волны ПГО
Понто-геникуло-затылочные волны или волны PGO представляют собой характерные волновые формы распространения активности между тремя ключевыми областями мозга: мостом , латеральным коленчатым ядром и затылочной долей ; в частности, это потенциалы фазового поля . [1] Эти волны могут быть записаны от любой из этих трех структур во время и непосредственно перед быстрым сном . [2] Волны начинаются как электрические импульсы от моста, затем движутся к латеральному коленчатому ядру, находящемуся в таламусе , и заканчиваются в первичной зрительной коре затылочной доли. Появление этих волн наиболее заметно в период непосредственно перед быстрым сном, хотя они регистрируются и во время бодрствования. [1] Предполагается, что они тесно связаны с движением глаз в циклах бодрствования и сна у многих различных животных.
Открытие
[ редактировать ]Открытие волн PGO восходит к 1959 году, когда трое французских ученых опубликовали научную статью об исследовании этих волн на животных . [3] Хотя в то время у этого неврологического феномена не было конкретного названия.
Только после публикации работы Брукса и Бицци эти волны стали известны как волны PGO. [4] Их исследования были сосредоточены на распространении этих волн у кошек, отметив, что эти потенциалы поля начинаются в мосту, распространяясь вниз к латеральному коленчатому ядру и затылочной доле.
Другие исследования этих волн были проведены и на крысах. Ученые попытались выяснить, есть ли у крыс волны ПГО, но выяснили, что они присутствуют только в мосту, а распространение волн не возбуждает ни одного нейрона латерального коленчатого ядра. [5] В результате этого исследования волны PGO известны как волны P у грызунов.
Волны PGO изучались в основном на моделях кошек и грызунов. Несмотря на направленность исследования, было обнаружено, что волны PGO существуют и у других видов млекопитающих, включая человека и приматов, таких как макаки и бабуины. [6]
Обнаружение
[ редактировать ]В первоначальных экспериментах волны PGO (или волны P в моделях на грызунах) обнаруживались путем размещения электродов внутри мозга, рядом с мостом, латеральными ядрами коленчатого сустава или затылочной долей. Наряду с методами записи электроэнцефалографии (ЭЭГ) ученые также могут показать корреляцию между другими мозговыми волнами, связанными с быстрым сном, и волнами PGO.
Хотя ученые знают, что они существуют, волны PGO не были обнаружены у здоровых людей из-за этических проблем, связанных с доступом к этим областям, откуда необходимо снимать показания. Однако достижения в области глубокой стимуляции мозга позволили вводить электроды в мозг людей с различными патологиями и делать записи ЭЭГ различных ядер. Из-за сходства с моделями на животных мы можем сделать вывод, что волны PGO возникают с той же частотой на ЭЭГ человека. [7] [8] Таким образом, учёные могут сделать вывод, что волны ПГО существуют и у людей.
Механизм генерации и распространения
[ редактировать ]Нейрофизиологические исследования волн PGO пришли к выводу, что генерация этих волн происходит в совокупности нейронов, расположенных в мосту, независимо от того, какие виды исследований проводятся. [9] С этого момента нейроны разветвляются в сеть, которая направляет фазовый электрический сигнал к латеральному коленчатому ядру и затылочной доле.
Внутри этой сети есть два типа групп нейронов: исполнительные нейроны и модуляторные нейроны.
Исполнительные нейроны
[ редактировать ]Именно эти нейроны помогают генерировать и распространять волны PGO по мозгу. В одной исследовательской работе этот «класс» нейронов подразделяется на два подмножества: триггерные нейроны и передаточные нейроны. [6] Все эти нейроны расположены в перибрахиальной области, которая представляет собой группу нейронов, окружающих верхний маятник мозжечка.
Запуск нейронов
[ редактировать ]Эти нейроны расположены в каудолатеральной области перибрахиальной области. Эти нейроны активно активируются во время медленного сна. Наиболее регистрируемая активность нейронов приходится на стадию N3 медленного сна, также известную как цикл медленноволнового сна . Эти же нейроны также активны во время быстрого сна, но с значительно меньшей амплитудой, чем во время медленного сна. [9]
Перенос нейронов
[ редактировать ]Нейрональные клетки, которые обеспечивают передачу волн PGO от моста к другим частям мозга, расположены в ростральной части перибрахиальной области. Эта группа ячеек срабатывает ровно в двух режимах. Первый режим — это взрывная вспышка через низкопороговый кальций (Ca 2+ ) ионные каналы. Другой режим — это повторяющийся тонизирующий эффект через натрий (Na + ) зависимые ионные каналы. [10]
В то время, когда активируются триггерные нейроны, эти клетки получают эти сигналы и начинают усиливать свою активность. Это, в свою очередь, позволяет волне распространиться на другие участки мозга.
Модулирующие нейроны
[ редактировать ]Когда исполнительные нейроны активируются, распространение волны контролируется как возбуждающими, так и тормозящими входами. Эти сигналы поступают от модуляторных нейронов, которые помогают регулировать и контролировать амплитуду и частоту волны. Следующие типы клеток играют огромную роль в этом процессе управления.
Аминергические нейроны
[ редактировать ]Аминергические нейроны — это нейроны, которые используют моноамины в качестве нейротрансмиттера . Именно этот класс нейротрансмиттеров поддерживает амплитуды волн PGO на очень низком уровне в периоды бодрствования млекопитающего. Тремя специфическими аминергическими нейромедиаторами являются серотонин , дофамин и норадреналин . [11]
Холинергические нейроны
[ редактировать ]Холинергические нейроны — это нейроны, которые используют ацетилхолин в качестве нейромедиатора. В ходе различных исследований было доказано, что эти типы нейронов способствуют генерации волн PGO, тем самым являясь возбуждающим нейромодулятором для запуска нейронов. [12]
Нитроксергические нейроны
[ редактировать ]Нитроксергические нейроны используют оксид азота (NO) в качестве нейромедиатора. Теоретически увеличение оксида азота рассматривается как возбуждающий нейромодулятор генерации волн PGO. [6] Это связано с испытаниями на животных, которые показали увеличение волн PGO по мере увеличения уровня оксида азота в мосту. [13]
ГАМК-ергические нейроны
[ редактировать ]ГАМКергические нейроны используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) в качестве нейромедиатора. Предполагается, что эти нейроны ингибируют аминергические нейроны и, таким образом, ингибируют распространение волн PGO. [6]
Вестибулярные ядра
[ редактировать ]нейроны в области вестибулярных ядер головного мозга при стимуляции обеспечивают возбуждающие приступы генерации волн PGO. Было показано, что [14] Тесты показали, что, хотя вестибулярные ядра способствуют созданию волн PGO, возбуждение этой области мозга никоим образом не требуется для формирования волн PGO.
Миндалевидное тело
[ редактировать ]нейроны в области миндалевидного тела мозга обеспечивают возбуждающие приступы генерации волн PGO при электрической стимуляции. Также было показано, что [15]
Супрахиазматические ядра
[ редактировать ]Нейроны в области супрахиазматических ядер головного мозга помогают регулировать быстрый сон. [16] Длина цикла быстрого сна приводит к фазовой синхронизации частоты волн PGO. [ нужны разъяснения ] .
Слуховая стимуляция
[ редактировать ]Было показано, что использование слуховой стимуляции увеличивает волны PGO во время циклов бодрствования и сна с нейронами, связанными с передачей слуховой информации. [17] Даже когда субъект бодрствует и находится в полной темноте, амплитуда волн PGO увеличивается за счет слуховой стимуляции. Другое исследование также показало, что слуховая стимуляция увеличивает амплитуду волн PGO в медленноволновом и быстром сне и не уменьшает амплитуду волн при повторной слуховой стимуляции. [18] На основе этого исследования ученые могут предположить, что генерация волн PGO в результате слуховой стимуляции содержит механизм положительной обратной связи, который может возбуждаться вызванными волнами PGO. [6]
Базальные ганглии
[ редактировать ]Базальные ганглии — группа ядер головного мозга позвоночных, расположенных у основания переднего мозга и прочно связанных с корой головного мозга, таламусом и мостом. Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая возбуждение, контроль моторики и обучение. Основными компонентами базальных ганглиев являются полосатое тело, бледное тело, черная субстанция и субталамическое ядро (или субталамус). , передающими PGO Это последнее, глутаматергическое ядро, взаимно связано с ядрами моста . У людей субталамические PGO-подобные волны, которые напоминают волны PGO, обычно регистрируемые у кошек, могут быть зарегистрированы во время pre-REM и REM-сна. [19] Это предполагает, что субталамус может играть активную роль в восходящей активирующей сети, участвующей в ростральной передаче волн PGO во время быстрого сна у людей. [19]
быстрый сон
[ редактировать ]Волны PGO являются неотъемлемой частью сна с быстрым движением глаз (REM). Как говорилось ранее, плотность волн PGO совпадает с количеством движений глаз, измеренным во время быстрого сна. Это побудило некоторых исследователей выдвинуть дальнейшие теории о пользе волн PGO для сновидений.
Одним из ключевых применений быстрого сна является обработка и хранение информации, полученной за предыдущий день. В некотором смысле мозг учится, создавая новые нейронные связи для уже изученных вещей. Нейрофизиологические исследования показали взаимосвязь между увеличением плотности зубцов P во время быстрого сна после тренировки и эффективностью обучения. [20] [21] По сути, обилие волн PGO приводит к более длительным периодам быстрого сна, что позволяет мозгу иметь более длительные периоды формирования нейронных связей.
Важность волн PGO во время быстрого сна также подтверждает идею о волнах PGO как сигнале о том, что человек видит сны. [22] Поскольку сновидения происходят во время быстрого сна, предполагается, что волны PGO являются сигналами, которые заставляют мозг начать вспоминать события предыдущего дня. Это, в свою очередь, позволяет нам «видеть» наши сны, поскольку наше зрительное чувство быстро обрабатывает сохраненную информацию.
Для получения дополнительной информации о важности волн PGO во время быстрого сна обратитесь к теории синтеза активации . Другая область потенциального исследовательского интереса связана с волнами PGO во время осознанных сновидений , активного воображения и галлюцинаций . [23]
Дополнительные изображения
[ редактировать ]
Передне-нижний вид на продолговатый мозг и мост.
Задний и средний мозг; задне-боковой вид. (Боковое коленчатое тело видно вверху.)
Доли головного мозга человека (затылочная доля показана красным).
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Готт, Джаррод А.; Лили, Дэвид ТиДжей; Хобсон, Дж. Аллан (2017). «На пути к функциональному пониманию волн PGO» . Границы человеческой неврологии . 11:89 . дои : 10.3389/fnhum.2017.00089 . ISSN 1662-5161 . ПМК 5334507 . ПМИД 28316568 .
- ^ Лим, Эндрю С.; Лозано, Андрес М.; Моро, Елена; Хамани, Клемент; Хатчисон, Уильям Д.; Достровский, Джонатан О.; Ланг, Энтони Э.; Веннберг, Ричард А.; Мюррей, Брайан Дж. (1 июля 2007 г.). «Характеристика понто-геникуло-затылочных волн, связанных с быстрым сном, в мосту человека» . Спать . 30 (7): 823–827. дои : 10.1093/sleep/30.7.823 . ISSN 0161-8105 . ЧВК 1978372 . ПМИД 17682651 .
- ^ Жуве М., Мишель Ф. и Куржон Дж. 1959. Электрическая активность носового мозга во время сна у кошки. ЧР Соц. Биол. 153:101–105.
- ^ Брукс, округ Колумбия, и Биззи, Э. 1963. Электрическая активность ствола мозга во время глубокого сна. Арх. Итал. Биол.101:648–665.
- ^ Стерн, В.К., Форбс, В.Б., и Морган, П.Дж., 1974. Отсутствие понто-геникуло-затылочных (PGO) шипов у крыс. Физиол. Поведение. 12:293–295.
- ^ Jump up to: а б с д и Датта С. 1997. Клеточная основа генерации и модуляции понто-подколенниково-затылочных волн. Клеточная и молекулярная нейробиология 17: 341–65.
- ^ Фернандес-Мендоса Дж., Лозано Б., Сейхо Ф., Фернандес-Гонсалес Ф., Вела-Буэно А. 2006. Активность субталамического ядра во время быстрого сна человека: PGO-подобные волны. J Sleep Res 2006; 15: 243.
- ^ Лим, А.С.; Лозано, AM; Моро, Э.; Хамани, К.; Хатчисон, штат Вашингтон; и др. (2007б). «Характеристика понто-геникуло-затылочных волн, связанных с быстрым сном, в мосту человека» . Спать . 30 (7): 823–7. дои : 10.1093/sleep/30.7.823 . ЧВК 1978372 . ПМИД 17682651 .
- ^ Jump up to: а б Датта, С.; Хобсон, Дж. А. (1994). «Нейрональная активность в каудолатеральном околоплечевом мосту: связь с волнами PGO и быстрыми движениями глаз». Дж. Нейрофизиология . 71 (1): 95–109. дои : 10.1152/jn.1994.71.1.95 . ПМИД 8158244 .
- ^ Уильямс, Дж.А.; Райнер, ПБ (1993). «Норадреналин гиперполяризует идентифицированные мезопонтинные холинергические нейроны крысы in vitro» . Дж. Нейроски . 13 (9): 3878–3883. doi : 10.1523/jneurosci.13-09-03878.1993 . ПМК 6576458 . ПМИД 8103553 .
- ^ Брукс, округ Колумбия; Гершон, доктор медицины (1 января 1977 г.). «Пополнение запасов аминов у резерпинизированной кошки: влияние на волны PGO и быстрый сон». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 42 (1): 35–47. дои : 10.1016/0013-4694(77)90149-3 . ISSN 0013-4694 . ПМИД 64348 .
- ^ Стериаде М., Датта С., Паре Д., Оксон Г. и Курродосси Р. (1990a). Нейрональная активность холинергических ядер ствола мозга связана с процессами тонической активации в таламортических системах. Дж. Эвроски. 10:2541–2559.
- ^ Леонард, TO; Лидик, Р. (1995). «Ингибирование синтазы оксида азота снижает высвобождение понтинового ацетилхолинергина». НейроОтчет . 6 (11): 1525–1529. дои : 10.1097/00001756-199507310-00015 . ПМИД 7579140 . S2CID 10368008 .
- ^ Моррисон, А.Р., и Помпейано, О. (1966). Вестибулярные влияния во время сна. IV. Функциональные связи вестибулярного режима сна. Арх. Итал. Биол. 104:425–458.
- ^ Кальво, Дж. М.; Бадилло, С.; Моралес-Рамирес, М.; Паласиос-Салас, П. (1987). «Роль миндалевидного тела височной доли в понто-поло-затылочной деятельности и организации сна у кошек». Мозговой Рес . 403 (1): 22–30. дои : 10.1016/0006-8993(87)90118-1 . ПМИД 3828815 . S2CID 27712179 .
- ^ Сигел, Дж. М. (2005). «Подсказки к функциям сна млекопитающих» . Природа . 437 (7063): 1264–71. Бибкод : 2005Natur.437.1264S . дои : 10.1038/nature04285 . ПМЦ 8760626 . ПМИД 16251951 .
- ^ Каллауэй К.В., Лидик Р., Багдоян Х.А., Хобсон Дж.А. 1987. Понтогеникулоципитальные волны – спонтанная активность зрительной системы во время сна с быстрыми движениями глаз. Клеточная и молекулярная нейробиология 7: 105–49.
- ^ Боукер, Р.М., и Моррисон, А.Р. 1977. Пики PGO: показатель повышенной бдительности. В исследовании сна (В. П. Коэлла и П. Левин, ред.), Каргер, Базель, стр. 23–77.
- ^ Jump up to: а б Фернандес-Мендоса Х., Лосано Б., Сейхо Ф., Сантамарта-Льебана Э., Рамос-Платон М.Дж., Вела-Буэно А., Фернандес-Гонсалес Ф. 2009. Свидетельства субталамических пго-подобных волн во время быстрого сна у людей : глубокое полисомнографическое исследование головного мозга. СОН 32(9):1117–26.
- ^ Датта, С. (2006). «Активация фазового генератора понтинных волн: механизм обработки памяти во время сна». Биол сна. Ритмы . 4 : 16–26. дои : 10.1111/j.1479-8425.2006.00202.x . S2CID 144514044 .
- ^ Датта, С.; Саха, С.; Пруцман, СЛ; Маллинз, О.Дж.; Маванджи, В. (2005). «Обработка памяти при обучении избеганию, зависящая от активации генератора понтинных волн, задействует дорсальный гиппокамп у крысы» . Дж. Нейроски. Рез . 80 (5): 727–737. дои : 10.1002/мл.20501 . ПМЦ 1224707 . ПМИД 15880522 .
- ^ Хобсон, Дж.А.; Пейс-Шотт, EF; Стикголд, Р. (2000). «Сновидения и мозг: на пути к когнитивной нейробиологии сознательных состояний». Поведенческие и мозговые науки . 23 (6): 793–842, обсуждение 904–1121. дои : 10.1017/S0140525X00003976 . ПМИД 11515143 . S2CID 14104546 .
- ^ Готт, Дж.А.; Лили, DTJ; Хобсон, Дж. А. (2017). «На пути к функциональному пониманию волн PGO» . Передний. Хм. Нейроски . 11:89 . дои : 10.3389/fnhum.2017.00089 . ПМЦ 5334507 . ПМИД 28316568 .