Плавное преследование
В исследовании зрения научном плавное слежение описывает тип движения глаз , при котором глаза остаются сосредоточенными на движущемся объекте. Это один из двух способов, с помощью которых зрительные животные могут произвольно перемещать взгляд , второй — саккадические движения глаз. Преследование отличается от вестибулоокулярного рефлекса , который возникает только при движениях головы и служит для стабилизации взгляда на неподвижном предмете. Большинство людей не могут начать преследование без движущегося визуального сигнала. Преследование целей, движущихся со скоростью более 30°/с, обычно требует догоняющих саккад. Плавное преследование асимметрично: большинство людей и приматов, как правило, лучше справляются с плавным преследованием по горизонтали, чем по вертикали, что определяется их способностью плавно преследовать, не совершая догоняющих саккад . Большинство людей также лучше преследуют цели вниз, чем вверх. [1] Преследование модифицируется постоянной визуальной обратной связью.
Измерение
[ редактировать ]Существует два основных метода записи плавных следящих движений глаз и движений глаз в целом. Первый — с поисковой катушкой . Этот метод наиболее распространен при исследованиях на приматах и является чрезвычайно точным. Движение глаз меняет ориентацию катушки, вызывая электрический ток, который преобразуется в горизонтальное и вертикальное положение глаз. Второй метод — айтрекер . Это устройство, хотя и несколько более шумное, неинвазивно и часто используется в психофизике человека , а с недавних пор и в педагогической психологии. Он использует инфракрасное освещение зрачка для отслеживания положения глаз с помощью камеры. [2]
Во время глазодвигательных экспериментов часто важно обеспечить отсутствие саккад в то время, когда испытуемый должен плавно преследовать цель. Такие движения глаз называются догоняющими саккадами и чаще встречаются при преследовании на высоких скоростях. Исследователи могут отбросить части записей движений глаз, содержащие саккады, чтобы проанализировать эти два компонента отдельно. Саккадические движения глаз отличаются от компонента плавного преследования очень высоким начальным ускорением и замедлением, а также максимальной скоростью. [3]
Нейронная схема
[ редактировать ]Нейронная схема, лежащая в основе плавного преследования, является предметом споров. Первый шаг к началу преследования – увидеть движущуюся цель. Сигналы от сетчатки проходят через латеральное коленчатое ядро и активируют нейроны первичной зрительной коры. Первичная зрительная кора посылает информацию о цели в средневисочную зрительную кору, которая очень избирательно реагирует на направления движения. Обработка движения в этой области необходима для плавной реакции преследования. [4] Эта сенсорная область подает сигнал движения, который может или не может быть плавно реализован. Область коры головного мозга в лобной доле , известная как лобная зона преследования, реагирует на определенные векторы преследования и может подвергаться электрической стимуляции, чтобы вызвать движения преследования. [5] Недавние данные свидетельствуют о том, что верхний холмик также реагирует на плавное преследующее движение глаз. [6] Эти две области, вероятно, участвуют в подаче сигнала «начинать» для начала преследования, а также в выборе цели для отслеживания. Сигнал «идти» из коры головного мозга и верхних бугорков передается нескольким ядрам моста, включая дорсолатеральные ядра моста и ретикулярное ядро покрышки моста. [7] Нейроны моста настроены на скорость глаз, избирательны по направлению, и их можно стимулировать, чтобы изменить скорость преследования. Ядра моста проецируются на мозжечок, особенно на червь и парафлокулюс. Эти нейроны кодируют скорость цели и отвечают за конкретный профиль скорости преследования. [ нужна ссылка ] Мозжечок , особенно вестибуло-мозжечок, также участвует в онлайн-коррекции скорости во время преследования. [8] Затем мозжечок переходит в оптические мотонейроны, которые контролируют глазные мышцы и заставляют глаз двигаться.
Этапы плавного преследования
[ редактировать ]Движение глаз преследования можно разделить на две стадии: преследование по разомкнутому контуру и преследование по замкнутому контуру. Преследование с разомкнутым контуром — это первая реакция зрительной системы на движущийся объект, который мы хотим отслеживать, и обычно длится ~ 100 мс. Следовательно, этот этап является баллистическим : визуальные сигналы еще не успели скорректировать скорость или направление продолжающегося преследования. [9] Второй этап преследования, преследование по замкнутому контуру, длится до тех пор, пока движение преследования не прекратится. Этот этап характеризуется онлайн-коррекцией скорости преследования для компенсации скольжения сетчатки . Другими словами, система преследования пытается обнулить скорость сетчатки интересующего объекта. Это достигается в конце фазы разомкнутого контура. В фазе замкнутого контура угловая скорость глаза и угловая скорость цели почти равны.
Плавное преследование и пространственное внимание
[ редактировать ]Различные направления исследований предполагают тесную связь между преследованием по замкнутому контуру и пространственным вниманием . Например, во время фазы замкнутого контура избирательное внимание связано с целью преследования, так что неотслеживаемые цели, которые движутся в том же направлении, что и цель, плохо обрабатываются зрительной системой. [10] Недавно была предложена слабая связь преследования и внимания в разомкнутом цикле, когда существует только одна возможная движущаяся цель. [11] Эту разницу между преследованием и саккадами можно объяснить различиями в латентном периоде. Движения преследующих глаз начинаются в течение 90–150 мс, тогда как типичные задержки произвольных саккад составляют порядка 200–250 мс. [12]
Плавное преследование при отсутствии визуальной цели
[ редактировать ]Выполнять плавное преследование без движущегося зрительного стимула сложно. [13] и обычно приводит к серии саккад. Однако преследование без видимой цели возможно при некоторых особых условиях, которые показывают важность функций высокого уровня в обеспечении бесперебойного преследования.
Если вы знаете, в какую сторону будет двигаться цель, или знаете траекторию цели (поскольку она, например, является периодической), вы можете начать преследование до того, как движение цели действительно начнется, особенно если вы точно знаете, когда движение начнется. [12] [14] Также возможно продолжать преследование, если цель на мгновение исчезает, особенно если кажется, что цель закрыта более крупным объектом. [14]
В условиях отсутствия зрительной стимуляции (в полной темноте) мы все равно можем выполнять плавные преследующие движения глаз с помощью проприоцептивного сигнала движения (например, движения пальца). [15]
Следование стимулам периферического взгляда
[ редактировать ]Когда яркий свет появляется на периферии, максимальная скорость плавного преследования составляет 30°/секунду. Сначала он фиксирует взгляд на периферийном свете и, если скорость не превышает 30°/секунду, следует за целью наравне с движением. При более высоких скоростях глаз не может двигаться плавно и требует корректирующих саккад. В отличие от саккад, в этом процессе используется система непрерывной обратной связи, основанная исключительно на ошибках. [16]
Различие между плавным преследованием, оптокинетическим нистагмом и реакцией следования глаз.
[ редактировать ]Хотя мы можем четко отделить плавное слежение от вестибулоокулярного рефлекса, мы не всегда можем провести четкое разделение между плавным слежением и другими отслеживающими движениями глаз, такими как медленная фаза оптокинетического нистагма и глазная реакция слежения (OFR), открытая в 1986 году. Майлз, Кавано и Optican, [17] что представляет собой временную реакцию отслеживания глаза на движение всего поля зрения. Последние представляют собой медленные движения глаз в ответ на протяженные цели с целью стабилизации изображения. Таким образом, некоторые этапы обработки используются совместно с системой плавного преследования. [18] Эти различные виды движений глаз не могут быть просто дифференцированы с помощью стимула, который их вызывает, поскольку можно генерировать плавные преследующие движения глаз и для отслеживания протяженных целей. Основное отличие может заключаться в произвольном характере преследующих движений глаз. [19]
Дефицит плавного преследования
[ редактировать ]Плавное преследование требует координации многих областей мозга, находящихся далеко друг от друга. Это делает его особенно восприимчивым к нарушениям в результате различных расстройств и состояний. [ нужна ссылка ]
Шизофрения
[ редактировать ]Имеются убедительные доказательства того, что людям с шизофренией и их родственникам не хватает плавного преследования. Людям с шизофренией, как правило, трудно преследовать очень быстрые цели. Это нарушение коррелирует с меньшей активацией в областях, которые, как известно, играют роль в преследовании, таких как лобное поле глаза. [20] Однако другие исследования показали, что люди с шизофренией демонстрируют относительно нормальное преследование по сравнению с контрольной группой, когда отслеживают неожиданно движущиеся объекты. Наибольшие недостатки возникают тогда, когда пациенты отслеживают объекты с предсказуемой скоростью, которые начинают двигаться в предсказуемое время. [21] В этом исследовании предполагается, что дефицит плавного преследования при шизофрении является функцией неспособности пациентов запоминать векторы движения.
Аутизм
[ редактировать ]У людей с аутизмом наблюдается множество нарушений зрения. Одним из таких недостатков является плавное преследование. Дети с аутизмом демонстрируют меньшую скорость плавного преследования по сравнению с контрольной группой во время непрерывного отслеживания. [22] Однако задержка реакции преследования аналогична контрольной. Этот дефицит, по-видимому, проявляется только после среднего подросткового возраста.
Травма
[ редактировать ]У людей с посттравматическим стрессовым расстройством и вторичными психотическими симптомами наблюдается дефицит стремления. [23] Этим пациентам, как правило, трудно поддерживать скорость преследования выше 30 градусов в секунду. Также была обнаружена корреляция между успеваемостью по отслеживанию задач и историей физического и эмоционального насилия в детстве. [24]
Наркотики и алкоголь
[ редактировать ]проводимым NHTSA «Отсутствие плавного преследования» — это поддающийся оценке ключ к стандартизированным полевым тестам на трезвость, . Этот ключ в сочетании с другими можно использовать для определения того, страдает ли человек от алкоголя и/или наркотиков. К препаратам, вызывающим отсутствие плавного преследования, относятся депрессанты, некоторые ингаляторы и диссоциативные анестетики (такие как фенциклидин или кетамин ). [ нужна ссылка ]
Преждевременные роды
[ редактировать ]У детей, рожденных очень недоношенными, наблюдается сглаженный дефицит преследования по сравнению с парными детьми контрольной группы, родившимися в срок. [25] Эта задержка в плавном поиске также связана с более поздним развитием нервной системы в раннем детстве у детей, родившихся сильно недоношенными. [26]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Грасс, К.Л.; Лисбергер, С.Г. (1992). «Анализ естественной асимметрии вертикальных плавных следящих движений глаз у обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 67 (1): 164–79. дои : 10.1152/jn.1992.67.1.164 . ПМИД 1552317 .
- ^ «Что такое айтрекинг и как оно работает? - iMotions» . Публикация Imotions . 01.04.2019 . Проверено 30 июня 2021 г.
- ^ Орбан де Ксиври, Жан-Жак; Лефевр, Филипп (1 октября 2007 г.). «Саккады и преследование: два результата единого сенсомоторного процесса: саккады и плавные преследующие движения глаз» . Журнал физиологии . 584 (1): 11–23. дои : 10.1113/jphysicalol.2007.139881 . ПМК 2277072 . ПМИД 17690138 .
- ^ Ньюсом, WT; Вюрц, Р.Х; Дюрстелер, MR; Миками, А (1985). «Дефицит обработки зрительных движений после поражения иботеновой кислотой средневисочной зрительной области макаки» . Журнал неврологии . 5 (3): 825–40. doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-03-00825.1985 . ПМК 6565029 . ПМИД 3973698 .
- ^ Тиан, младший; Линч, Дж. К. (1996). «Кортикокортикальный вклад в субрегионы плавных и саккадических движений глаз лобного поля глаза у обезьян Cebus». Журнал нейрофизиологии . 76 (4): 2754–71. дои : 10.1152/jn.1996.76.4.2754 . ПМИД 8899643 .
- ^ Краузлис, Р.Дж. (2003). «Нейрональная активность в ростральных верхних бугорках, связанная с началом преследования и саккадическими движениями глаз» . Журнал неврологии . 23 (10): 4333–44. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-10-04333.2003 . ПМК 6741111 . ПМИД 12764122 .
- ^ Ли, Р.Дж.; Зи, DS (2006). Неврология движений глаз (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 209–11.
- ^ Кольц, Джей Ди; Джонсон, М.Т.; Эбнер, Т.Дж. (2000). «Популяционный код для отслеживания скорости на основе простого импульса импульса клеток Пуркинье мозжечка у обезьян». Письма по неврологии . 296 (1): 1–4. дои : 10.1016/S0304-3940(00)01571-8 . ПМИД 11099819 . S2CID 40363291 .
- ^ Краузлис, Р.Дж.; Лисбергер, С.Г. (1994). «Временные свойства сигналов зрительных движений для начала плавных преследующих движений глаз у обезьян». Журнал нейрофизиологии . 72 (1): 150–62. дои : 10.1152/jn.1994.72.1.150 . ПМИД 7965001 .
- ^ Хурана, Бина; Коулер, Эйлин (1987). «Общий контроль внимания над плавными движениями глаз и восприятием». Исследование зрения . 27 (9): 1603–18. дои : 10.1016/0042-6989(87)90168-4 . ПМИД 3445492 . S2CID 32373643 .
- ^ Соуто, Д; Керзель, Д. (2008). «Динамика внимания при начале плавных следящих движений глаз» . Журнал видения . 8 (14): 3.1–16. дои : 10.1167/8.14.3 . ПМИД 19146304 .
- ^ Перейти обратно: а б Столяр, Вильсаан М; Шелхамер, Марк (2006). «Преследование и саккадическое отслеживание демонстрируют аналогичную зависимость от времени подготовки движения». Экспериментальное исследование мозга . 173 (4): 572–86. дои : 10.1007/s00221-006-0400-3 . ПМИД 16550393 . S2CID 19126627 .
- ^ Краузлис, Ричард Дж (2016). «Контроль произвольных движений глаз: новые перспективы». Нейробиолог . 11 (2): 124–37. CiteSeerX 10.1.1.135.8577 . дои : 10.1177/1073858404271196 . ПМИД 15746381 . S2CID 1439113 .
- ^ Перейти обратно: а б Барнс, GR (2008). «Когнитивные процессы, связанные с плавными следящими движениями глаз». Мозг и познание . 68 (3): 309–26. дои : 10.1016/j.bandc.2008.08.020 . ПМИД 18848744 . S2CID 34777376 .
- ^ Беррихилл, Мэриан Э; Чиу, Таня; Хьюз, Ховард С. (2006). «Плавное преследование невизуального движения». Журнал нейрофизиологии . 96 (1): 461–5. дои : 10.1152/jn.00152.2006 . ПМИД 16672304 .
- ^ «Сенсорная рецепция: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза», том. 27, с. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
- ^ Майлз, Ф.А.; Кавано, К; Оптикан, LM (1986). «Кратколатентные глазные реакции обезьяны. I. Зависимость от временно-пространственных свойств зрительной информации». Журнал нейрофизиологии . 56 (5): 1321–54. дои : 10.1152/jn.1986.56.5.1321 . ПМИД 3794772 .
- ^ Ильг, Уве Дж (1997). «Медленные движения глаз». Прогресс нейробиологии . 53 (3): 293–329. дои : 10.1016/S0301-0082(97)00039-7 . ПМИД 9364615 . S2CID 39852528 .
- ^ Краузлис, Ричард Дж (2004). «Переработка системы плавного движения глаз при преследовании». Журнал нейрофизиологии . 91 (2): 591–603. дои : 10.1152/jn.00801.2003 . ПМИД 14762145 .
- ^ Хонг, Л. Эллиот; Тагаметс, Малле; Авила, Мэтью; Воноди, Иквунга; Холкомб, Генри; Такер, Гунвант К. (2005). «Дефицит специфического пути обработки движений во время отслеживания глаз при шизофрении: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии с соответствующими характеристиками». Биологическая психиатрия . 57 (7): 726–32. doi : 10.1016/j.biopsych.2004.12.015 . ПМИД 15820229 . S2CID 20560856 .
- ^ Авила, Мэтью Т; Хонг, Л. Эллиот; Моутс, Аманда; Турано, Кэтлин А; Такер, Гунвант К. (2006). «Роль предвкушения в дефиците инициации преследования, связанном с шизофренией». Журнал нейрофизиологии . 95 (2): 593–601. дои : 10.1152/jn.00369.2005 . ПМИД 16267121 .
- ^ Такарае, Ю. (2004). «Устранение нарушений движения глаз при аутизме» . Мозг . 127 (12): 2584–94. CiteSeerX 10.1.1.580.5909 . дои : 10.1093/brain/awh307 . ПМИД 15509622 .
- ^ Цербоне, А; Саттер, Ф.Дж.; Мангуно-Мире, Г; Эванс, WE; Томлин, Х; Шварц, Б; Майерс, Л. (2003). «Различия в плавном движении глаз между посттравматическим стрессовым расстройством с вторичными психотическими симптомами и шизофренией». Исследования шизофрении . 63 (1–2): 59–62. дои : 10.1016/S0920-9964(02)00341-9 . ПМИД 12892858 . S2CID 34234246 .
- ^ Ирвин, Харви Дж; Грин, Мелисса Дж; Марш, Памела Дж (2016). «Дисфункция плавных преследующих движений глаз и история детских травм». Перцептивные и моторные навыки . 89 (3, часть 2): 1230–6. дои : 10.2466/pms.1999.89.3f.1230 . ПМИД 10710773 . S2CID 24180179 .
- ^ Стрэнд-Бродд, Катарина; Эвальд, Уве; Грёнквист, Хелена; Хольмстрем, Герд; Стрёмберг, Бо; Грёнквист, Эрик; фон Хофстен, Клаас; Розандер, Керстин (2011). «Развитие плавных следящих движений глаз у глубоко недоношенных детей: 1. Общие аспекты» . Акта Педиатрика . 100 (7): 983–91. дои : 10.1111/j.1651-2227.2011.02218.x . ПМК 3123744 . ПМИД 21332783 .
- ^ Каул, Ильва Фредрикссон; Розандер, Керстин; фон Хофстен, Клаас; Бродд, Катарина Стрэнд; Хольмстрем, Герд; Каул, Александр; Бём, Биргитта; Хелльстрем-Вестас, Лена (2016). «Визуальное отслеживание глубоко недоношенных детей в возрасте 4 месяцев предсказывает развитие нервной системы в возрасте 3 лет» . Педиатрические исследования . 80 (1): 35–42. дои : 10.1038/пр.2016.37 . ПМИД 27027722 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Тьер, Питер; Ильг, Уве Дж (2005). «Нейронная основа плавных движений глаз». Современное мнение в нейробиологии . 15 (6): 645–52. дои : 10.1016/j.conb.2005.10.013 . ПМИД 16271460 . S2CID 2261910 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Pursuit,+Smooth в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)