о биогеографии и времени дивергенции настоящих тюленей (Phocidae, Pinnipedia)». Журнал биогеографии . 37 (5): 814–829. Бибкод : 2010JBiog..37..814F . дои : 10.1111/j.1365-2699.2010.02271.x . S2CID 59436229 .
- ^ Сэвидж, Р.Дж.Г. и Лонг, М.Р. (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 94–95 . ISBN 978-0-8160-1194-0 .
- ^ Рул, Джеймс П.; Адамс, Джастин В.; Маркс, Феликс Г.; Эванс, Алистер Р.; Теннисон, Алан Джей Ди; Скофилд, Р. Пол; Фицджеральд, Эрих М.Г. (11 ноября 2020 г.). «Первый тюлень-монах из Южного полушария переписывает историю эволюции настоящих тюленей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1938): 20202318. doi : 10.1098/rspb.2020.2318 . ПМЦ 7735288 . ПМИД 33171079 .
- ^ Берта, Анналиса; Черчилль, Морган; Бессенекер, Роберт В. (30 мая 2018 г.). «Происхождение и эволюционная биология ластоногих: тюлени, морские львы и моржи» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 46 (1). Годовые обзоры: 203–228. Бибкод : 2018AREPS..46..203B . doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN 0084-6597 . S2CID 135439365 .
- ^ Арнасон, Ульфур; Бодин, Кристина; Гуллберг, Анетт; Ледже, Кристина; Сюзетт, Мучати (1995). «Молекулярный взгляд на взаимоотношения ластоногих с особым упором на настоящих тюленей». Журнал молекулярной эволюции . 40 (1): 78–85. Бибкод : 1995JMolE..40...78A . дои : 10.1007/BF00166598 . ПМИД 7714914 . S2CID 7537924 .
- ^ Арнасон, Ульфур; Гуллберг, Анетт; Янке, Аксель; Куллберг, Морган; Леман, Найлз; Петров Евгений А.; Вяйнёля, Ристо (1 ноября 2006 г.). «Филогения ластоногих и новая гипотеза их происхождения и расселения». Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (2): 345–354. дои : 10.1016/j.ympev.2006.05.022 . ПМИД 16815048 .
- ^ Фултон, Тара Линн; Стробек, Кертис (2010). «Множество маркеров и множество особей уточняют истинную филогению тюленей и возвращают молекулы и морфологию в соответствие» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1684): 1065–1070. дои : 10.1098/rspb.2009.1783 . ПМК 2842760 . ПМИД 19939841 .
- ^ Шил, Дирк-Мартин; Слейтер, Грэм Дж.; Колокотронис, Сергий-Орест; Поттер, Чарльз В.; Ротштейн, Дэвид С.; Цангарас, Кириакос; Гринвуд, Алекс Д.; Холген, Кристофер М. (2014). «Биогеография и систематика вымерших и находящихся под угрозой исчезновения тюленей-монахов, освещенная древней ДНК и морфологией черепа» . ZooKeys (409): 1–33. Бибкод : 2014ZooK..409....1S . дои : 10.3897/zookeys.409.6244 . ПМК 4042687 . ПМИД 24899841 .
- ^ Берта, Анналиса; Черчилль, Морган (2012). «Таксономия ластоногих: обзор признанных в настоящее время видов и подвидов, а также данных, использованных для их описания». Обзор млекопитающих . 42 (3): 207–234. дои : 10.1111/j.1365-2907.2011.00193.x .
- ^ Боннер, Н. (1994). Тюлени и морские львы мира . Великобритания: Бландфорд. стр. 1–224. ISBN 9780816057177 .
- ^ Jump up to: а б Макларен, Ян (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 270–275 . ISBN 978-0-87196-871-5 .
- ^ Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд; Тьювиссен, JGM (2009). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-091993-5 .
- ^ Фавилла, Арина Б.; Коста, Дэниел П. (11 сентября 2020 г.). «Стратегии терморегуляции ныряющих морских позвоночных, дышащих воздухом: обзор» . Границы экологии и эволюции . 8 : 555509. дои : 10.3389/fevo.2020.555509 . ISSN 2296-701X .
- ^ «Сайменская нерпа» . Проверено 22 декабря 2018 г.
- ^ Коста, ДП; Бёф, Би Джей Ле; Хантли, AC; Ортис, CL (1986). «Энергетика лактации северного морского слона Mirounga angustirostris ». Журнал зоологии . 209 (1): 21–33. дои : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb03563.x .
- ^ Кинле, Сара С.; Берта, Анналиса (2016). «Чем лучше вас съесть: сравнительная морфология питания тюленей-ластоногих (Pinnipedia, Phocidae)» . Журнал анатомии . 228 (3): 396–413. дои : 10.1111/joa.12410 . ПМК 5341551 . ПМИД 26646351 .