Взаимосвязь между сном и памятью изучается, по крайней мере, с начала 19 века. Память , когнитивный процесс хранения и извлечения прошлого опыта, обучения и распознавания, [1] Это продукт пластичности мозга , структурных изменений внутри синапсов , которые создают ассоциации между стимулами. Стимулы кодируются в течение миллисекунд; однако долгосрочное сохранение воспоминаний может занять дополнительные минуты, дни или даже годы, чтобы полностью консолидироваться и стать стабильной и доступной памятью (более устойчивой к изменениям или вмешательству). Поэтому формирование специфической памяти происходит быстро, но эволюция памяти часто представляет собой непрерывный процесс.
В 1801 году Дэвид Хартли впервые предположил, что сновидения изменяют ассоциативные планетарные связи внутри мозга во время периодов быстрого движения глаз (БДГ) цикла сна. Идея о том, что сон оказывает восстанавливающее психическое воздействие, сортируя и консолидируя воспоминания и идеи, была интеллектуально приемлемой к концу XIX века. В «Питер и Венди» [2] Дж. М. Барри писал : «У каждой хорошей матери есть обычай, после того как ее дети засыпают, по вечерам рыться в своих мыслях и наводить порядок к следующему утру, раскладывая по своим местам множество вещей, разбросанных в течение дня... Когда вы просыпаетесь утром, и шалости и злые страсти, с которыми вы легли спать, сложены в кучу и помещены на дно вашего разума; а наверху, красиво проветриваемые, разложены твои прекрасные мысли, готовые для того, чтобы ты их надел». Рассказы о Питере Пэне происходят в вымышленном мире и содержат множество намеков на аспекты когнитивной психологии , некоторые из которых появились еще до их официального научного исследования. [3]
Первое полумножественное систематическое исследование связи между сном и памятью было проведено в 1924 году Дженкинсом и Далленбахом с целью проверки теории распада памяти Германа Эббингауза . [1] Их результаты показали, что сохранение памяти было намного лучше после периода сна по сравнению с тем же интервалом времени, проведенного бодрствующим. Однако только в 1953 году, когда сон был разделен на сон с быстрым движением глаз и сон с медленным движением глаз , были проведены исследования, посвященные влиянию определенных стадий сна на память. [1] Поскольку поведенческие характеристики эффектов сна и памяти становятся все более понятными и поддерживаемыми, исследователи обращаются к слабо изученной нейронной основе сна и памяти. [4]
ЭЭГ-запись активности мозга и волновых паттернов спящего мальчика.
Сон протекает в цикле, состоящем из пяти стадий. Четыре из этих стадий вместе называются сном с медленным движением глаз (NREM) , тогда как последний цикл представляет собой период быстрого движения глаз. Цикл занимает примерно 90–110 минут. Бодрствование определяется с помощью электроэнцефалограммы ( ЭЭГ ), которая измеряется и характеризуется бета-волнами , самой высокой по частоте, но самой низкой по амплитуде, которые имеют тенденцию двигаться непоследовательно из-за огромного количества стимулов, с которыми человек сталкивается во время бодрствования.
Перед сном — это период снижения восприятия восприятия, когда активность мозга характеризуется альфа-волнами , которые более ритмичны, выше по амплитуде и ниже по частоте по сравнению с бета-волнами.
Первая стадия характеризуется легким сном и длится примерно 10 минут. Мозговые волны постепенно переходят в тета-волны .
Вторая стадия также содержит тета-волны; случайные короткие всплески повышенной частоты, называемые веретенами сна . однако определяющей характеристикой этой стадии являются
Третья и четвертая стадии очень похожи и вместе считаются «глубоким сном». На этих стадиях активность мозга переходит в дельта-волны , которые имеют самую низкую частоту и самую высокую амплитуду. Эти две стадии вместе также называются медленным сном (SWS).
Пятая стадия, быстрый сон, является одной из самых интересных стадий, поскольку паттерны мозговых волн аналогичны тем, которые наблюдаются в расслабленном бодрствовании. Это называется «активным сном», и это период, когда происходит большая часть сновидений. Также считается, что быстрый сон играет роль в когнитивном развитии младенцев и детей, поскольку они проводят гораздо больше времени во сне в периоды быстрого сна, в отличие от взрослых. [5]
В течение первой половины ночи большая часть сна проходит в режиме SWS, но с течением ночи продолжительность стадий SWS уменьшается, а стадия REM увеличивается. [6]
Стабилизация воспоминания – это закрепление воспоминания на месте, в котором устанавливается слабая связь. Стабилизация процедурных воспоминаний может происходить даже в часы бодрствования, что позволяет предположить, что выполнение определенных недекларативных задач улучшается в отсутствие сна. [4] Однако когда говорят, что воспоминания улучшаются, связь усиливается за счет повторения, а также соединения ее с другими связанными воспоминаниями, что делает извлечение более эффективным. В то время как стабилизация недекларативных воспоминаний происходит в состоянии бодрствования, усиление этих сенсорных и моторных воспоминаний чаще всего происходит во время ночного сна. [4]
Процессы, зависящие от использования, и процессы, опыта от зависящие
Мозговая активность, возникающая во время сна, оценивается двумя способами: зависимостью от использования и зависимостью от опыта. [7] Зависимая от использования активность мозга является результатом использования нейронов, произошедшего в предыдущие часы бодрствования. По сути, это регенерация нейронов, активность, которая происходит независимо от того, узнал ли человек что-то новое или нет. [7]
Зависимая от опыта активность мозга является результатом новой ситуации, окружающей среды или усвоенной задачи или факта, произошедшего в период перед сном. Это тип активности мозга, который означает консолидацию/улучшение памяти. [7]
Часто бывает трудно провести различие между этими двумя условиями в экспериментальной обстановке, потому что сама по себе обстановка представляет собой новую среду. Эта новая среда будет проявляться в активности спящего мозга вместе с вновь изученной задачей. Чтобы избежать этого, большинство экспериментаторов настаивают на том, чтобы участники провели один день в экспериментальных условиях до начала тестирования, чтобы после начала эксперимента обстановка не была новой. Это гарантирует, что собранные данные для зависящей от опыта активности мозга будут получены исключительно из новой задачи.
Консолидация воспоминаний — это процесс, который берет изначально нестабильное представление и кодирует его более прочным, эффективным и действенным образом. В этом новом состоянии память менее восприимчива к помехам. [1] По сути, существует три фазы консолидации памяти , и считается, что всем им способствует сон или отсутствие сна:
Стабилизация — это кодирование памяти, которое занимает всего 6 миллисекунд. [1]
Улучшение — это непрерывный процесс консолидации, который может происходить в течение минут, 7 часов, дней, но не дольше. [1] Можно увидеть, что поведенческая деятельность после сна демонстрирует значительные улучшения при отсутствии практики. [1]
Интеграция также может занять часы или годы и представляет собой процесс подключения недавно закодированных воспоминаний к существующим сетям памяти. [1]
Реконсолидация воспоминаний включает в себя извлечение уже консолидированных воспоминаний (явных или неявных) в кратковременную или рабочую память. Здесь он переводится в лабильное состояние, когда последующая информация может влиять на то, что в данный момент находится в памяти, тем самым изменяя память. Это известно как ретроактивное вмешательство и является чрезвычайно важной проблемой для суда и показаний свидетелей. [8]
Исследователи подходят к изучению сна и памяти с разных сторон. В некоторых исследованиях измеряются последствия лишения сна после обучения новому заданию (субъект усвоил задание, а после этого лишается сна). Это называется посттренировочной депривацией сна . И наоборот, были проведены другие эксперименты, в которых измерялись последствия лишения сна до того, как было обучено заданию (испытуемый лишен сна, а затем изучает задание). Это называется депривацией сна перед тренировкой .
Это обработка воспоминаний вне сознательного сознания. Например, после того, как кто-то прочитал книгу, его мозг продолжает обрабатывать полученный опыт во время других занятий. Эта «автономная» обработка также происходит во время сна. [8]
Задача на указание, заданная самостоятельно, — это задача на запоминание, при которой участнику предлагается ряд изображений (или слов), расположенных на дисплее. Представлено несколько испытаний, каждое из которых имеет разное расположение и содержит некоторые из предыдущих слов или изображений. Задача участника — указать на слово или изображение, на которое он ранее не указывал в других испытаниях. [9]
В задаче по распознаванию недавностей участникам показываются две попытки предъявления изображений, а затем третья попытка, содержащая смесь изображений из первой и второй пробы. Их задача — определить, было ли изображение из самой последней презентации или из предыдущей. [9]
В задаче поиска маршрута пространственное обучение происходит, когда участник совершает виртуальный тур по определенному месту (например, городу или лабиринту). Участников просят виртуально совершить поездку по тому же объекту позже, пока для измерения активности используется визуализация мозга. [10]
Парное словесное ассоциативное задание состоит из двух этапов. На первом этапе (освоение) ответы на парное задание запоминаются и становятся запоминаемыми. На второй фазе (ассоциативная фаза) испытуемый учится сопоставлять каждую реакцию с отдельным стимулом . Например, визуальная подсказка предоставит информацию о том, какие слова необходимо вспомнить после того, как стимул и слова будут удалены. [11]
В задании по отслеживанию в зеркале участников просят как можно быстрее и точнее обвести несколько фигур, которые они могут видеть только в зеркале. Записываются скорости, а также то, насколько они отклоняются от исходного изображения (точность). [11]
В водном лабиринте Морриса крыс используют для проверки их пространственного обучения в двух типах условий: пространственных и непространственных. В пространственном состоянии платформа скрыта мутной водой, а в непространственном состоянии платформа видна. В пространственном состоянии крыса должна полагаться на свою пространственную память, чтобы найти платформу, тогда как непространственное состояние используется для целей сравнения. [12]
Крыса проходит тест Морриса на водную ориентировку.
Задача на время последовательной реакции (задача SRT) — это задача, в ходе которой испытуемые смотрят на экран компьютера, на котором отображаются несколько маркеров, пространственно связанных с соответствующими маркерами на их клавиатуре. Испытуемых просят как можно быстрее и точнее отреагировать на появление стимула ниже одного из маркеров. Субъектов можно обучать выполнению задачи либо с помощью явных инструкций (например, им представлены цветовые последовательности, которые необходимо выучить), либо неявных (например, экспериментатор не упоминает цветовые последовательности, что позволяет испытуемым поверить, что они происходят в быстром темпе). тест). Когда это задание используется в исследованиях сна, после некоторой задержки испытуемые проверяются на запоминание. [13]
Выполняя задачу «дотянуться до захвата», грызуны освоили умелую задачу передних конечностей. Сон улучшил скорость передвижения с сохранением точности. Эти офлайн-улучшения были связаны как с повторением ансамблей, связанных с задачами, во время сна с медленным движением глаз (NREM), так и с временными сдвигами, которые более тесно связывали моторные корковые ансамбли с движениями. [14]
В ходе нейропротезной задачи грызуны обучались выполнять простую задачу по интерфейсу мозг-машина, в которой активность набора двигательных корковых единиц использовалась для управления механической рукой, прикрепленной к носику для кормления. После успешного обучения у подразделений, связанных с выполнением задач, особенно наблюдалось усиление блокировки и согласованности с медленноволновой активностью (SWA) во время сна. Время, проведенное в SWA, предсказывало прирост производительности после пробуждения. [15]
В задании по постукиванию блоков участников просят набрать последовательность из пяти чисел доминирующей или недоминирующей рукой (указанной в эксперименте) в течение отведенного периода времени, за которым следует период отдыха. Проводится несколько таких испытаний, и компьютер записывает количество выполненных последовательностей для оценки скорости и частоту ошибок для оценки точности. [1]
Тест на постукивание пальцами обычно используется, когда требуется чисто двигательная задача. Тест на постукивание пальцем требует, чтобы испытуемые непрерывно нажимали четыре клавиши (обычно цифровые) на клавиатуре недоминирующей рукой в последовательности, например 4-3-1-2-4, в течение заданного времени. Тестирование проводится путем определения количества допущенных ошибок. [16]
Нейровизуализацию можно разделить на две категории, обе из которых используются в разных ситуациях в зависимости от того, какой тип информации необходим. Структурная визуализация имеет дело преимущественно со структурой мозга ( компьютерная томография ), тогда как функциональная визуализация в большей степени касается метаболических процессов в отношении анатомического функционирования ( позитронно-эмиссионная томография , функциональная магнитно-резонансная томография ). В последние годы взаимосвязи между сном и процессами памяти способствовала разработка таких методов нейровизуализации. [17]
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) используется для наблюдения за функциональными процессами мозга (или других частей тела). Позитрон - излучающий радионуклид вводится в кровоток и испускает гамма-лучи , которые фиксируются визуализирующим сканером. Компьютерный анализ затем позволяет провести трехмерную реконструкцию интересующей области мозга или части тела.
Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) — это тип визуализации головного мозга, который измеряет изменение содержания кислорода в крови вследствие активности нейронов. Полученные данные можно визуализировать в виде изображения мозга с цветными изображениями активации.
Хотя это можно рассматривать как аналог методов нейровизуализации, молекулярные меры помогают усилить области активации, которые в противном случае были бы неразборчивы для нейровизуализации. Одним из таких методов, который помогает как во временном, так и в визуальном разрешении фМРТ, является реакция, зависящая от уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ). Изменения в реакции BOLD можно увидеть, когда существуют разные уровни активации в предполагаемых областях функционирования. Энергия поступает в мозг в виде глюкозы и кислорода (который переносится гемоглобином ). [18] Кровоснабжение последовательно регулируется, поэтому области активации получают большее количество энергии по сравнению с областями, которые менее активированы. [19] В позитронно-эмиссионной томографии использование радионуклидов ( изотопов с коротким периодом полураспада ) облегчает визуальное разрешение. Эти радионуклиды присоединяются к глюкозе, воде и аммиаку , что обеспечивает легкое всасывание в активированные области мозга. Как только эти радиоактивные индикаторы вводятся в кровоток , эффективность и местоположение химических процессов можно наблюдать с помощью ПЭТ. [20]
Основным методом измерения сна у человека является полисомнография (ПСГ). Для использования этого метода участникам часто приходится приходить в лабораторию, где исследователи могут использовать PSG для измерения таких показателей, как общее время сна, эффективность сна, пробуждение после начала сна и фрагментация сна. ПСГ может отслеживать различные функции организма, включая активность мозга (электроэнцефалография), движение глаз (электроокулография), движение мышц (электромиография) и сердечный ритм (электрокардиография).
Паттерны и активность мозговых волн, записанные с помощью электроэнцефалограммы. Электроэнцефалография (ЭЭГ) — это процедура, которая регистрирует электрическую активность кожи головы. Эта процедура не может регистрировать активность отдельных нейронов, а вместо этого измеряет общую среднюю электрическую активность в мозге.
Электроокулография (ЭОГ) измеряет разницу электрических потенциалов между передней и задней частями глаза. При этом измеряется не реакция на отдельные визуальные стимулы, а общее движение глаз.
Электромиография (ЭМГ) используется для регистрации электрической активности скелетных мышц. Устройство, называемое электромиографом, измеряет электрический потенциал мышечных клеток, чтобы контролировать движение мышц.
Электрокардиография (ЭКГ или ЭКГ) измеряет электрическую деполяризацию сердечных мышц с помощью различных электродов, расположенных возле груди и конечностей. Этот показатель деполяризации можно использовать для мониторинга сердечного ритма.
Актиграфия — распространенный и минимально инвазивный способ измерения архитектуры сна. Актиграфия имеет только один метод записи — движение. Это движение можно проанализировать с помощью различных актиграфических программ. Таким образом, актиграф часто можно носить как часы или на талии в качестве ремня. Поскольку этот метод минимально инвазивный и относительно недорогой, он позволяет вести запись вне лабораторных условий и в течение многих дней. Однако актиграфия часто переоценивает время сна (де Соуза, 2003 г. и Канади, 2011 г.).
Большинство исследований указывают на специфические дефициты декларативных воспоминаний, которые формируются до или после депривации быстрого сна. И наоборот, дефицит недекларативной памяти возникает до или после депривации медленного сна. Это теория улучшения, специфичная для каждой стадии. [7] Существует также предложенная гипотеза двухэтапной памяти, предполагающая, что оптимальное обучение происходит, когда след памяти первоначально обрабатывается в режиме SWS, а затем в фазе быстрого сна. Подтверждение этому показано во многих экспериментах, где улучшение памяти больше при SWS или REM-сне по сравнению с лишением сна, но память становится еще более точной, когда период сна включает как SWS, так и REM-сон. [7]
Декларативная память – это память на сознательные события. Существует два типа декларативной памяти: эпизодическая и семантическая. Эпизодическая память предназначена для запоминания опыта или личных фактов, тогда как семантическая память предназначена для запоминания конкретных фактов. Декларативная память обычно считается явной памятью, поскольку человек должен сознательно попытаться ее запомнить.
Временная память состоит из трех основных категорий: [21] хотя они до сих пор обсуждаются психологами и нейробиологами; Категории: непосредственная память, кратковременная и долговременная память. [22] Непосредственная память – это когда воспоминание вызывается на основе недавно представленной информации. Кратковременная память — это то, что используется при сохранении информации, которая была представлена в течение нескольких секунд или минут до этого. Тип кратковременной памяти известен как рабочая память, которая представляет собой способность сохранять информацию, необходимую для выполнения последовательных действий. Долговременная память — это сохранение информации в течение более длительных периодов времени, например дней, недель или даже всей жизни.
В исследовании участники были разделены на четыре группы: две контрольные группы, которым давали либо кофеин , либо плацебо , и две группы, которые были лишены сна в течение 36 часов и получали либо кофеин, либо плацебо. Задача, используемая для измерения временной памяти, заключалась в различении недавних и менее недавних представлений лиц. Набор из двенадцати незнакомых лиц предъявлялся последовательно каждые 10 секунд. После этого в течение 5 минут использовалось самостоятельно заданное задание на указание, чтобы предотвратить репетицию и занять уставших участников. Для этого им требовалось отмечать все увиденные новые предметы (существительные или абстрактные формы), представленные на 12 листах. Был представлен второй набор, за которым последовало еще одно задание на указание, заданное им самим, а затем участнику была показана случайная последовательность из 48 лиц, содержащих либо ранее представленные лица, либо новые. Их спросили, узнали ли они лица и были ли они из первого или второго набора. Результаты показывают, что лишение сна существенно не влияет на распознавание лиц, но вызывает значительное ухудшение временной памяти (различение лиц, принадлежащих к какому набору). Было обнаружено, что кофеин оказывает больший эффект на группу, лишенную сна, по сравнению с группой, получавшей плацебо, лишенной сна, но все же результаты были хуже, чем в обеих контрольных группах. Также было обнаружено, что лишение сна усиливает веру в свою правоту, особенно если участники ошибались. Исследования нейровизуализации людей, лишенных сна, показали, что наибольшее снижение Скорость обмена веществ находится в префронтальной коре . [23]
зависящая от уровня кислорода в крови (ЖИРНЫЙ шрифт), ФМРТ, использовалась в исследовании Drummond et al. для измерения реакции мозга на вербальное обучение после лишения сна. ФМРТ записывала активность мозга во время задания на вербальное обучение у участников, которые либо нормально спали ночью, либо у тех, кто был лишен 34,7 (± 1,2) часов сна. Задание чередовалось между базовым условием определения того, записаны ли существительные в верхнем или нижнем регистре, и экспериментальным условием запоминания списка существительных. Результаты исследования показывают, что производительность при свободном воспроизведении списка существительных при лишении сна значительно хуже (в среднем 2,8 ± 2 слова) по сравнению с нормальным ночным сном (4,7 ± 4 слова). Что касается активированных областей мозга, было обнаружено, что левая префронтальная кора , премоторная кора и височные доли активируются во время выполнения задачи в состоянии покоя, а отдельные области префронтальной коры были активированы еще сильнее во время выполнения задачи в состоянии лишения сна. . Кроме того, двустороннее Было обнаружено, что теменная доля , левая средняя лобная извилина и правая нижняя лобная извилина активируются у тех, кто лишен сна. Смысл этих результатов заключается в том, что мозг может первоначально компенсировать последствия лишения сна, сохраняя при этом частично неповрежденную производительность, которая снижается с увеличением времени выполнения задачи. Эта первоначальная компенсация может быть обнаружена в билатеральных областях как лобных, так и теменных долей, а активация префронтальной коры значительно коррелирует с сонливостью. [9]
В исследовании Драммонда и Брауна церебральная активация во время выполнения трех когнитивных задач (вербальное обучение, арифметика и разделение внимания) сравнивалась как после нормального сна, так и после 35-часового полного лишения сна (TSD). Использование фМРТ позволило измерить эти различия в мозге. В задаче вербального обучения фМРТ указала области, участвующие как в вербальном обучении, так и в запоминании. Результаты показали, что как TSD, так и нормальный ночной сон показали значительную реакцию в префронтальной коре, а после TSD наблюдался ответ дополнительных областей, которые включали другие префронтальные области, двустороннюю нижнюю теменную дольку и верхнюю теменную долю . Увеличение сонливости также коррелировало с активацией двух вентральных префронтальных областей, а корреляция между большей активацией двусторонних теменных долей (которые включают речевые области) и более низкими уровнями нарушений свободного воспоминания также была обнаружена после TSD. В арифметическом задании нормальный сон показал ожидаемую активацию двусторонних префронтальных и теменных областей. областей рабочей памяти , но после TSD в ответ была обнаружена только активация левой верхней теменной доли и левой премоторной коры , без каких-либо новых областей для компенсации (как было обнаружено при вербальном обучении). Повышенная сонливость также коррелировала с активацией вентральной префронтальной области, но только одной. Задача с разделенным вниманием сочетала в себе как вербальное обучение, так и арифметическую задачу. ФМРТ показала, что церебральная реакция после TSD аналогична реакции на вербальное обучение (в частности, правая префронтальная кора, двусторонние теменные доли и поясная извилина демонстрируют самый сильный ответ). Смысл этого открытия заключается в том, что дополнительные области мозга, активируемые как после вербального обучения, так и после задач с разделением внимания после ТСР, представляют собой компенсаторную реакцию мозга на недостаток сна. Например, наблюдается снижение реакции левых височных долей во время обеих задач, которые участвуют в различных учебных задачах в состоянии покоя, но вовлечение левой нижней теменной доли в хранение кратковременной вербальной памяти после ТСР позволяет предположить, что эта область может компенсировать. Никакие новые области арифметических задач не могут указывать на то, что они в значительной степени зависят от рабочей памяти, поэтому компенсация невозможна по сравнению с такими задачами, как словесное обучение, которые в меньшей степени полагаются на рабочую память. [24]
Медленный сон (SWS) часто ассоциируется с успешным выполнением задач декларативного восстановления памяти. Например, задачи по воспроизведению декларативной и процедурной памяти, применяемые в раннем и позднем ночном сне, а также в условиях, контролируемых бодрствованием, показали, что декларативная память лучше улучшается во время раннего сна (доминирует SWS), тогда как процедурная память во время позднего сна (доминирует REM). спать). [25] [26] Основываясь на целевой реактивации памяти (TMR), которая использует соответствующие сигналы памяти для запуска следов памяти во время сна, недавние исследования подтверждают важность ночной SWS для формирования устойчивых воспоминаний в неокортикальных сетях, а также подчеркивают возможность улучшения памяти людей. производительность при декларативных отзывах. [25] [27] [28] [29] [30] Увеличение медленной активности и времени сна, проводимого в SWS, также связано с улучшением показателей неявного обучения . [31]
Наиболее выраженная популяционная структура гиппокампа во время медленного сна называется пульсацией острой волны (SPW-R). SPW-R являются наиболее синхронными нейронными паттернами в мозге млекопитающих. До 15–30 процентов нейронов за 50–200 мс срабатывают синхронно в CA3-CA2-CA1, субикулярном комплексе и энторинальной коре во время SWP-R (в отличие от ~ 1 процента во время активного бодрствования и быстрого сна). Нейроны внутри SPW-R организованы последовательно, и многие из быстрых последовательностей связаны с порядком возбуждения нейронов во время опыта животного перед сном. Например, когда крыса исследует лабиринт, последовательности клеток места в разных рукавах лабиринта воспроизводятся либо в прямом (как во время самого опыта), либо в обратном порядке, но сжимаются во времени в несколько раз. SPW-R временно связаны как с веретенами сна, так и с медленными колебаниями неокортекса. Вмешательство в SPW-R или его соединение с медленными неокортикальными колебаниями приводит к ухудшению памяти, которое может быть столь же серьезным, как хирургическое повреждение гиппокампа и/или связанных с ним структур. Таким образом, SPW-R является наиболее известным физиологическим биомаркером эпизодической (т. е. зависимой от гиппокампа) консолидации памяти (Buzsaki 2015).
Исследователи использовали крыс, чтобы изучить влияние новых тактильных объектов на долгосрочную эволюцию основных петель переднего мозга грызунов, необходимых для видоспецифичного поведения, включая такие структуры, как гиппокамп , скорлупа , неокортекс и таламус . [32] За крысами наблюдали, но их не беспокоили в течение 48–96 часов, что позволяло осуществлять нормальные циклы бодрствования и сна. В какой-то момент четыре новых тактильных объекта были помещены в четыре угла крысиной клетки. Все они сильно отличались друг от друга и пробыли там в общей сложности один час. Активность мозга в течение этого часа использовалась в качестве базовой линии или шаблона для сравнения. Анализ данных показал, что нейронные сборки во время SWS значительно больше коррелируют с шаблонами, чем в часы бодрствования или быстрого сна. Кроме того, эти реверберации после обучения и после SWS длились 48 часов, что намного дольше, чем продолжительность обучения новому объекту (один час), что указывает на долгосрочное потенцирование . [32] Дальнейший анализ по нейронам не выявил подгруппы нейронов (структуры мозга), ответственных за реверберации или антиреверберации (паттерны активности значительно более отличаются, чем новые шаблоны стимуляции). Еще одно замеченное различие заключалось в том, что самые высокие пики корреляции в SWS соответствовали самой низкой частоте возбуждения нейронов в переднем мозге, в отличие от быстрого сна и бодрствования, где частота возбуждения является самой высокой. Предполагается, что это происходит из-за вмешательства других поступающих раздражителей в периоды бодрствования. В SWS нет входящих стимулов, поэтому новый опыт можно воспроизводить без перерыва. [32]
Исследование Peigneux et al. (2004) отметили, что последовательности импульсов в ансамблях гиппокампа во время пространственного обучения также активны во время сна, что показывает, что сон после тренировки играет роль в обработке пространственных воспоминаний. Это исследование было проведено, чтобы доказать, что одни и те же области гиппокампа активируются у людей во время изучения маршрута в виртуальном городе и реактивируются во время последующего медленноволнового сна (SWS). [10] Чтобы контролировать эту активацию, экспериментаторы использовали ПЭТ-сканирование и фМРТ , чтобы использовать мозговой кровоток в качестве маркера синаптической активности. Результаты показали, что степень активации гиппокампа во время медленного сна положительно коррелирует с улучшением выполнения задачи виртуального тура на следующий день, что указывает на то, что активность гиппокампа во время сна коррелирует с улучшением показателей памяти. Эти результаты доказывают, что зависимая от обучения модуляция активности гиппокампа во время сна демонстрирует обработку ранее изученных следов эпизодической и пространственной памяти. Такая модуляция гиппокампа приводит к пластическим изменениям в мозге и, в конечном итоге, к улучшению работоспособности. Результаты этого исследования показали, что следы пространственной памяти обрабатываются у людей, когда они находятся в медленном сне . Он показал реакцию формирования гиппокампа во время SWS после задания на декларативную пространственную память. Экспериментаторы также обнаружили, что у людей во время медленного сна в областях гиппокампа наблюдается зависящая от опыта модуляция активности, но не во время быстрого сна после обучения. Доказательства этого исследования были существенными для его гипотезы о том, что информация, полученная во время бодрствования, изменяется и усиливается, пока люди спят. [10]
Согласно гипотезе консолидации активной системы, повторяющиеся реактивации вновь закодированной информации в гиппокампе во время медленных колебаний в медленном сне опосредуют стабилизацию и постепенную интеграцию декларативной памяти с ранее существовавшими сетями знаний на корковом уровне. [33] Предполагается, что гиппокамп может хранить информацию только временно и с высокой скоростью обучения, тогда как неокортекс связан с долговременным хранением и медленной скоростью обучения. [25] [26] [28] [29] [34] Этот диалог между гиппокампом и неокортексом происходит параллельно с островолновыми пульсациями гиппокампа и таламо-кортикальными веретенами , синхронность, которая приводит к формированию событий веретено-пульсации, которые, по-видимому, являются предпосылкой для формирования долговременной памяти. [26] [27] [29] [34]
В этом исследовании две группы участников приняли участие в двухдневном сбалансированном исследовании. Все участники выучили два задания с 22:00 до 22:30. Декларативная задача представляла собой парно-ассоциативный список слов из 40 немецких семантически связанных пар слов. Недекларативная задача представляла собой задачу зеркального отслеживания. В 23:00 всем участникам была проведена двухчасовая инфузия либо физостигмина , либо плацебо . Физостигмин является ингибитором ацетилхолинэстеразы ; Это препарат, который ингибирует распад тормозного нейромедиатора ацетилхолина , тем самым позволяя ему дольше оставаться активным в синапсах . Группу сна уложили спать, а другую группу бодрствовали. Тестирование обеих задач состоялось в 2:45 ночи, через 30 минут после пробуждения группы сна; сон, который был богат медленным сном (SWS). Результаты показали, что повышенный уровень АХ отрицательно влияет на память воспоминаний (декларативная задача) в состоянии сна по сравнению с участниками, получавшими плацебо. [11] В частности, припоминание после сна в группе плацебо показало увеличение на 5,2 ± 0,8 слов по сравнению с увеличением всего на 2,1 ± 0,6 слова, когда участникам давали ингибитор ацетилхолинэстеразы. И наоборот, ни скорость, ни точность не снизились в недекларативном зеркальном задании, когда участникам давали физостигмин, а в группах бодрствования, когда вводился физостигмин, ни на выполнение задания не повлияло. Это предполагает, что цель подавления ACh во время SWS позволяет осуществить зависимую от гиппокампа консолидацию декларативной памяти; высокие уровни АХ во время СВС блокируют воспроизведение памяти на уровне гиппокампа. [11]
Примечание. Не было никакой корреляции между количеством SWS и уровнем воспоминания. Однако консолидация памяти может быть нарушена, если большая часть SWS отсутствует.
Сонные веретена — это короткие и интенсивные импульсы синхронной активности нейронов, возникающие в таламо-кортикальных сетях. Они достигают максимума поздно ночью и являются определяющими характеристиками второй стадии сна . Считается, что веретена сна помогают консолидировать информацию во время сна, и было показано, что их количество увеличивается после тренировки по двигательной задаче. [16] Недавний метаобзор 53 исследований пришел к выводу, что «нет никакой связи между веретенами сна и памятью, и поэтому маловероятно, что веретена сна действительно вообще участвуют в обучении и пластичности». [35]
Исследование с участием 49 крыс показало увеличение числа сонных веретен во время медленноволнового сна после обучения. Это свидетельствовало об увеличении частоты веретена во время медленного сна после парного выполнения задач по обучению двигательным навыкам. С помощью ЭЭГ были обнаружены сонные веретена, которые присутствуют только во время медленноволнового сна. Начиная с предварительного исследования, крысы подвергались шестичасовому контролируемому сну после периода обучения. Результаты показали, что в течение первого часа после обучения наблюдался наиболее очевидный эффект на плотность веретена сна, модулируемую обучением. Однако это увеличение плотности веретена не зависело от условий тренировки. Другими словами, наблюдалось увеличение количества веретен независимо от того, как крыс тренировали. Паттерны ЭЭГ показали значительную разницу в плотности сонных веретен по сравнению с плотностью контрольной группы крыс, которые не подвергались никакому обучению перед измерением их сонных веретен. Эффект увеличения плотности веретен сохранялся только в течение первого часа сна после тренировки, а затем исчезал в течение второго часа сна.
В исследовании Фишера и Борна, 2009 г., [36] Доказано, что предыдущие знания о денежном вознаграждении и сне после тренировки являются важными предикторами общей эффективности постукивания пальцами. Испытуемым предлагались две разные задачи по последовательности пальцев, которые нужно было повторить позже. Испытуемым сказали, что за улучшение выполнения конкретной задачи по постукиванию пальцами будет предложено вознаграждение. Контрольной группе не было предоставлено никаких сведений о награде. Далее испытуемых разделили, предоставив одной группе период сна между начальной тренировкой и финальным тестированием, в то время как другая группа столкнулась с интервалом сохранения бодрствования. Был сделан вывод, что группа, которая получила как информацию о вознаграждении, так и о возможности спать, продемонстрировала самый высокий прирост производительности при обеих последовательностях постукивания пальцами. Знание о награде без сна и сон без знания о награде внесли значительный вклад в улучшение производительности. Во всех случаях было установлено, что сон оказывает положительное влияние на общую работоспособность по сравнению с группами, которые прошли двенадцатичасовой период удержания бодрствования.
Недекларативная память — это память, полученная из предыдущего опыта, которая бессознательно применяется к повседневным сценариям. Недекларативная память необходима для реализации приобретенных навыков и привычек, например, бега или приготовления любимого блюда. Существует три типа недекларативной памяти: имплицитная память (бессознательная память, прайминг ), инструментальная память ( классическое обусловливание ) и процедурная память (автоматическая память навыков).
Киназы, связанные с внеклеточными сигналами, также известные как классические киназы MAP , представляют собой группу протеинкиназ, расположенных в нейронах. Эти белки активируются или деактивируются путем фосфорилирования (добавление фосфатной группы с помощью АТФ) в ответ на воздействие нейротрансмиттеров и факторов роста. [12] Это может привести к последующим межбелковым взаимодействиям и передаче сигналов (нейротрансмиттеры или гормоны передаются клеткам), что в конечном итоге контролирует все клеточные процессы, включая транскрипцию генов и клеточные циклы (важные для обучения и памяти). В ходе исследования были протестированы четыре группы крыс в водном лабиринте Морриса: две группы выполняли пространственную задачу (скрытая платформа) и две группы выполняли непространственную задачу (видимая платформа). Эффекты шестичасового полного лишения сна (TSD) были следующими: оценивается для экспериментальной группы (одна пространственная группа, одна непространственная группа) в обоих заданиях. Через шесть часов после периода TSD (или периода сна для контрольной группы) группы крыс обучались выполнению любого задания, а затем тестировались через 24 часа. Кроме того, уровни общего фосфорилирования ERK (ERK 1 и ERK 2), протеинфосфата 1 (PP1) и MAPK фосфатазы 2 (последние две участвуют в дефосфорилировании) были оценены путем обезглавливания четырех других групп мышей (две лишенные сна и двое не лишались сна) и удаляли им гиппокампы после шести часов TSD или через два часа после TSD (всего восемь часов). Результаты показали, что TSD не ухудшает обучение пространственным задачам, но ухудшает память. Что касается непространственной задачи, повторное обучение ничем не отличалось от TSD; однако память в группе ТСД на самом деле была немного лучше, хотя и не совсем значительно. Анализ гиппокампа показал, что ТСД значительно снижает уровень общего фосфорилирования ERK примерно на 30%. ТСД не влиял на белки коры головного мозга, что указывает на то, что снижение уровня ERK было связано с нарушением передачи сигнала в гиппокампе. Кроме того, ни уровни фосфатазы 2 PP1, ни MAPK не были повышены, что позволяет предположить, что снижение ERK было не следствием дефосфорилирования, а результатом TSD. Таким образом, предполагается, что ТСД оказывает аверсивное воздействие на клеточные процессы (ERK: транскрипция генов и т. д.), лежащие в основе пластичности памяти, зависящей от сна. [12]
Быстрый сон известен своими яркими проявлениями и сходством с биоэлектрическими импульсами бодрствующего человека. Эта стадия сна характеризуется мышечной атонией, быстрой, но низковольтной ЭЭГ и, как следует из названия, быстрыми движениями глаз. Трудно отнести улучшение памяти к какой-то одной стадии сна, когда весь цикл сна отвечает за консолидацию памяти . Недавнее исследование, проведенное Даттой и др. [37] использовали задачу избегания, за которой следовал период быстрого сна после тренировки, чтобы изучить изменения в зубцах P, влияющие на переработку недавно полученных стимулов. Было обнаружено, что во время сна после тренировки увеличивались не только волны P, но и плотность волн. Эти результаты могут означать, что зубцы P во время быстрого сна могут помочь активировать критические структуры переднего мозга и коры, отвечающие за консолидацию памяти. В Hennevin et al. исследование, 1989, [38] мезэнцефалическую ретикулярную формацию (MRF) подвергали легкой электростимуляции во время быстрого сна, которая, как известно, оказывает положительный эффект на обучение при применении после тренировки. Крыс в эксперименте обучали бегать по лабиринту в поисках пищевого вознаграждения. Одной группе крыс давали электрическую стимуляцию MRF без пробуждения после каждого прохода по лабиринту по сравнению с контрольной группой, которая не получала никакой электрической стимуляции. Было замечено, что стимулированные крысы показали значительно лучшие результаты в отношении уменьшения ошибок. Эти результаты подразумевают, что процессы динамической памяти происходят как во время тренировки, так и во время сна после тренировки. Другое исследование Hennevin et al. (1998) [39] приучили крыс бояться шума, который связан с последующим шоком стопы. Интересная часть эксперимента заключается в том, что реакция страха на шум (измеряемая в миндалевидном теле ) наблюдалась, когда шум воспроизводился во время быстрого сна. Это сравнивали с группой псевдокондиционированных крыс, у которых не наблюдалась такая же активация миндалевидного тела во время сна после тренировки. Это предполагает, что нейронная реакция на ранее выраженные стимулы сохраняется даже во время быстрого сна. Нет недостатка в исследованиях, посвященных влиянию быстрого сна на работающий мозг, но недавние исследования страдают от последовательности результатов. Нет никакой гарантии относительно того, какие функции быстрый сон может выполнять для нашего тела и мозга, но современные исследования постоянно расширяются и усваивают новые идеи для дальнейшего понимания таких процессов.
У животных появление понто-геникуло-затылочных волн ( волн ПГО ) связано с появлением биоэлектрических сигналов быстрых движений глаз. [40] Эти волны наиболее отчетливо видны при переходе от медленного к быстрому сну. Хотя эти фазовые волны наблюдаются во многих частях мозга животных, наиболее заметны они в мосту, латеральных коленчатых телах и затылочной коре. Пеньё и др., 2006 г., [40] сообщили, что латеральное коленчатое ядро и затылочная кора демонстрируют более высокий уровень активности во время быстрого сна, чем во время бодрствования. Это дополнит теорию о том, что активация в этих областях аналогична активации волн PGO у животных. Понтийные волны обычно наблюдаются у животных как механизм, способствующий обучению и консолидации памяти . Было замечено, что улучшение выполнения задач является результатом увеличения зубцов P между сеансами быстрого сна. [37] [41] В исследовании с использованием депривации быстрого сна после обучения наблюдались эффекты стимуляции генератора P-волн (расположенного в покрышке моста ) у крыс. Две группы крыс прошли обучение избеганию, а затем дали им период сна, в то время как другую группу крыс лишали сна. При сравнении двух групп крысы, лишенные сна, показали значительный дефицит в обучении из-за отсутствия быстрого сна. В другой группе крыс генератор P-волн стимулировали инъекцией карбахола , а затем крысам проводили стадию депривации сна. Когда этих крыс снова проверили на их обучаемость, было показано, что активация генератора P-волн во время лишения сна приводила к достижению нормального обучения. Это указывало бы на тот факт, что активации зубцов Р, даже без быстрого сна, было достаточно, чтобы улучшить процессы памяти, которые обычно не происходили бы.
Лица являются важной частью социальной жизни. Чтобы иметь возможность распознавать человека, реагировать на него и действовать по отношению к нему, необходимы процессы кодирования и извлечения информации в бессознательной памяти. Лицевые стимулы обрабатываются в веретенообразной извилине (затылочно-височная область мозга), и эта обработка представляет собой неявную функцию, представляющую типичную форму имплицитной памяти . [42] Было замечено, что быстрый сон более полезен для процессов неявной зрительно-пространственной памяти, чем медленный сон , который имеет решающее значение для консолидации явной памяти . Быстрый сон известен своими визуальными впечатлениями, которые часто могут включать в себя подробные изображения человеческого лица. [42] Задача распознавания использовалась для оценки знакомства с ранее показанной последовательностью лиц после последующего периода быстрого сна. Было видно, что веретенообразная извилина была активна во время тренировки, периода быстрого сна, а также задачи распознавания. Предполагается, что механизмы мозга во время быстрого сна, а также чистая повторная подготовка могут отвечать за неявное распознавание ранее показанных лиц. [42]
Предыдущие исследования показали, что быстрый сон реактивирует кортикальные нейронные сборки после тренировки по задаче на последовательное время реакции (SRT). Другими словами, быстрый сон воспроизводит обработку, которая произошла, когда человек выучил неявную задачу в предыдущие часы бодрствования. [43] Однако испытуемые из контрольной группы не выполнили задачу СРТ, поэтому исследователи не могли предположить, что реактивация определенных сетей является результатом неявно усвоенной последовательности/грамматики, поскольку это могло быть просто результатом элементарной зрительно-моторной обработки, которая была получена в обеих группах. Чтобы ответить на этот вопрос, эксперимент был переделан и добавлена еще одна группа, которая также принимала участие в задаче СТО. Они не испытали никакой последовательности выполнения задачи СТО (случайная группа), тогда как экспериментальная группа испытала последовательность (вероятностная группа), хотя и без сознательного осознания. Результаты ПЭТ-сканирования показывают, что двусторонний клинус был значительно более активирован во время практики СРТ, а также во время быстрого сна после тренировки в вероятностной группе, чем в случайной группе. [43] Кроме того, эта активация была значительно увеличена во время быстрого сна по сравнению с заданием СРТ. Это говорит о том, что определенные области мозга специально участвуют в постобработке последовательной информации. Это также подтверждается тем фактом, что региональный CBF (rCBF) во время быстрого сна после тренировки модулируется уровнем обучения высокого, а не низкого порядка, полученного до сна. Таким образом, области мозга, участвующие в процессе обучения, модулируются как последовательной структурой усвоенного материала (повышенная активация кунюса), так и объемом обучения высокого порядка (rCBF). [43]
быстрого сна и нейротрофические Депривация факторы
Влияние депривации быстрого сна (RSD) на нейротрофические факторы, в частности фактор роста нервов (NGF) и нейротрофический фактор головного мозга (BDNF), было оценено в 2000 году Sie et al. Нейротрофины — это белки, обнаруженные в мозге и на периферии, которые способствуют выживанию, функционированию и образованию нейронов ; это важный элемент процесса синаптической пластичности , лежащей в основе нейрохимической основы формирования воспоминаний. [44] Сей и др. вставили электроды в черепа семи пар крыс для измерения электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и вставили провода в мышцы шеи крыс для измерения электромиограммы (ЭМГ) — метода, используемого для измерения мышечной активности. Половина крыс испытала шестичасовой период лишения быстрого сна, а другая половина испытала шестичасовой период сна, включающий все циклы сна. Результаты показали, что у крыс в группе депривации быстрого сна наблюдалось снижение уровня мозгового нейротрофического фактора в мозжечке (координация, двигательное обучение) и стволе мозга (сенсорный и моторный восходящий путь); и наоборот, в гиппокампе (долговременная память, пространственная навигация) наблюдалось снижение уровня фактора роста нервов. Было показано, что белок BDNF необходим для процедурного обучения (форма недекларативной памяти). Поскольку процедурное обучение также демонстрирует консолидацию и улучшение во время быстрого сна, предполагается, что ухудшение задач процедурного обучения связано с отсутствием белков BDNF в мозжечке и стволе мозга во время RSD. [44] Что касается NGF, то базальный отдел переднего мозга (производство и распределение AcH в головном мозге), а точнее медиальная перегородочная область, посылает холинергические (возбуждающие в гиппокампе) и ГАМКергические (ингибирующие) нейротрансмиттеры через волокна к клеткам-мишеням гиппокампа. Эти клетки-мишени затем секретируют NGF, который играет ключевую роль в физиологическом состоянии гиппокампа и его функциях. Было отмечено, что быстрый сон увеличивает секрецию NGF, поэтому было высказано предположение, что во время RSD холинергическая активность снижается, что приводит к снижению NGF и нарушению процедурного обучения. [44]
Уокер и Стикголд предположили, что после первоначального приобретения памяти сон реорганизует представление памяти на уровне систем макромозга. [1] Их эксперимент состоял из двух групп; Группу ночного сна обучали задаче по постукиванию блоков двигательных последовательностей ночью, усыпляли, а затем повторно тестировали через 12 часов. Группу дневного бодрствования обучали тому же заданию утром и тестировали через 12 часов без перерыва на сон. FMRI использовался для измерения активности мозга во время повторного тестирования. Результаты показали значительно меньше ошибок/последовательностей в группе ночного сна по сравнению с группой дневного бодрствования. Результаты FMRI для группы ночного сна показали повышенную активацию в правой первичной моторной коре/M1/префронтальной извилине (контралатеральнее руки, которой они блокировали постукивание), правой передней медиальной префронтальной доле, правом гиппокампе (долговременная память, пространственная память). память), правое вентральное полосатое тело ( обонятельный бугорок , прилежащее ядро ), а также области мозжечка (дольки V1, V11). В группе дневного бодрствования фМРТ показала «сниженную» активацию сигнала на двусторонней основе в теменной коре (объединяет несколько модальностей), а также в левой островковой коре (регуляция гомеостаза), левом височном полюсе (самый передний из височной коры) и левая нижняя лобно-полярная кора. [1] Предыдущие исследования показали, что увеличение сигнала указывает на пластичность мозга. Повышенная сигнальная активность, наблюдаемая в M1 после сна, соответствует повышенной активности в этой области, наблюдаемой во время практики; однако человек должен практиковаться в течение более длительных периодов времени, чем ему пришлось бы спать, чтобы получить тот же уровень увеличения сигнала M1. Таким образом, предполагается, что сон усиливает корковое представление двигательных задач за счет расширения системы мозга, о чем свидетельствует повышенная сигнальная активность. [1]
, которая считается умственным рабочим пространством, позволяющим временно хранить и извлекать информацию, Рабочая память имеет решающее значение для решения проблем и анализа различных ситуаций. Объем рабочей памяти — это мера количества функций умственной обработки, которые человек может выполнять последовательно. Увеличение объема рабочей памяти может быть достигнуто с помощью стратегии, известной как фрагментирование . Аритаке и др. [45] провели эксперимент по постукиванию пальцами, в ходе которого испытуемым показывали на мониторе цветные точки, соответствующие кнопкам на клавиатуре. Когда показывался цвет, испытуемый должен был отреагировать, нажав нужный цвет на клавиатуре. Испытуемые были разделены на три группы. Первая группа постоянно тренировалась без периодов сна. Вторая группа была обучена и повторно протестирована в течение десяти часов бодрствования, за которыми следовали восемь часов сна и финальное тестирование. Третья группа тренировалась в десять вечера, после чего следовал восьмичасовой сон. Затем эту группу протестировали на следующее утро и еще раз в тот же день. Результаты показали, что бодрствование не является незначительным предиктором улучшения производительности, если только за ним не следует период сна. Группы, которым был предоставлен период сна после тренировки, независимо от его времени по отношению к тренировке, испытали улучшение в изучении последовательностей постукивания пальцами. Исходный объем рабочей памяти в группах составлял в среднем три-четыре единицы. Во второй и третьей группах объем рабочей памяти был увеличен в среднем до 5–6 единиц. Было высказано предположение, что улучшения, зависящие от сна, могут способствовать общему улучшению объема рабочей памяти, что приводит к улучшению текучий интеллект .
Лишение сна , будь то полное или частичное лишение сна, может ухудшить рабочую память в показателях памяти, скорости когнитивной обработки , внимания и переключения задач. Кейсмент и др. обнаружили, что, когда испытуемых просили распознавать цифры, отображаемые на экране, набирая их на клавиатуре, скорость рабочей памяти у испытуемых, чей сон был ограничен четырьмя часами в сутки (приблизительно 50% их нормального количества сна), была на 58% медленнее, чем контрольные группы, которым было разрешено спать полные восемь часов. [46]
Мозг — это постоянно меняющаяся пластичная модель обмена и обработки информации. Чтобы мозг включил новый опыт в уточненную схему , он должен претерпеть определенные модификации для консолидации и усвоения всей новой информации. [40] Синаптическую пластичность можно описать как изменение силы между двумя родственными нейронами. Нейропластичность наиболее четко проявляется в случаях депривации быстрого сна во время созревания мозга. Региональные измерения мозга у новорожденных крыс, лишенных быстрого сна, показали значительное уменьшение размера в таких областях, как кора головного мозга и ствол мозга . Крыс подвергали депривации в критические периоды после рождения, в дальнейшем наблюдается уменьшение анатомических размеров. [47] Используя задачу преследования (используемую для проверки зрительно-моторных способностей) в сочетании с фМРТ , Maquet et al., 2003, [48] обнаружили, что увеличение активации наблюдалось в дополнительном поле глаза и правом зубчатом ядре у субъектов, которым разрешили спать, по сравнению с людьми, лишенными сна. Также было замечено, что правая верхняя височная борозда имеет более высокий уровень активации. При анализе функциональной связи было обнаружено, что зубчатое ядро более тесно связано с функциями верхней височной борозды. Результаты показывают, что выполнение задачи преследования зависит от способности субъекта понимать соответствующие модели движений, чтобы воссоздать оптимальные движения. Было обнаружено, что лишение сна прерывает медленные процессы, которые приводят к освоению этого процедурного навыка, и изменяет изменения в связях, которые обычно наблюдались после ночного отдыха. Нейропластичность тщательно исследовалась за последние несколько десятилетий, и результаты показали, что значительные изменения, происходящие в наших корковых областях обработки, способны модулировать возбуждение нейронов как на новые, так и на ранее испытанные стимулы.
Изменения количества определенного нейромедиатора, а также то, как постсинаптический терминал реагирует на это изменение, лежат в основе механизмов пластичности мозга. [40] Во время сна происходят заметные изменения в модуляторных нейротрансмиттерах по всему мозгу. Ацетилхолин является возбуждающим нейромедиатором , уровень которого повышается до уровня, близкого к бодрствованию, во время быстрого сна по сравнению с более низкими уровнями во время медленноволнового сна. [49] Данные показали, что на функционирование гиппокампа-зависимой системы памяти ( эпизодической памяти и автобиографической памяти ) напрямую влияют холинергические изменения на протяжении всего цикла бодрствования-сна. Высокие уровни АХ будут способствовать сохранению информации, полученной во время бодрствования, в гиппокампе. Это достигается за счет подавления предыдущих возбуждающих соединений, одновременно облегчая кодирование без вмешательства со стороны ранее сохраненной информации. Во время медленного сна, и особенно медленноволнового сна , низкие уровни Ach могут вызвать ослабление этого подавления и обеспечить спонтанное восстановление нейронов гиппокампа, что приведет к облегчению консолидации памяти . [50]
Недавно было обнаружено около ста генов, экспрессия которых в мозге увеличивается в периоды сна. [51] Было обнаружено такое же количество генов, способствующих экспрессии генов во время бодрствования. Эти наборы генов связаны с различными функциональными группами, которые могут способствовать различным клеточным процессам. Гены, экспрессируемые во время бодрствования, могут выполнять множество функций, включая распределение энергии, синаптическую возбуждающую нейротрансмиссию, высокую транскрипционную активность и синаптическое усиление при обучении новой информации. Произошло связанное со сном увеличение процессов, связанных с синтезом и поддержанием синапса. Такие процессы включают перемещение мембран , рециркуляцию синаптических пузырьков , образование структурных белков миелина, а также синтез холестерина и белка . В другом исследовании было обнаружено, что во сне происходит увеличение кальмодулин -зависимой протеинкиназы IV, которая конкретно участвует в синаптической депрессии и консолидации долговременной памяти . [52] Эти результаты подтверждают связь между сном и различными аспектами нейронной пластичности. [51]
Влияние дневного сна изучали Уокер и Стикголд (2005). [53] Экспериментальной группе давали 60-90-минутный дневной сон (один полный цикл) после того, как этим утром было изучено задание на двигательные навыки , тогда как контрольная группа не спала. В группе, которая спала, улучшение составило 16% при тестировании после сна, в то время как в группе, которая не спала, существенных улучшений не наблюдалось. Однако после того же ночного сна, казалось, все выровнялось; в группе без сна улучшение составило 24%, а в группе, где дневной сон улучшился только на 7% больше, всего 23%, практически идентично. Что касается обучения моторным навыкам, дневной сон, по-видимому, только ускоряет развитие навыков, но не увеличивает степень этого улучшения. [53]
Как и в случае с обучением моторике, обучение вербальным навыкам усиливается после периода дневного сна. Исследователи Медник и его коллеги показали, что если задание на зрительные навыки (найти) преподается утром и неоднократно проверяется в течение дня, люди фактически будут хуже справляться с этой задачей. Лицам, которым разрешили вздремнуть 30–60 минут, казалось, удалось стабилизировать навык, поскольку ухудшения не произошло. Если им был разрешен 60-90-минутный сон ( быстрый сон и медленный сон ), у людей наблюдалось улучшение. В отличие от двигательной задачи, усиление не подавлялось во время ночного сна, если человек вздремнул раньше. Было показано, что в случае обучения зрительным навыкам сон предотвращает ухудшение состояния во время бодрствования и даже улучшает обучение, превосходя его по сравнению с улучшением, происходящим во время ночного сна. [54]
Известно, что посменные работники , работающие в ночное время, подвергаются гораздо большему количеству несчастных случаев, чем работники, работающие в дневное время. [55] Это можно объяснить несколькими факторами, в том числе меньшим количеством персонала и усталостью; однако отчасти проблема может заключаться в плохой рабочей памяти и плохих навыках работы из-за плохой консолидации памяти . Как неявно выученные, так и явно выученные задачи улучшаются примерно на 20% после полноценного ночного сна. [16] Без достаточного ночного сна между изучением новой задачи и выполнением этой задачи производительность не улучшится. [16] Сменные работники, которым не дают достаточного количества сна, особенно на стадии медленного сна , между обучением и выполнением задачи, не будут работать так же хорошо, как работники, которые поддерживают стандартный режим сна. [55]
Положительная корреляция между сном и памятью исчезает с возрастом. Как правило, пожилые люди страдают от снижения эффективности сна. [56] Количество времени и плотность быстрого сна и медленного сна уменьшаются с возрастом. [57] [58] [59] Следовательно, обычно у пожилых людей память не увеличивается после периода отдыха. [60]
Чтобы бороться с этим, донепезил был протестирован на здоровых пожилых пациентах, где было показано, что он увеличивает время, проводимое в фазе быстрого сна, и улучшает запоминание на следующий день. [61]
Считается, что болезнь Альцгеймера вызвана аномальным накоплением белков вокруг клеток головного мозга, которые нарушают активность нейротрансмиттеров. [62] Пациенты с болезнью Альцгеймера испытывают больше нарушений сна, чем здоровые пожилые люди. Исследования показали, что у пациентов с болезнью Альцгеймера наблюдается снижение быстрых веретен. Также сообщалось, что плотность веретен в ночь перед тестом на память положительно коррелирует с точностью выполнения задачи немедленного вспоминания. [57] Положительная корреляция между временем, проведенным в SWS, и вспоминанием автобиографических воспоминаний на следующий день также наблюдалась у пациентов с болезнью Альцгеймера. [63]
^ Барри, Джеймс (1911). Питер и Венди . Ходдер и Стоутон.
^ Ридли, Розалинда (2016). Питер Пэн и разум Дж. М. Барри. Исследование познания и сознания . Издательство Кембриджских ученых. ISBN 978-1-4438-9107-3 .
^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (2001). «Временные категории памяти» . Нейронаука. 2-е издание .
^ Уйма, Петер Пшемыслав (2024). «Метааналитические данные свидетельствуют об отсутствии корреляции между веретенами сна и памятью». Нейропсихология . 198 : 108886. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2024.108886 .
^ Фишер, Стефан; Родился, Ян (2009). «Ожидаемое вознаграждение улучшает обучение в автономном режиме во время сна». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 35 (6): 1586–1593. дои : 10.1037/a0017256 . ПМИД 19857029 .
^ Хенневен, Элизабет; Харс, Бернард; Блох, Винсент (1989). «Улучшение обучения за счет мезэнцефалической ретикулярной стимуляции во время парадоксального сна после обучения». Поведенческая и нейронная биология . 51 (3): 291–306. дои : 10.1016/S0163-1047(89)90948-5 . ПМИД 2730495 .
^ Хенневен, Элизабет; Махо, Кэтрин; Харс, Бернард (1998). «Нейрональная пластичность, вызванная обусловливанием страха, проявляется во время парадоксального сна: данные одновременных записей в латеральной миндалевидном теле и медиальном коленчатом теле у крыс». Поведенческая нейронаука . 112 (4): 839–862. дои : 10.1037/0735-7044.112.4.839 . ПМИД 9733191 .
^ Мирмиран, М.; Шолтенс, Дж.; Ван Де Полл, Невада; Уйлингс, HBM; Ван Дер Гугтен, Дж.; Бур, Дж.Дж. (1983). «Влияние экспериментального подавления активного (REM) сна на раннем этапе развития на мозг и поведение взрослых крыс». Исследования развития мозга . 7 (2–3): 277–86. дои : 10.1016/0165-3806(83)90184-0 . ПМИД 6850353 .
^ Морен, Чарльз; Грэмлинг, Сэнди (1989). «Образ сна и старение: сравнение пожилых людей с жалобами на бессонницу и без них». Психология и старение . 4 (3): 290–294. дои : 10.1037/0882-7974.4.3.290 . ПМИД 2803622 .
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: 7f64df6ab83a675c56418369981bb7f8__1715520900 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7f/f8/7f64df6ab83a675c56418369981bb7f8.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Sleep and memory - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)
