✖


Jump to content

Саккада

След саккад человеческого глаза на лице при сканировании
Продолжительность: 11 секунд.
Саккады при наблюдении картинки на экране компьютера
Поищите саккаду в Викисловаре, бесплатном словаре.

Саккада ​ ( / səˈkɑː ​ - ​ ​ d / sə KAHD ; Французский: [сакад] ; по-французски «рывок») — быстрое одновременное движение обоих глаз между двумя или более фазами фиксации в одном направлении. [1] Напротив, при плавных движениях глаза движутся плавно, а не прыжками. Явление . может быть связано со сдвигом частоты излучаемого сигнала [ нужны разъяснения ] или движение части тела или устройства. [2] Саккады, контролируемые кортикально лобными полями глаза (FEF) или подкорково верхними холмиками , служат механизмом фиксации , быстрого движения глаз и быстрой фазы оптокинетического нистагма . [1] Слово, судя по всему, было придумано в 1880-х годах французским офтальмологом Эмилем Жавалем , который использовал зеркало на одной стороне страницы, чтобы наблюдать за движением глаз при чтении безмолвно , и обнаружил, что оно включает в себя последовательность прерывистых индивидуальных движений. [3]

Функция

[ редактировать ]

Люди и многие животные не смотрят на сцену неподвижно; вместо этого глаза перемещаются, находя интересные части сцены и создавая мысленную трехмерную «карту», ​​соответствующую сцене (в отличие от графической карты птиц , которая часто основана на обнаружении углового движения на сетчатке). ). [ нужна ссылка ]

При сканировании ближайшего окружения или чтении глаза человека совершают саккадические движения и несколько раз останавливаются, перемещаясь между каждой остановкой очень быстро. Скорость движения во время каждой саккады контролировать невозможно; глаза двигаются так быстро, как только могут. [4] Одной из причин саккадического движения человеческого глаза является то, что центральная часть сетчатки , известная как ямка , которая обеспечивает часть зрения с высоким разрешением, у людей очень мала, всего около 1–2 градусов зрения, но она играет решающую роль в разрешении объектов. [5] Двигая глаз так, чтобы небольшие части сцены можно было воспринимать с большим разрешением , ресурсы тела можно использовать более эффективно. [ как? ]

Хронометраж и кинематика

[ редактировать ]

Саккады — одно из самых быстрых движений человеческого глаза ( пиковая скорость моргания может достигать еще более высоких скоростей). Пиковая угловая скорость глаза при саккаде достигает у человека до 700°/с при больших саккадах (25° угла зрения); у некоторых обезьян максимальная скорость может достигать 1000°/с. [6] Саккады на неожиданный стимул обычно начинаются примерно через 200 миллисекунд (мс), а затем длятся примерно 20–200 мс, в зависимости от их амплитуды (20–30 мс типично для чтения на языке). В определенных лабораторных условиях латентный период или время реакции на производство саккад можно сократить почти вдвое (экспресс-саккады). Эти саккады генерируются нейронным механизмом, который обходит трудоемкие цепи и напрямую активирует глазные мышцы. [7] [8] специфические предцелевые колебательные ( альфа-ритмы ) и транзиторные активности, возникающие в задне-латеральной теменной и затылочной коре . Для выраженных саккад характерны также [9]

Для достижения таких высоких скоростей в стволе мозга существуют специализированные глазомоторные импульсные нейроны, которые соединяются с глазным мотонейроном. Вспышки нейронов осуществляют контроль «взрыв-взрыв» : они либо полностью тормозятся, либо работают с полной частотой ~1000 Гц. [10] Поскольку движение глаза по существу является линейной системой, оперативное управление минимизирует время перемещения. [11] После саккады для удержания положения против силы упругости требуется постоянная сила, что приводит к импульсно-ступенчатому управлению. [12]

Основная последовательность саккад, показывающая отдельные саккады участника, выполняющего задачу саккад под визуальным руководством. Ее называют «главной последовательностью», потому что она похожа на главную последовательность в астрофизике.

Амплитуда саккады – это угловое расстояние, которое проходит глаз во время движения. При амплитудах до 15 или 20° скорость саккады линейно зависит от амплитуды (так называемая главная последовательность саккад , [13] термин, заимствованный из астрофизики ; см. рисунок). Для амплитуд больше 20° пиковая скорость начинает выходить на плато. [13] (нелинейно) к максимальной скорости, достижимой глазом, около 60°. Например, амплитуда 10° соответствует скорости 300°/с, а 30° соответствует скорости 500°/с. [14] Следовательно, для больших диапазонов амплитуд главную последовательность лучше всего моделировать с помощью функции обратного степенного закона . [15]

Высокие пиковые скорости и соотношение главной последовательности также можно использовать для того, чтобы отличить микро- /саккады от других движений глаз (таких как тремор глаз , дрейф глаз и плавное слежение ). основанные на скорости, Алгоритмы, являются распространенным подходом к обнаружению саккад при отслеживании глаз . [16] [17] [18] Хотя, в зависимости от требований к точности синхронизации, методы, основанные на ускорении, являются более точными. [19]

Саккады могут вращать глаза в любом направлении, чтобы изменить направление взгляда (направление взгляда, соответствующее ямке), но обычно саккады не вращают глаза торсионно. (Кручение — это вращение по часовой стрелке или против часовой стрелки вокруг луча зрения, когда глаз находится в своем центральном исходном положении; определяемый таким образом закон Листинга гласит, что, когда голова неподвижна, кручение сохраняется на нуле.)

Фиксированные на голове саккады могут иметь амплитуду до 90° (от одного края глазодвигательного диапазона до другого), но в норме саккады гораздо меньше, и любое смещение взгляда более чем на 20° сопровождается движением головы. . Во время таких саккад взгляда сначала глаз производит саккаду, чтобы устремить взгляд на цель, тогда как голова следует за ней медленнее, а вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) заставляет глаза закатываться назад в голове, чтобы удерживать взгляд на цели. Поскольку VOR действительно может вращать глаза вокруг линии обзора, комбинированные движения глаз и головы не всегда подчиняются закону Листинга . [20]

Вращательная инерция глаза незначительна по сравнению с упругой и вязкой силой.

Типы

[ редактировать ]

Саккады можно классифицировать по предполагаемой цели четырьмя способами: [21]

  1. При визуально управляемой саккаде глаза движутся в направлении зрительного переходного процесса или стимула. Параметры визуально управляемых саккад (амплитуда, латентность, пиковая скорость и продолжительность) часто измеряются в качестве исходных при измерении других типов саккад. Визуально управляемые саккады можно разделить на подкатегории:
    • Рефлекторная саккада запускается экзогенно при появлении периферического стимула или при исчезновении фиксирующего стимула.
    • Сканирующая саккада запускается эндогенно с целью исследования зрительной среды.
  2. При антисаккаде глаза отходят от зрительного начала. Они более задерживаются, чем зрительно управляемые саккады, и наблюдатели часто совершают ошибочные саккады в неправильном направлении. Успешная антисаккада требует подавления рефлекторной саккады в месте ее начала и произвольного перемещения глаза в другом направлении.
  3. При саккаде, управляемой памятью , глаза движутся к запомнившейся точке без зрительного стимула.
  4. В последовательности прогнозирующих саккад взгляд удерживается на объекте, движущемся с прогнозируемым во времени и/или пространстве образом. В этом случае саккады часто совпадают (или предвосхищают) предсказуемое движение объекта.

Как упоминалось выше, также полезно классифицировать саккады по латентности (времени между сигналом начала движения и началом движения). В этом случае категоризация является бинарной: либо данная саккада является экспрессной саккадой , либо нет. Граничная задержка составляет примерно ~200 мс; любое время, превышающее это значение, находится за пределами диапазона экспресс-саккад. [7] [8]

Микросаккады — это родственный тип фиксационных движений глаз , которые представляют собой небольшие, судорожные, непроизвольные движения глаз , похожие на миниатюрные версии произвольных саккад. Обычно они возникают при зрительной фиксации не только у человека, но и у животных с фовеальным зрением (приматов, кошек и др.). Амплитуды микросаккад варьируют от 2 до 120 угловых минут .

Подробно

[ редактировать ]

Исследуя визуальную среду взглядом, человек совершает две-три фиксации в секунду. Каждая фиксация включает бинокулярно скоординированные движения глаз для захвата новой цели в трех измерениях: горизонтальном и вертикальном, а также в глубине. В литературе показано, что саккада вверх или вертикальная саккада обычно сопровождается расхождением глаз, а саккада вниз — сближением. [22] Величина этой внутрисаккадической вергенции имеет большое функциональное значение для эффективности бинокулярного зрения. [23] При совершении саккады вверх глаза расходились, чтобы совместиться с наиболее вероятным непересекающимся несоответствием в этой части поля зрения. И наоборот, при выполнении саккады вниз глаза сходились, чтобы обеспечить выравнивание с перекрестным неравенством в этой части поля. Это явление можно интерпретировать как адаптацию быстрых бинокулярных движений глаз к статистике трехмерной среды с целью минимизировать необходимость в корректирующих вергентных движениях в конце саккад.

Патофизиологические саккады

[ редактировать ]

Саккадические колебания, не соответствующие нормальной функции, являются отклонением от здорового или нормального состояния. Нистагм характеризуется сочетанием «медленных фаз», которые обычно отвлекают взгляд от точки взгляда, перемежающихся саккадообразными «быстрыми фазами», которые помогают вернуть взгляд на цель. Патологические медленные фазы могут быть связаны либо с дисбалансом вестибулярной системы , либо с повреждением «нейронного интегратора» ствола мозга , который обычно удерживает глаза на месте. [ нужна ссылка ] С другой стороны, опсоклонус или трепетание глаз состоят исключительно из саккадических движений глаз в быстрой фазе. Без использования методов объективной регистрации может быть очень трудно различить эти состояния. [ нужна медицинская ссылка ]

Измерения движений глаз также используются для исследования психических расстройств. Например, для СДВГ характерно увеличение ошибок антисаккад и увеличение задержки зрительно управляемых саккад. [21] Различные патологические состояния также изменяют микросаккады и другие фиксационные движения глаз . [24] [25]

Пароксизмальные движения глаз и головы, называемые аберрантными саккадами взгляда, являются ранним симптомом синдрома дефицита GLUT1 в младенчестве. [26] [ нужен неосновной источник ]

Адаптация саккад

[ редактировать ]

Когда мозг убежден, что генерируемые им саккады слишком велики или слишком малы (путем экспериментальной манипуляции, при которой цель саккады делает шаги назад или вперед в зависимости от движения глаз, предпринятого для ее захвата), амплитуда саккад постепенно уменьшается ( или увеличивается), адаптация (также называемая адаптацией усиления ), широко рассматриваемая как простая форма двигательного обучения, возможно, вызванная попыткой исправить зрительную ошибку. Этот эффект впервые наблюдался у людей с параличом глазных мышц. [27] В этих случаях было замечено, что больные совершают гипометрические (малые) саккады пораженным глазом и что со временем им удается исправить эти ошибки. Это привело к осознанию того, что ошибка зрения или сетчатки (разница между постсаккадической точкой зрения и целевой позицией) играет роль в гомеостатической регуляции амплитуды саккад. С тех пор много научных исследований было посвящено различным экспериментам по адаптации саккад. [28]

Чтение

[ редактировать ]

Саккадическое движение глаз позволяет мозгу быстро читать, но оно имеет свои недостатки. Это может привести к тому, что разум пропускает слова, потому что он не считает их важными для предложения, и разум полностью исключает их из предложения или заменяет неправильным словом. Это можно увидеть в « Париже весной ». Это обычный психологический тест, при котором разум часто пропускает второе «the», особенно когда между ними есть разрыв строки.

Во время разговора разум планирует то, что будет сказано, еще до того, как оно будет сказано. Иногда разум не может спланировать заранее, и речь торопится. Вот почему возникают такие ошибки, как неправильное произношение, заикание и незапланированные паузы. То же самое происходит и при чтении. Разум не всегда знает, что будет дальше. Это еще одна причина, по которой можно пропустить второе «the». [29]

Зрение

[ редактировать ]

Саккадическая маскировка

[ редактировать ]
Основная статья: Саккадическая маскировка

Распространено, но ошибочно мнение, что во время саккады никакая информация не передается через зрительный нерв в мозг. В то время как низкие пространственные частоты («более нечеткие» части) ослабляются, более высокие пространственные частоты (мелкие детали изображения), которые в противном случае были бы размыты из-за движения глаз, остаются незатронутыми. Известно , что это явление, известное как саккадическое маскирование или саккадическое подавление , начинается до саккадических движений глаз у каждого изученного вида приматов, что подразумевает неврологические причины эффекта, а не просто размытие изображения. [30] Это явление приводит к так называемой иллюзии остановившихся часов, или хроностазису .

Человек может наблюдать эффект саккадической маскировки, стоя перед зеркалом и переводя взгляд с одного глаза на другой (и наоборот). Субъект не почувствует никакого движения глаз или каких-либо признаков того, что зрительный нерв на мгновение прекратил передачу. Из-за саккадической маскировки система глаз/мозг не только скрывает от человека движения глаз, но также скрывает доказательства того, что что-то было скрыто. Конечно, второй наблюдатель, наблюдающий за экспериментом, увидит, как глаза испытуемого движутся вперед и назад. Основная цель этой функции — предотвратить существенное размытие изображения. [14] (Вы можете ощутить саккады глаз, используя переднюю камеру мобильного телефона в качестве зеркала. Держите экран мобильного телефона на расстоянии пары дюймов от лица, пока вы совершаете саккады от одного глаза к другому — задержка обработки сигнала мобильного телефона позволяет вам см. конец саккадного движения.)

Пространственное обновление

[ редактировать ]

Когда зрительный стимул виден перед саккадой, испытуемые все равно могут совершить еще одну саккаду обратно к этому изображению, даже если оно больше не видимо. Это показывает, что мозг каким-то образом способен учитывать происходящее движение глаз. Считается, что мозг делает это, временно записывая копию команды движения глаз и сравнивая ее с запомненным изображением цели. Это называется пространственным обновлением. Нейрофизиологи, регистрируя саккады в корковых областях во время пространственного обновления, обнаружили, что сигналы, связанные с памятью, переназначаются во время каждой саккады. [ нужна ссылка ]

Транс-саккадическое восприятие

[ редактировать ]

Также считается, что перцептивная память обновляется во время саккад, поэтому информацию, собранную при фиксациях, можно сравнивать и синтезировать. Однако весь зрительный образ не обновляется во время каждой саккады. Некоторые ученые полагают, что это то же самое, что и зрительная рабочая память, но, как и при пространственном обновлении, необходимо учитывать движение глаз. Процесс сохранения информации через саккаду называется транссаккадической памятью, а процесс интеграции информации от более чем одной фиксации — транссаккадической интеграцией.

Сравнительная физиология

[ редактировать ]

Саккады — широко распространенное явление у животных со зрительной системой формирования изображений. Они наблюдались у животных трех типов , включая животных, у которых нет ямки (у большинства позвоночных она есть), и животных, которые не могут двигать глазами независимо от головы (например, насекомые). [31] Следовательно, хотя саккады служат у людей и других приматов для увеличения эффективного визуального разрешения сцены, для такого поведения должны быть дополнительные причины. Наиболее часто предполагаемая из этих причин заключается в том, чтобы избежать размытия изображения, которое может произойти, если время отклика фоторецепторной клетки превышает время, в течение которого данная часть изображения стимулирует этот фоторецептор, когда изображение перемещается по глазу.

У птиц саккадические движения глаз выполняют еще одну функцию. Сетчатка птиц очень развита. Она толще сетчатки млекопитающих , имеет более высокую метаболическую активность и меньшую закупорку сосудов , что обеспечивает большую остроту зрения. [32] Из-за этого клетки сетчатки должны получать питательные вещества путем диффузии через сосудистую оболочку и из стекловидного тела . [33] Гребень – это специализированная структура сетчатки птиц. Это сильно васкуляризированная структура, выступающая в стекловидное тело. Эксперименты показывают, что во время саккадических колебаний глаз (которые занимают до 12% времени наблюдения у птиц) гребень глаза действует как мешалка, продвигая перфузат (естественную смазку) к сетчатке. Таким образом, у птиц саккадические движения глаз играют важную роль в питании сетчатки и клеточном дыхании . [34]

См. также

[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Саккаде .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Кассен Б. и Соломон С. Словарь глазной терминологии . Гейнсвилл, Флорида: Издательская компания Triad, 1990. [ нужна страница ] [ ISBN отсутствует ]
  2. ^ Гегенфуртнер, КР (2016). «Взаимодействие зрения и движений глаз» . Восприятие . 45 (12): 1333–1357. дои : 10.1177/0301006616657097 . ПМИД   27383394 .
  3. ^ Жаваль, Э (1878). «Очерк физиологии чтения» . Анналы окулистики (на французском языке). 80 :61–73.
  4. ^ Нил Р., Карлсон и Дональд Хет К. «5». Психология: наука о поведении , четвертое канадское издание. Торонто: Пирсон, 2010. 140–141.
  5. ^ Провис, Ян М; Дубис, Адам М; Безумие, Тед; Кэрролл, Джозеф (2013). «Адаптация центральной части сетчатки к остроте зрения: колбочки, ямка и бессосудистая зона» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 35 : 63–81. doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.01.005 . ПМЦ   3658155 . ПМИД   23500068 .
  6. ^ Фукс, А. Ф. (1 августа 1967 г.). «Саккадические и плавные следящие движения глаз у обезьяны» . Журнал физиологии . 191 (3): 609–631. дои : 10.1113/jphysicalol.1967.sp008271 . ISSN   1469-7793 . ПМК   1365495 . ПМИД   4963872 .
  7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Фишер, Б.; Бох, Р. (1983). «Саккадические движения глаз после чрезвычайно короткого времени реакции у обезьяны». Исследования мозга . 260 (1): 21–6. дои : 10.1016/0006-8993(83)90760-6 . ПМИД   6402272 . S2CID   7593382 .
  8. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Фишер, Б.; Рамспергер, Э. (1984). «Человеческие экспресс-саккады: чрезвычайно короткое время реакции целенаправленных движений глаз». Экспериментальное исследование мозга . 57 (1): 191–5. дои : 10.1007/BF00231145 . ПМИД   6519226 . S2CID   23189106 .
  9. ^ Хамм, JP; Дайкман, Калифорния; Этридж, Ле; Макдауэлл, Дж. Э.; Клементц, бакалавр (2010). «Подготовительные активации в распределенной кортикальной сети определяют производство экспресс-саккад у человека» . Журнал неврологии . 30 (21): 7350–7. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0785-10.2010 . ПМК   3149561 . ПМИД   20505102 .
  10. ^ Эндерле, Джон Д. (1 января 2002 г.), Хёна, Дж.; Муньос, ДП; Хайде, В.; Радах Р. (ред.), «Нейронный контроль саккад» , «Прогресс в исследованиях мозга », «Глаз мозга: нейробиологические и клинические аспекты глазодвигательных исследований», 140 , Elsevier: 21–49, doi : 10.1016/S0079-6123(02) )40040-4 , ISBN  978-0-444-51097-6 , PMID   12508580 , получено 6 июля 2024 г.
  11. ^ Эндерле, Джон Д.; Вулф, Джеймс В. (январь 1987 г.). «Оптимальное по времени управление саккадическими движениями глаз» . Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . БМЭ-34(1): 43–55. дои : 10.1109/TBME.1987.326014 . ISSN   0018-9294 .
  12. ^ Бахилл, А. Терри; Старк, Лоуренс (1979). «Траектории саккадических движений глаз» . Научный американец . 240 (1): 108–117. Бибкод : 1979SciAm.240a.108B . doi : 10.1038/scientificamerican0179-108 . ISSN   0036-8733 . JSTOR   24965071 .
  13. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бахилл, А. Терри; Кларк, Майкл Р.; Старк, Лоуренс (1975). «Основная последовательность, инструмент для изучения движений глаз человека». Математические биологические науки . 24 (3–4): 191. CiteSeerX   10.1.1.212.416 . дои : 10.1016/0025-5564(75)90075-9 . S2CID   6937642 .
  14. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «Сенсорная рецепция: Человеческое зрение: Структура и функции человеческого глаза», том. 27, с. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
  15. ^ Балох, Роберт В.; Силлс, Эндрю В.; Камли, Уоррен Э.; Гонрубия, Висенте (1975). «Количественное измерение амплитуды, продолжительности и скорости саккад». Неврология . 25 (11): 1065–70. дои : 10.1212/WNL.25.11.1065 . ПМИД   1237825 . S2CID   3261949 .
  16. ^ Энгберт, Ральф; Клигль, Рейнхольд (2003). «Микросаккады раскрывают направленность скрытого внимания» . Исследование зрения . 43 (9): 1035–45. дои : 10.1016/S0042-6989(03)00084-1 . ПМИД   12676246 .
  17. ^ Марпл-Хорват, Дилвин Э.; Гилби, Шон Л.; Холландс, Марк Эндрю (1996). «Метод автоматической идентификации саккад по записям движений глаз». Журнал методов нейробиологии . 67 (2): 191–5. дои : 10.1016/0165-0270(96)00049-0 . ПМИД   8872885 . S2CID   36082798 .
  18. ^ Эбисава, Ю.; Минамитани, Х.; Мори, Ю.; Такасэ, М. (1988). «Новые методы устранения саккад при анализе плавного следящего движения глаз». Биологическая кибернетика . 60 (2): 111–9. дои : 10.1007/BF00202898 . ПМИД   3228554 . S2CID   44662137 .
  19. ^ Беренс, Франк; Маккебен, Манфред; Шредер-Прейкшат, Вольфганг (2010). «Улучшенный алгоритм автоматического обнаружения саккад в данных о движении глаз и расчета параметров саккад» . Методы исследования поведения . 42 (3): 701–8. дои : 10.3758/BRM.42.3.701 . ПМИД   20805592 .
  20. ^ Мильяччо, Америко А.; Шуберт, Майкл С.; Клендэниел, Ричард А.; Кэри, Джон П.; Делла Сантина, Чарльз К.; Минор, Ллойд Б.; Зи, Дэвид С. (июнь 2006 г.). «Изменение оси вращения глаз при ориентации угла наклона головы при импульсах головы относительно земной вертикали» . Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 7 (2): 140–150. дои : 10.1007/s10162-006-0029-8 . ПМК   2504578 . ПМИД   16552499 .
  21. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Роммельсе, Нанда, штат Нью-Джерси; Ван дер Стигчел, Стефан; Сержант Джозеф А. (2008 г.). «Обзор исследований движения глаз в детской и подростковой психиатрии». Мозг и познание . 68 (3): 391–414. дои : 10.1016/j.bandc.2008.08.025 . ПМИД   18835079 . S2CID   4658518 .
  22. ^ Дж. Т. Энрайт (1984). «Изменения вергентности, опосредованные саккадами» . Журнал физиологии . 350 : 9–31. дои : 10.1113/jphysicalol.1984.sp015186 . ПМК   1199254 . ПМИД   6747862 .
  23. ^ Гибальди Агостино, Мартин С. Бэнкс (2019). «Движения бинокулярных глаз адаптируются к естественной среде» . Журнал неврологии . 39 (15): 2877–2888. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2591-18.2018 . ПМК   6462454 . ПМИД   30733219 .
  24. ^ Александр, Роберт Г.; Мартинес-Конде, Сусана (2019). «Фиксационные движения глаз». Исследование движения глаз: введение в научные основы и приложения : 73–115.
  25. ^ Александр, Роберт Г.; Макник, Стивен Л.; Мартинес-Конде, Сусана (2018). «Характеристики микросаккад при неврологических и офтальмологических заболеваниях» . Границы в неврологии . 9 : 144. doi : 10.3389/fneur.2018.00144 . ПМК   5859063 . ПМИД   29593642 .
  26. ^ Пирсон Т.С., Понс Р., Энгельстад К., Кейн С.А., Голдберг М.Э., De Vivo DC (2017). «Пароксизмальные движения глаз и головы при синдроме дефицита Glut1» . Неврология . 88 (17): 1666–1673. дои : 10.1212/WNL.0000000000003867 . ПМК   5405761 . ПМИД   28341645 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Коммерелл, Г; Оливье, Д; Теопольд, Х. (1976). «Адаптивное программирование фазического и тонического компонентов саккадических движений глаз. Исследования больных отводящим параличом». Исследовательская офтальмология . 15 (8): 657–60. ПМИД   955831 .
  28. ^ Хопп, Дж. Джоанна; Фукс, Альберт Ф (2004). «Характеристики и нейрональный субстрат пластичности саккадических движений глаз». Прогресс нейробиологии . 72 (1): 27–53. дои : 10.1016/j.pneurobio.2003.12.002 . ПМИД   15019175 . S2CID   6376179 .
  29. ^ Дриге Д., Рейнер К. и Поллацек А. (2005). Еще раз о движениях глаз и пропуске слов во время чтения. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и деятельность, 31 (5), 954.
  30. ^ Ибботсон, MR; Краудер, Северная Каролина; Клоэрти, СЛ; Цена, НСК; Мустари, MJ (2008). «Саккадическая модуляция нервных реакций: возможные роли в подавлении, усилении и сжатии саккад» . Журнал неврологии . 28 (43): 10952–60. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3950-08.2008 . ПМК   6671356 . ПМИД   18945903 .
  31. ^ Земля, МФ (1999). «Движение и зрение: почему животные двигают глазами». Журнал сравнительной физиологии А. 185 (4): 341–52. дои : 10.1007/s003590050393 . ПМИД   10555268 . S2CID   18278126 .
  32. ^ Петтигрю, Джон Д.; Уоллман, Джош; Вилдсоет, Кристина Ф. (январь 1990 г.). «Саккадические колебания облегчают перфузию глаза из птичьего гребня». Природа . 343 (6256): 362–363. Бибкод : 1990Natur.343..362P . дои : 10.1038/343362a0 . ПМИД   14756148 . S2CID   4278614 .
  33. ^ Потье, Симон; Миткус, Миндаугас; Лисни, Томас Дж.; Айсард, Пьер-Франсуа; Дюлоран, Томас; Ментек, Мариэль; Корнетт, Рафаэль; Шикорский, Дэвид; Кельбер, Альмут (декабрь 2020 г.). «Межиндивидуальные различия в форме ямок у хищника-падальщика, черного коршуна Milvus migrans» . Научные отчеты . 10 (1): 6133. Бибкод : 2020NatSR..10.6133P . дои : 10.1038/s41598-020-63039-y . ПМЦ   7145841 . ПМИД   32273526 .
  34. ^ Петтигрю, доктор медицинских наук; Уоллман, Дж; Вилдсоет, CF (1990). «Саккадические колебания облегчают перфузию глаза из птичьего гребня». Природа . 343 (6256): 362–3. Бибкод : 1990Natur.343..362P . дои : 10.1038/343362a0 . ПМИД   14756148 . S2CID   4278614 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Saccade&oldid=1233004488"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 132949e2fc85ebbe7e1f9eab5d39648d__1720294980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/13/8d/132949e2fc85ebbe7e1f9eab5d39648d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Saccade - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)