Фиксация (визуальная)
Фиксация или зрительная фиксация — это удержание взгляда на одном месте. Животное может проявлять зрительную фиксацию, если у него имеется ямка в анатомии глаза . Ямка обычно расположена в центре сетчатки и является точкой наиболее четкого зрения. К видам, у которых на данный момент подтверждено фиксационное движение глаз, относятся люди, приматы, кошки, кролики, черепахи, саламандры и совы. Регулярные движения глаз чередуются между саккадами и зрительными фиксациями, заметным исключением является плавное преследование , контролируемое другим нервным субстратом , который, по-видимому, развился для охоты на добычу. Термин «фиксация» может использоваться либо для обозначения точки во времени и пространстве фокусировки, либо для обозначения акта фиксации. Фиксация в процессе фиксации — это точка между любыми двумя саккадами, во время которой глаза относительно неподвижны и происходит практически вся зрительная информация. При отсутствии дрожания сетчатки, лабораторного состояния, известного как стабилизация сетчатки , восприятие имеет тенденцию к быстрому угасанию. [1] [2] Чтобы сохранить видимость, нервная система выполняет процедуру, называемую фиксационным движением глаз, которая постоянно стимулирует нейроны в ранних зрительных областях мозга, реагирующих на временные стимулы . Выделяют три категории фиксационных движений глаз: микросаккады, глазные дрейфы и глазной микротремор. При малых амплитудах границы между категориями становятся нечеткими, особенно между дрейфом и тремором. [3] [4]
История
[ редактировать ]В 1738 году Джеймс Джурин впервые упомянул о «дрожании глаз», которое предположительно было вызвано фиксационными движениями глаз. [4] Роберт Дарвин заметил в 1786 году, что последствия покачивания цвета были, по-видимому, следствием небольших движений глаз. Система отслеживания движений глаз с разрешением, достаточным для записи фиксационных движений глаз, была разработана в 1950-х годах. Стабилизация сетчатки, способность проецировать стабилизированные изображения на сетчатку, также в 1950-х годах показала, что движение сетчатки необходимо для зрительного восприятия. Эта область оставалась спокойной до 2000-х годов, когда были открыты ключевые неврологические свойства фиксационного движения глаз и началась новая волна исследований. [5] [6]
Микросаккады
[ редактировать ]Микросаккада, также известная как «щелчок», представляет собой разновидность саккады . Микросаккады — самые крупные и быстрые из фиксационных движений глаз. Как и саккады в целом, микросаккады обычно бинокулярны и сопряжены с движениями со сравнимыми амплитудами и направлениями в обоих глазах. Однако определение микросаккады варьируется от исследования к исследованию, и общего определения не появилось. [7]
В 1960-х годах ученые предположили, что максимальная амплитуда микросаккад должна составлять 12 угловых минут , чтобы различать микросаккады и саккады. [8] Однако дальнейшие исследования показали, что микросаккады наверняка могут превышать эту величину. [9] В более новых исследованиях для классификации микросаккад использовался порог до 2°, что расширило определение на порядок. Распределение амплитуд саккад унимодальное , что не дает эмпирического порога для различения микросаккад и саккад. Полетти и др. предложить использовать порог, основанный на амплитуде устойчивых фиксаций, и указать пороговое значение 30 угловых минут или 0,5 градуса. [7]
Другой способ отличить микросаккады от саккад - это намерение субъекта, когда они происходят. Согласно этому определению, регулярные саккады возникают во время активного и целенаправленного исследования глаза, при выполнении задач, не связанных с фиксацией, таких как свободное рассматривание или зрительный поиск. Микросаккады определяются как «непроизвольные саккады, возникающие спонтанно во время предполагаемой фиксации». Субъективность этого определения вызвала критику. [10]
Механизм
[ редактировать ]Двигаясь прямолинейно, микросаккады способны переносить сетчаточное изображение от нескольких десятков до нескольких сотен фоторецепторных ширин. Поскольку микросаккады смещают изображение на сетчатке, они преодолевают адаптацию. [8] и генерировать нейронные ответы на стационарные стимулы в зрительных нейронах. [11] Эти движения могут выполнять функцию сохранения видимости во время фиксации. [8] или может быть связано со сдвигом внимания на объекты в поле зрения [12] или в памяти, [13] может помочь ограничить несоответствие бинокулярной фиксации , [14] или может выполнять некоторую комбинацию этих функций.
Медицинское применение
[ редактировать ]Некоторые нейробиологи считают, что микросаккады потенциально важны при неврологических и офтальмологических заболеваниях, поскольку они тесно связаны со многими особенностями зрительного восприятия, внимания и познания. [15] Исследования, направленные на выяснение назначения микросаккад, начались в 1990-х годах. [15] Разработка неинвазивных устройств регистрации движений глаз, способность записывать активность отдельных нейронов у обезьян и использование вычислительных мощностей для анализа динамического поведения привели к прогрессу в исследованиях микросаккад. [11] [ нужен неосновной источник ] Сегодня растет интерес к исследованиям микросаккад. Исследования микросаккад включают изучение перцептивных эффектов микросаккад, регистрацию нервных реакций, которые они вызывают, и отслеживание механизмов, лежащих в основе их глазодвигательной генерации. Было показано, что когда фиксация не осуществляется явно, как это часто происходит в экспериментах по исследованию зрения, микросаккады точно перемещают взгляд на близлежащие интересующие места. [16] Такое поведение компенсирует неравномерное зрение в пределах фовеолы. [17]
Некоторые исследования предлагают использовать микросаккады в качестве метода диагностики СДВГ . [18] [19] Взрослые с диагнозом СДВГ, но не получающие медикаментозного лечения, имеют тенденцию чаще моргать и производить больше микросаккад. [19] [20] Микросаккады также изучаются в качестве диагностических мер при прогрессирующем супрануклеарном параличе , болезни Альцгеймера , расстройствах аутистического спектра , острой гипоксии и других состояниях. [20]
Глазные дрейфы
[ редактировать ]Дрейф глаз – это фиксационное движение глаз, характеризующееся более плавными, медленными и блуждающими движениями глаз при фиксации на объекте. Точное движение дрейфа глаз часто сравнивают с броуновским движением , которое представляет собой случайное движение частицы, взвешенной в жидкости в результате ее столкновения с атомами и молекулами, составляющими эту жидкость. Движение также можно сравнить со случайным блужданием , характеризующимся случайными и часто беспорядочными изменениями направления. [21] Во время межсаккадической фиксации постоянно возникают глазные дрейфы. Хотя частота глазных дрейфов обычно ниже частоты глазных микротреморов (от 0 до 40 Гц по сравнению с от 40 до 100 Гц), различить глазные дрейфы и глазные микротреморы проблематично. Фактически, микротреморы могут отражать броуновский двигатель, лежащий в основе дрейфового движения. [22] Разрешение интерсаккадических движений глаз технически сложно. [6]
Механизм
[ редактировать ]Движение дрейфа глаз связано с обработкой и кодированием пространства и времени. [23] Это также связано с получением мельчайших визуальных деталей неподвижных объектов для дальнейшей обработки этих деталей. [24] [25] Недавние результаты показали, что дрейф глаз переформатирует входной сигнал в сетчатку, выравнивая (отбеливая) пространственную мощность на ненулевых временных частотах в широком диапазоне пространственных частот. [26]
Медицинское применение
[ редактировать ]Впервые было обнаружено, что дрейф глаз одного типа вызван нестабильностью двигательной системы глаза. [ нужна ссылка ] Однако более поздние результаты показывают, что на самом деле существует ряд гипотез относительно того, почему происходит занос глаз. Во-первых, дрейф глаз может быть вызван неконтролируемыми случайными движениями, вызванными нейронными или мышечными шумами. [27] Во-вторых, дрейф глаз может возникнуть из-за противоуправляемых двигательных переменных, а именно из-за неисправной цепи отрицательной обратной связи двигателя . [ нужна ссылка ] Когда голова не иммобилизована, как в повседневной жизни и что часто бывает при записи движений глаз в лаборатории, дрейф глаз компенсирует естественную фиксационную нестабильность головы. [21] Глазные дрейфы изменяются при некоторых неврологических заболеваниях. [20] включая синдром Туретта [28] и расстройство аутистического спектра [29]
Глазные микротреморы
[ редактировать ]Глазные микротреморы (ОМТ) — это небольшие, быстрые и синхронизированные колебания глаз, возникающие на частотах в диапазоне от 40 до 100 Гц, хотя у среднего здорового человека они обычно возникают на частоте около 90 Гц. [ нужна ссылка ] Они характеризуются высокой частотой и крошечной амплитудой, составляющей всего несколько угловых секунд . Хотя функция глазных микротреморов дискуссионна и до конца не известна, они, по-видимому, играют роль в обработке высоких пространственных частот , что позволяет воспринимать мелкие детали. [26] [30] [31] Исследования показывают, что глазные микротреморы имеют определенные перспективы в качестве инструмента для определения уровня сознания человека. [32] а также прогрессирование некоторых дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона. [33] и рассеянный склероз . [34]
Механизм
[ редактировать ]Хотя первоначально считалось, что причиной микротремора глаз является спонтанная активация двигательных единиц , теперь полагают, что причина глазного микротремора кроется в глазодвигательных ядрах ретикулярной формации ствола мозга . [35] Это новое открытие открыло возможность использовать тремор глаз в качестве показателя активности нейронов в этой области центральной нервной системы . Необходимо провести дополнительные исследования, но недавние исследования убедительно показывают, что снижение активности ствола мозга коррелирует со снижением частоты ОМТ. [36]
Медицинское применение
[ редактировать ]Для наблюдения за этими незначительными событиями было разработано несколько методов записи, наиболее успешным из которых является метод пьезоэлектрического тензодатчика , который преобразует движение глаза через латексный зонд, контактирующий с глазом, что приводит к пьезоэлектрическому тензодатчику. Этот метод используется в исследовательских целях; были разработаны более практичные варианты этой технологии для использования в клинических условиях для контроля глубины анестезии. [37] Несмотря на доступность этих методов, тремор по-прежнему труднее измерить, чем другие фиксационные движения глаз, и в результате исследования, посвященные медицинскому применению треморных движений, редки. [20] Тем не менее, некоторые исследования указали на возможность того, что треморные движения могут быть полезны для оценки прогрессирования дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона. [33] и рассеянный склероз . [34]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Причард Р.М.; Херон В.; Хебб Д.О. (1960). «Визуальное восприятие с помощью метода стабилизированных изображений». Канадский Дж. Психолог . 14 (2): 67–77. дои : 10.1037/h0083168 . ПМИД 14434966 .
- ^ Коппола, Д; Первс, Д. (1996). «Чрезвычайно быстрое исчезновение энтоптических образов» . Труды Национальной академии наук США . 93 (15): 8001–8004. Бибкод : 1996PNAS...93.8001C . дои : 10.1073/pnas.93.15.8001 . ПМЦ 38864 . ПМИД 8755592 .
- ^ Руччи М., Полетти М. (2015). «Контроль и функция фиксационных движений глаз» . Ежегодный обзор Vision Science . 11 : 499–518. doi : 10.1146/annurev-vision-082114-035742 . ПМК 5082990 . ПМИД 27795997 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Александр, РГ; Мартинес-Конде, С. (2019). «Фиксационные движения глаз». Исследование движения глаз . Исследования в области неврологии, психологии и поведенческой экономики. стр. 73–115. дои : 10.1007/978-3-030-20085-5_3 . ISBN 978-3-030-20083-1 .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ Руччи М., Полетти М. (2015). «Контроль и функция фиксационных движений глаз» . Ежегодный обзор Vision Science . 1 : 499–518. doi : 10.1146/annurev-vision-082114-035742 . ПМК 5082990 . ПМИД 27795997 .
Сейчас известно, что эти движения модулируют нервные реакции в различных областях коры.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Руччи, Микеле ; МакГроу, Пол В.; Краузлис, Ричард Дж. (01 января 2016 г.). «Фиксационные движения глаз и восприятие». Исследование зрения . 118 : 1–4. дои : 10.1016/j.visres.2015.12.001 . ISSN 1878-5646 . ПМИД 26686666 . S2CID 5510697 .
После периода затишья в конце прошлого тысячелетия изучение фиксационных движений глаз теперь приобрело широкую популярность среди ученых-зрителей.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Полетти М., Руччи М. (2016). «Компактное полевое руководство по изучению микросаккад: проблемы и функции» . Исследование зрения . 118 : 83–97. дои : 10.1016/j.visres.2015.01.018 . ПМЦ 4537412 . ПМИД 25689315 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Коллевейн, Хан; Коулер, Эйлин (1 января 2008 г.). «Значение микросаккад для зрения и глазодвигательного контроля» . Журнал видения . 8 (14): 20,1–21. дои : 10.1167/14.8.20 . ISSN 1534-7362 . ПМЦ 3522523 . ПМИД 19146321 .
- ^ Тронкосо, Хоана Г.; Макник, Стивен Л.; Мартинес-Конде, Сусана (1 января 2008 г.). «Микросаккады противодействуют перцептивному заполнению» . Журнал видения . 8 (14): 15,1–9. дои : 10.1167/14.8.15 . ISSN 1534-7362 . ПМИД 19146316 .
- ^ Полетти М., Руччи М. (2016). «Компактное полевое руководство по изучению микросаккад: проблемы и функции» . Исследование зрения . 118 : 83–97. дои : 10.1016/j.visres.2015.01.018 . ПМЦ 4537412 . ПМИД 25689315 .
[...] это определение имплицитно имеет недостатки: его зависимость от намерения субъекта (обратите внимание на термины: «непроизвольный», «спонтанный», «намеренный») делает его малообъективным и склонным к различным интерпретациям.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мартинес-Конде, С .; Макник, СЛ; Хьюбель, Д.Х. (1 марта 2000 г.). «Микросаккадические движения глаз и срабатывание одиночных клеток в полосатой коре макак». Природная неврология . 3 (3): 251–258. дои : 10.1038/72961 . ISSN 1097-6256 . ПМИД 10700257 . S2CID 8846976 .
- ^ Лауброк; Энгберт; Клигл (2005). «Динамика микросаккад при скрытом внимании» . Исследование зрения . 45 (6): 721–730. дои : 10.1016/j.visres.2004.09.029 . ПМИД 15639499 . S2CID 374682 .
- ^ Мартинес-Конде, С; Александр, Р. (2019). «Смещение взгляда в мысленном взоре». Природа человеческого поведения . 3 (5): 424–425. дои : 10.1038/s41562-019-0546-1 . ПМИД 31089295 . S2CID 71148025 .
- ^ Вальсекки, Маттео; Гегенфуртнер, Карл Р. (2015). «Управление бинокулярным взглядом в высокоточной ручной задаче» . Исследование зрения . 110 (Часть Б): 203–214. дои : 10.1016/j.visres.2014.09.005 . ПМИД 25250983 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мартинес-Конде, Сусана ; Макник, Стивен Л.; Тронкосо, Хоана Г.; Хьюбел, Дэвид Х. (1 сентября 2009 г.). «Микросаккады: нейрофизиологический анализ». Тенденции в нейронауках . 32 (9): 463–475. CiteSeerX 10.1.1.493.7537 . дои : 10.1016/j.tins.2009.05.006 . ISSN 1878-108X . ПМИД 19716186 . S2CID 124353 .
- ^ Ко Х.-К.; Полетти М.; Руччи М. (2010). «Микросаккады точно перемещают взгляд в задачах с высокой остротой зрения» . Нат. Нейроски . 13 (12): 1549–1553. дои : 10.1038/nn.2663 . ПМЦ 3058801 . ПМИД 21037583 .
- ^ Полетти М.; Листорти К.; Руччи М. (2013). «Микроскопические движения глаз компенсируют неоднородное зрение внутри ямки» . Курс. Биол . 23 (17): 1691–1695. Бибкод : 2013CBio...23.1691P . дои : 10.1016/j.cub.2013.07.007 . ПМЦ 3881259 . ПМИД 23954428 .
- ^ Панагиотиди, М; Овертон, П; Стаффорд, Т (2017). «Повышенная частота микросаккад у людей с чертами СДВГ» . Журнал исследований движения глаз . 10 (1): 1–9. дои : 10.16910/10.1.6 . ПМК 7141051 . ПМИД 33828642 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Жареный; Цициашвили; Бонне; Стеркин; Выгьянски-Яффе; Эпштейн (2014). «Субъекты с СДВГ не могут подавить моргание и микросаккады во время ожидания зрительных стимулов, но восстанавливаются с помощью лекарств» . Видение Рез . 101 : 62–72. дои : 10.1016/j.visres.2014.05.004 . ПМИД 24863585 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Александр, Роберт; Макник, Стивен; Мартинес-Конде, Сусана (2018). «Характеристики микросаккад при неврологических и офтальмологических заболеваниях» . Границы в неврологии . 9 (144): 144. doi : 10.3389/fneur.2018.00144 . ПМК 5859063 . ПМИД 29593642 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Полетти М.; Айтекин М.; Руччи М. (2015). «Координация головы и глаз в микроскопическом масштабе» . Современная биология . 25 (24): 3253–3259. Бибкод : 2015CBio...25.3253P . дои : 10.1016/j.cub.2015.11.004 . ПМЦ 4733666 . ПМИД 26687623 .
- ^ Ахиссар, Эхуд; Ариэли, Амос; Фрид, Моше; Бонне, Йорам (01 января 2016 г.). «О возможной роли микросаккад и дрейфов зрительного восприятия». Исследование зрения . 118 : 25–30. дои : 10.1016/j.visres.2014.12.004 . ISSN 1878-5646 . ПМИД 25535005 . S2CID 12194501 .
- ^ Ахиссар Э., Ариэли А. (2001). «Измерение пространства по времени» . Нейрон . 32 (2): 185–201. дои : 10.1016/S0896-6273(01)00466-4 . ПМИД 11683990 .
- ^ Куанг, Сютао; Полетти, Мартина; Виктор, Джонатан Д.; Руччи, Микеле (20 марта 2012 г.). «Временное кодирование пространственной информации при активной зрительной фиксации» . Современная биология . 22 (6): 510–514. Бибкод : 2012CBio...22..510K . дои : 10.1016/j.cub.2012.01.050 . ISSN 1879-0445 . ПМК 3332095 . ПМИД 22342751 .
- ^ Ахиссар Э., Ариэли А. (2012). «Видение посредством миниатюрных движений глаз: динамическая гипотеза зрения» . Границы вычислительной нейронауки . 6 : 89. дои : 10.3389/fncom.2012.00089 . ПМЦ 3492788 . ПМИД 23162458 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Руччи М., Виктор Дж.Д. (2015). «Неустойчивый глаз: этап обработки информации, а не ошибка» . Тенденции в нейронауках . 38 (4): 195–206. дои : 10.1016/j.tins.2015.01.005 . ПМЦ 4385455 . ПМИД 25698649 .
- ^ Карпентер, RHS (1988). Движения глаз (2-е изд.). Лондон: Пион.
- ^ Шейх (2017). «Фиксационные движения глаз при синдроме Туретта» . Неврологические науки . 38 (11): 1977–1984. дои : 10.1007/s10072-017-3069-4 . ПМК 6246774 . ПМИД 28815321 .
- ^ Фрей, Ханс-Петер; Молхольм, Софи; Лалор, Эдмунд С; Руссо, Натали Н; Фокс, Джон Дж (2013). «Атипичное корковое представительство периферического зрительного пространства у детей с расстройствами аутистического спектра» . Европейский журнал неврологии . 38 (1): 2125–2138. дои : 10.1111/ejn.12243 . ПМЦ 4587666 . ПМИД 23692590 .
- ^ Руччи, Мишель; Йовин, Рамон; Полетти, Мартина; Сантини, Фабрицио (2007). «Миниатюрные движения глаз улучшают мелкие пространственные детали». Природа . 447 (7146): 852–855. Бибкод : 2007Natur.447..852R . дои : 10.1038/nature05866 . PMID 17568745 . S2CID 4416740 .
- ^ Отеро-Миллан, Хорхе; Макник, Стивен Л.; Мартинес-Конде, Сусана (1 января 2014 г.). «Фиксационные движения глаз и бинокулярное зрение» . Границы интегративной нейронауки . 8 : 52. дои : 10.3389/fnint.2014.00052 . ISSN 1662-5145 . ПМК 4083562 . ПМИД 25071480 .
- ^ Болджер, К; Шихан, Н.; Коакли, Д; Мэлоун, Дж (1992). «Высокочастотный тремор глаз: достоверность измерений». Клиническая физика и физиологические измерения . 13 (2): 151–9. Бибкод : 1992CPPM...13..151B . дои : 10.1088/0143-0815/13/2/007 . ПМИД 1499258 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Болджер, К.; Боянич, С.; Шихан, Северная Каролина; Коакли, Д.; Мэлоун, Дж. Ф. (1 апреля 1999 г.). «Глазной микротремор у пациентов с идиопатической болезнью Паркинсона» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 66 (4): 528–531. дои : 10.1136/jnnp.66.4.528 . ISSN 0022-3050 . ПМЦ 1736284 . ПМИД 10201430 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Болджер, К.; Боянич, С.; Шихан, Н.; Мэлоун, Дж.; Хатчинсон, М.; Коакли, Д. (1 мая 2000 г.). «Глазной микротремор (ОМТ): новый нейрофизиологический подход к рассеянному склерозу» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 68 (5): 639–642. дои : 10.1136/jnnp.68.5.639 . ISSN 0022-3050 . ПМЦ 1736931 . PMID 10766897 .
- ^ Спаушус, А.; Марсден, Дж.; Холлидей, DM; Розенберг-младший; Браун, П. (1 июня 1999 г.). «Происхождение микротремора глаз у человека». Экспериментальное исследование мозга . 126 (4): 556–562. дои : 10.1007/s002210050764 . ISSN 0014-4819 . ПМИД 10422719 . S2CID 2472268 .
- ^ Боянич, С.; Симпсон, Т.; Болджер, К. (1 апреля 2001 г.). «Глазной микротремор: инструмент для измерения глубины анестезии?» . Британский журнал анестезии . 86 (4): 519–522. дои : 10.1093/бья/86.4.519 . ISSN 0007-0912 . ПМИД 11573625 .
- ^ Бенги, Х.; Томас, Дж. Г. (1 марта 1968 г.). «Три электронных метода регистрации тремора глаз». Медицинская и биологическая инженерия . 6 (2): 171–179. дои : 10.1007/bf02474271 . ISSN 0025-696X . ПМИД 5651798 . S2CID 29028883 .