Транссаккадическая память
Трансаккадическая память — это нейронный процесс, который позволяет людям воспринимать окружающее как цельное, единое изображение, несмотря на быстрые изменения точек фиксации. Транссаккадическая память — относительно новая тема, представляющая интерес в области психологии. Противоречивые взгляды и теории стимулировали несколько типов экспериментов, направленных на объяснение транссаккадической памяти и вовлеченных в нее нейронных механизмов.
Во многих ситуациях человеческие глаза неоднократно движутся быстрыми, прерывистыми шагами, фокусируясь на одной точке лишь на короткий период времени, прежде чем резко перейти к следующей точке. Быстрые движения глаз такого типа называются саккадами . Если бы видеокамера производила такое быстрое изменение фокусных точек, изображение на экране дезориентировало бы человека-зрителя. Напротив, несмотря на быстро меняющуюся сенсорную информацию, поступающую в зрительную систему, нормальный опыт представляет собой стабильный визуальный мир; это пример постоянства восприятия . Транссаккадическая память — это система, которая помогает сохранять эту стабильность, несмотря на быстрое движение глаз.
Теории
[ редактировать ]Теория цели саккады
[ редактировать ]Целевая теория саккад Макконки и Карри [1] аналогично исследованию Шнайдера, который разработал аналогичную «теорию эталонного объекта». [2] Обе теории предполагают, что каждой саккаде предшествуют процессы в зрительной системе, выбирающие объект в качестве цели для следующей точки фиксации. Объект обычно находится в периферийном зрении . [2] Характеристики объекта сохраняются в виде мысленного представления в транссаккадической памяти для идентификации будущих фиксаций. Эти целевые характеристики ищутся зрительной системой, когда взгляд останавливается на точке фиксации, а физические характеристики сравниваются с мысленным представлением целевого объекта. Теория предполагает, что зрительная стабильность достигается при успешном прохождении этих процессов (когда зрительные стимулы и ментальное представление целевого объекта совпадают). Этот процесс происходит перед каждой саккадой. [3] Эксперименты, проведенные Макконки для подтверждения роли саккадической цели в транссаккадической памяти, показывают две вещи: во-первых, существует ограниченная периферийная область, где существует саккадическая цель, и, во-вторых, внимание жизненно важно для запоминания объектов в целевой области. Эксперименты включали в себя запоминание изменений изображения, произошедших в периферической области. Ирвин провел аналогичные эксперименты, в которых участники вспоминали буквы, которые встречались рядом с целевой областью. [2] Из-за мешающих факторов контролируемой среды в исследованиях предполагается, но не установлено участие объектов-мишеней саккад. [3]
Гипотеза пространственно-топического слияния
[ редактировать ]Существует множество радикальных взглядов на транссаккадическую память. Некоторым отдается большее предпочтение, чем другим, из-за доказательств, подтверждающих их. Одна менее принятая теория, гипотеза пространственно-топического слияния Брейтмейера, предполагает, что последовательные изображения сливаются на основе координат окружающей среды , а не координат сетчатки. Другими словами, наша память хранит последовательность изображений из нашего окружения и объединяет их вместе, чтобы дать нам полное представление в нашем мозгу. Ориентация сетчатки нашей . не влияет на эту форму памяти Эта теоретическая форма памяти предположительно хранит очень подробные представления о мире в пространственном буфере большой емкости. [2] Исследования и эксперименты других психологов предоставляют эмпирические доказательства против этих утверждений. [2]
Деннетт
[ редактировать ]Дэниел Деннетт утверждал, что то, как мы думаем, что видим мир, по большей части является иллюзией. Частью аргументации Деннета является утверждение, что каждый из нас обладает тем, что он называет « картезианским театром », в котором, как мы полагаем, в нашем сознании имеется полное представление визуального мира и что в сознании есть место, где его можно наблюдать. . [4] По мнению Деннета, ничего этого не существует. Вместо этого единственное место, где существует полное и богатое представление, — это непосредственно в ямке , и каждый раз, когда происходит саккада, информация перезаписывается. [4] Следовательно, такого понятия, как транссаккадическая память, не существует. Ранее потерянная информация сохраняется в зрительной памяти только потому, что мы можем посмотреть снова. Таким образом, внешний мир действует как зрительная память. [4] Поскольку наши глаза постоянно движутся, мы не осознаем, что визуальные данные постоянно обновляются, чтобы создать иллюзию законченной картины, которую, как нам кажется, мы видим. Деннетт проводит различие между наличием репрезентации и репрезентацией присутствия. [4] Пример, который он приводит в отношении этого различия, таков: если бы вы вошли в комнату, увешанную одинаковыми портретами Мэрилин Монро , вы бы увидели, что их много, но на самом деле вы не увидели бы их все одновременно. Не будет подробного изображения каждого отдельного портрета, а будет только знание того, что они присутствуют. [4] Теория Деннета поднимает два актуальных вопроса: 1) Как зрительная система обнаруживает изменения в окружающей среде? [4] 2) Сколько информации сохраняется в каждой саккаде? Предлагаемый ответ на эти вопросы заключается в нескольких механизмах, которые поддерживают высокую чувствительность к изменениям каждой зрительной фиксации. Этими механизмами являются: адаптация сетчатки, «выдвижные» системы и детекторы движения. [4] Следствием этой точки зрения является то, что между каждой саккадой необходимо сохранить мало информации.
Ирвин
[ редактировать ]Вывод Ирвина относительно транссаккадической памяти состоит в том, что не существует отдельных механизмов, а скорее то же самое, что и кратковременная зрительная память. [5] Эксперименты Ирвина показали, что люди не могут сливать пресаккадические и постсаккадические образы при последовательных фиксациях. [2] Эти результаты являются свидетельством против пространственно-топического слияния. По Ирвину, транссаккадического буфера не существует. [2] который передает визуальную информацию от одной точки фиксации к другой. Кроме того, трансаккадическая память хранит не подробную пространственную информацию, а более абстрактное представление. Ирвин описывает трансаккадическую память как недетализированную память ограниченной емкости, которая относительно долговечна. [5]
Функции
[ редактировать ]Зрительная кратковременная память
[ редактировать ]Было сделано много заявлений о взаимосвязи между транссаккадической памятью и зрительной кратковременной памятью. Исследователи отметили несколько схожих характеристик между этими двумя системами, что заставило некоторых поверить в то, что транссаккадическая память на самом деле является зрительной кратковременной памятью. [6] или часть зрительной кратковременной памяти. [7] Транссаккадическая память имеет ограниченную емкость (три-четыре элемента), медленную скорость затухания и маскируемые характеристики. По сути, транссаккадическая память может удерживать от трех до четырех объектов для каждой саккады, а запоминание объектов постепенно ослабевает или исчезает из сознания после предъявления стимула. Однако если стимул маски, например пустой экран, представлен сразу после стимула, элементы, сохраненные до маски, могут быть заменены и/или устранены быстрее с помощью маски. Все эти факторы являются типичными характеристиками зрительной кратковременной памяти. [7] Содержимое, хранящееся в транссаккадической памяти, меньше похоже на изображения, более абстрактно и представляет собой разреженные представления объектов, что похоже на тип представлений в зрительной кратковременной памяти. [7] [8] Транссаккадическая память отличается от зрительной кратковременной памяти тем, что учитывает изменения местоположения цели вследствие перехода глаза к новым саккадам. [9] Информация, сохраняемая между саккадами, не очень хорошо учитывает позиционную информацию. [7] [10] Тем не менее, относительные [11] и идентификационная информация хорошо сохраняется. [10] Прайм и его коллеги (2006) предполагают, что транссаккадическая память использует эгоцентрические механизмы, такие как избирательное внимание , чтобы уменьшить визуальный поиск цели и обеспечить сохранение и обновление пространственной информации между саккадами за счет включения информации между саккадами.
Внимание
[ редактировать ]Трансаккадическая память характеризуется интеграцией информации, собранной до выполнения саккады (пресаккадическая), и информации, собранной после саккады (постсаккадическая стимуляция). [6] Это требует внимания, определения целей, необходимых для выполнения саккады, и постоянного обновления экологической информации. Внимание возникает раньше движения глаз, [10] поэтому он оказывает сильное влияние на расположение саккады, какая информация кодируется, запоминается через саккады и сохраняется в транссаккадической памяти. [7] Чтобы выполнить успешную и точную саккаду, человеку необходимо переключить внимание на цель саккады. Этот сдвиг внимания приводит к тому, что кодирование информации происходит вблизи целевого местоположения саккады. [10] Внимание к цели саккады приводит к лучшей идентификации объекта и повышению точности идентификации. А также улучшение кодирования информации о местоположении. [10] [12] Внимание ограничивается одной целью саккад на область. Невозможно удерживать внимание на цели в одной области, одновременно выполняя еще одну саккаду в другой. Это приведет к увеличению латентных периодов саккад (времени, необходимого для совершения саккад из одной области в другую) и увеличению времени реакции. [2] [13] Однако внимание может быть сосредоточено вокруг цели саккады, а не на точном месте, которое попадет в ямку. [2] позволяющий обнаружить один или два объекта, расположенных вокруг саккадической цели. [12] Коулер (1995) предложил две модели для объяснения взаимосвязи между вниманием, саккадами и транссаккадической памятью. Пространственная модель утверждает, что внимание распределяется между местом восприятия ( полем зрения ) и целью саккад в течение латентного периода, что позволяет идентифицировать цель саккад и объект, окружающий эту область. Временная модель утверждает, что внимание определяет, где произойдет саккада, и выдает сигнал «начинать», чтобы инициировать саккаду в этой области.
Постоянство пространства
[ редактировать ]Подавление саккад отвечает за поддержание непрерывного, стабильного визуального мира за счет снижения зрительной чувствительности к событиям, происходящим до, во время и после саккад. [2] [14] Чем сложнее фон, на котором предъявляется стимул, тем сильнее подавление. [14] Увеличение саккадического подавления может привести к снижению обнаружения изменений в поле зрения. [15] Подавление саккад может быть связано с феноменом слепоты к изменениям , при котором люди не способны обнаруживать небольшие или большие изменения в окружающей среде без помощи направленного внимания. [16] Существует два типа подавления саккад, первый из которых касается обнаружения вспышек световых пятен во время саккад. Чем ниже пространственная частота, то есть меньше объектов в поле зрения световых вспышек, тем сильнее подавление саккад. При меньшем количестве объектов в поле зрения легче происходит подавление саккад. Чем выше пространственная частота, которая затрагивает более сложные объекты в поле зрения, тем меньше вероятность подавления саккад. [17] Второй тип касается обнаружения смещения изображения или изменения изображения при движении глаз. Смещение между саккадами не будет обнаружено, поскольку движение глаза устраняет сигнал для обнаружения смещения. [2] Местоположение цели формирует признак изображения, который используется зрительной системой для установления постоянства пространства, обеспечивающего сохранение местоположения объекта в пространстве. [2] Целевое гашение используется для изучения зрительной стабильности, постоянства пространства и содержания информации, передаваемой через саккады. Блокирование цели после саккады исключает попытку совершить вторую саккаду, в результате чего зрительная система не может найти информацию о цели. [2] Стабильность и постоянство саккад нарушаются, в результате смещения изображения становится легче обнаружить, когда гашение происходит во время или сразу после саккады. [2]
Нейронные структуры
[ редактировать ]Верхний холмик
[ редактировать ]Нервная структура, расположенная позади латерального коленчатого ядра , которая, как предполагается, контролирует движения глаз. В частности, было обнаружено, что более глубокие слои верхних холмиков , известные как пластинки VI и VII, участвуют в инициировании и выполнении саккадических движений глаз, что включает желаемую скорость и направление саккад. [18] Клетки этих слоев организованы таким образом, что образуют карту поля зрения. Они организованы в соответствии с тем, в каком направлении движется глаз. [19] Было обнаружено, что активация определенных клеток зависит от того, где в поле зрения расположены объекты окружающей среды. Как только новый объект обнаружен, клетки, которые активируют самые сильные стимулы в этой конкретной области поля зрения, срабатывают, заставляя глаза двигаться и фокусироваться на этом объекте. Хотя верхний бугорок не может быть напрямую связан с памятью на объекты в саккадах, он напрямую связан с контролем саккад и выбором целей фиксации. [20]
V4
[ редактировать ]эта область зрительной коры Было обнаружено, что играет важную роль в выборе цели для саккад. Другими словами, эта область важна для определения того, на какие объекты переключаются наши глаза при их движении. [21] происходит значительная активация Исследования показали, что в зрительной области V4 еще до того, как произойдет саккада. Это происходит в виде сужения рецептивных полей . Рецептивные поля этих клеток мозга имеют тенденцию смещаться в сторону объекта, к которому собирается направить глаз, особенно если объект находится близко к исходной точке фиксации. [22] Считается, что это динамическое изменение рецептивных полей улучшает восприятие и распознавание объектов на визуальной сцене. Поскольку рецептивные поля вокруг целевых объектов становятся меньше, внимание в зрительной сцене очень сосредоточено на этих объектах. Повышенное внимание к целевым объектам в визуальной сцене помогает направлять движения глаз от одного объекта к другому. Понимание визуальной сцены становится более эффективным, поскольку эти смещения внимания направляют взгляд на соответствующие объекты, а не на объекты, которые могут быть не столь важными. [23]
Латеральная интратеменная кора
[ редактировать ]Латеральная интратеменная кора (ЛИП) — это область, которая, как полагают, в первую очередь отвечает за сохранение плавности и неискаженности изображения во время саккады (визуальное/пространственное постоянство). [2] Прошлые работы показали, что ЛИП сохраняет информацию об объектах перед саккадой (пресаккадой), после чего происходит сдвиг рецептивных полей клеток мозга этой области для компенсации смещения сетчатки во время саккады. Этот сдвиг рецептивных полей происходит примерно за 80 мс до саккады. LIP использует количественную пространственную информацию для достижения этого сдвига, который позволяет воспринимать визуальное и пространственное постоянство. Рецептивные поля LIP довольно велики и поэтому плохо подходят для хранения подробностей о воспринимаемых объектах сцены во время саккады. [24] Вот почему объекты при движениях глаз могут казаться несколько размытыми.
Задняя теменная кора
[ редактировать ]Задняя теменная кора (PPC) представляет собой область коры, которая расположена перед теменно-затылочной бороздой и, как известно, играет роль в пространственном осознании движений глаз и рук. Исследование с использованием транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) показало, что PPC также играет важную роль в объеме информации, передаваемой через саккады. [25] Считается, что транссаккадическая память способна удерживать примерно три-четыре элемента в каждой саккаде с полностью функциональным PPC. При временном нарушении ППК, особенно ППК правого полушария, память по саккадам значительно ослабляется. Нарушение работы КПП приводит к снижению возможности хранения предметов с пролета из трех-четырех, до одного предмета. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы полностью понять, как PPC синтезируется с распознаванием объектов в транссаккадической памяти. [25]
Эксперименты
[ редактировать ]Случайный точечный узор
[ редактировать ]Ранние эксперименты Ирвина проверяли способность участников идентифицировать случайные узоры из точек как одинаковые или разные в саккадах. Контрольное условие этого эксперимента представляло собой точечные узоры в одном и том же пространстве без саккад, то есть у участников была одна точка фиксации. Условие контроля без перекрытия представляло точечные узоры в разных пространственных местах, в то время как участники сохраняли фиксацию на одной точке. Это проверяло способность зрительной кратковременной памяти идентифицировать два отдельных шаблона. [5] В условиях эксперимента были показаны точечные узоры в одном и том же пространственном положении, но они рассматривались при разных фиксациях, что вынуждало использовать транссаккадическую память. [5] В экспериментальных условиях участники прошли этап калибровки , во время которого им показывали пять точек в разных местах, на которых они могли сосредоточиться индивидуально, в течение менее двух секунд. На следующем этапе была представлена одна точка фиксации менее чем на две секунды, за которой следовал случайный узор из точек, представленный в другом месте, действующий как цель саккады. Точечный узор исчез после начала саккады. Затем в том же месте появился еще один точечный узор. Участники должны были определить, являются ли эти две модели одинаковыми или разными. Результаты эксперимента показали, что экспериментальное условие было немного менее точным, чем условие отсутствия перекрытия. Ирвин объяснил это снижение точности дополнительными нейронными процессами, участвующими в движении глаз, в сочетании с обработкой точечного рисунка. Из этого он пришел к выводу, что транссаккадическая память действительно существует, но она очень похожа, если не идентична, на кратковременную зрительную память и менее похожа на сенсорную память. [5]
Целевой эксперимент саккады
[ редактировать ]Следующим шагом Ирвина было определить, связана ли транссаккадическая память с пространственным положением. Он проводил эксперименты с использованием точечных рисунков, а позже провел эксперименты того же типа вместе с Макконки, пытаясь доказать гипотезу о цели саккад. В этих экспериментах исследователи использовали изображение вместо точечных рисунков. Участникам экспериментальных условий было задано начальное положение глаз, за которым следовала целевая позиция саккады на изображении. В отличие от первого эксперимента Ирвина, в котором рисунок не менял пространственного положения во время саккады, изображение подвергалось одному из трех условий сдвига: все смещение вниз, сдвиг целевого объекта вниз или сдвиг фона вверх. [3] Обнаружение изменений оказалось намного выше, когда перемещался только целевой объект, по сравнению со случаем, когда смещалось все изображение. Это продемонстрировало важность целевого объекта для обнаружения смещений изображения. [3]
Привлечение внимания к эксцентричной цели
[ редактировать ]Коулер и его коллеги были среди многих, кто проверял связь между вниманием и саккадами. В одном из своих первых экспериментов они выдвинули гипотезу, что для инициирования саккад необходим сигнал, который определит, какая точка пространства будет целью саккады. Они задались вопросом, был ли сигнал связан с вниманием или саккады имеют свой собственный независимый фильтр. Если бы внимание определяло местоположение цели, то латентный период саккад был бы длиннее для саккад, совершаемых вдали от цели. Потребуется дополнительное время, чтобы переключить внимание с ложной цели на правильную. Аппарат состоял из восьми букв, расположенных по периметру круга с крестом, закрепленным в центре. В каждом испытании было представлено три кадра: первый, называемый предварительной маской, содержал восемь букв в течение 500 мс, второй, помеченный как критический кадр, содержал семь символов и числовую (0-9) цель саккады и удерживался в течение 200 мс. Последний кадр, пост-маска, содержал все буквы. В каждом испытании идентичность букв, числовая цель саккады и расположение числовой цели саккады выбирались случайным образом и вслепую для участников. Участники сосредоточились на перекрестной фиксации и нажали кнопку в начале испытания. Через 100 мс была представлена последовательность из трех кадров, участникам было дано указание совершить саккаду либо к целевой числовой саккаде, либо к противоположному символу. Как только цель саккады была определена, участники нажимали кнопку. Результаты подтвердили гипотезу, показав, что направленное внимание на цель саккады облегчает ее идентификацию, уменьшает латентный период и повышает точность. [12]
Транссаккадическая память на несколько объектов
[ редактировать ]Прайм, Кроуфорд и Весиа (2008) провели эксперимент с использованием ТМС, чтобы понять, какая структура или структуры играют роль в транссаккадической памяти. Было обнаружено, что транссаккадическая память нарушалась, когда ТМС-стимуляция подавалась в правую заднюю теменную кору (рППК) примерно во время саккады. Прайм и др. предположили, что ТМС мешает нормальным операциям пространственного переназначения rPPC, в частности теменным полям глаза, которые происходят во время саккады. [25]
См. также
[ редактировать ]- Апофения
- Хроностаз
- Частота кадров
- Список когнитивных предубеждений
- Парейдолия
- Растровое сканирование
- Саккада
- Саккадическая маскировка
- Саккадическое подавление смещения изображения
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Карри CB, Макконки Г.В., Карлсон-Радвански Л.А., Ирвин Д.Е. (2000), Восприятие и психофизика. 2000 Май;62(4):673-83..Роль целевого объекта саккады в восприятии визуально стабильного мира.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Дойбель Х., Шнайдер В.К. и Бриджман Б. (2002). Транссаккадическая память положения и формы. Прогресс в исследованиях мозга, 140, глава 11.
- ^ Перейти обратно: а б с д МакКонки, Г.В., Карлсон-Радвански, Л.А., и Ирвин, Делавэр (2000). Роль объекта-мишени саккады в восприятии зрительно устойчивого мира. Восприятие и психофизика, 62(4), 673-683.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Блэкмор С.Дж., Брелстафф Г., Нельсон К. и Троцианко Т. 1995. Является ли богатство нашего визуального мира иллюзией? Транссаккадическая память на сложные сцены. Восприятие, 24, 1075-1081с.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ирвин, Делавэр (1991). Интеграция информации при саккадических движениях глаз. Когнитивная психология, 23, 420–456.
- ^ Перейти обратно: а б Ирвин Д.Э., Янтис С. и Джонидес Дж. (1983). Доказательства против зрительной интеграции при саккадических движениях глаз. Восприятие и психофизика, 34, 49–57.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ирвин, Делавэр (1992). Память на положение и идентичность по движениям глаз. Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание, 18, 307–317.
- ^ Дойбель, Х., Шнайдер, WX, и Бриджман, Б. (2002). Трансаккадическая память положения и формы. Прогресс в исследованиях мозга, 140, 165–180.
- ^ Прайм, С.Л., Цоцос, Л., Кейт, GP, и Кроуфорд, JD (2007). Объем зрительной памяти при транссаккадической интеграции. Экспериментальное исследование мозга, 180, 609–628.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ирвин, Д.Э., и Гордон, Р.Д. (1998). Движения глаз, внимание и транссаккадическая память. Визуальное познание, 5, 127–155.
- ^ Карлсон-Радванский, Луизиана (1999). Память на реляционную информацию через саккадические движения глаз. Восприятие и психофизика, 61, 919–934.
- ^ Перейти обратно: а б с Коулер Э., Андерсон Э., Пошер Б. и Блазер Э. (1995). Роль внимания в программировании саккад. Vision Research, 35 (13), 1897–1916.
- ^ Постсаккадическое целевое гашение предотвращает саккадическое подавление смещения изображения. Vision Research, 36(7), 985-996.
- ^ Перейти обратно: а б Матин, Э. (1974). Саккадическое подавление: обзор и анализ. Американская психологическая ассоциация, 81 (12), 899–917.
- ^ Бриджман Б., Хендри Д. и Старк Л. (1975). Неспособность обнаружить смещение зрительного мира при саккадических движениях глаз. Визуальные исследования, 15, 719–722.
- ^ Ренсинк, Р.А., О'Риган, Дж.К., и Кларк, Дж.Дж. (1997). Видеть или не видеть: потребность во внимании, чтобы воспринимать. Психология, 8, 368–373.
- ^ Вольф В., Хауске Г. и Лупп У. (1978). Как пресаккадические решетки изменяют передаточную функцию постсаккадической модуляции. Визуальные исследования, 18, 1173–1179.
- ^ Кесси, С., Кине, Дж., и Фридман, Г. (2010)
- ^ Ли, К., Рорер, В., и Спаркс, Д. (1988). Популяционное кодирование саккадических движений глаз нейронами верхних холмиков. Природа, 332(6162), 357-360.
- ^ Сонг, Дж., Рафаль, Р., и МакПик, Р. (2010). Нейронные субстраты выбора цели для достижения движений в верхних холмиках. Журнал Vision, 10 (7), 1082.
- ^ Огава Т. и Комацу Х. (2004). Выбор цели в области v4 при выполнении задачи многомерного визуального поиска. Журнал неврологии, 24(28), 6371-6382.
- ^ Дэвид С., Хайден Б., Мазер Дж. и Галлант Дж. (2008). Внимание к особенностям стимула меняет спектральную настройку нейронов v4 во время естественного зрения. Нейрон, 59 (3), 509–521.
- ^ Толиас А., Мур Т., Смирнакис С., Теховник Э. и Сияпас А. (2001). Движения глаз модулируют зрительные рецептивные поля нейронов v4. Нейрон, 29 (3), 757–767.
- ^ Дюамель Дж., Колби С., Голдберг М. (1992). Обновление представления зрительного пространства в теменной коре за счет намеренных движений глаз. Наука, 27, 227–240.
- ^ Перейти обратно: а б с Прайм С., Весия М. и Кроуфорд Дж. (2008). Транскраниальная магнитная стимуляция задней теменной коры нарушает транссаккадическую память на несколько объектов. Журнал неврологии, 28(27), 6938-6949.