✖


Jump to content

Супрахиазматическое ядро

(Перенаправлено из супрахиазматических ядер )

Супрахиазматическое ядро
Супрахиазматическое ядро ​​выделено зеленым цветом
Подробности
Идентификаторы
латинский супрахиазматическое ядро
МеШ D013493
Нейроимена 384
НейроЛекс ID бирнлекс_1325
ТА98 A14.1.08.911
ТА2 5720
ФМА 67883
Анатомические термины нейроанатомии

Супрахиазматическое ядро ​​или ядра ( SCN ) — небольшая область мозга в гипоталамусе , расположенная непосредственно над перекрестом зрительных нервов . Это основной циркадный водитель ритма у млекопитающих, ответственный за генерацию циркадных ритмов . [1] [2] Прием световых сигналов от светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки позволяет им координировать подчиненные клеточные часы организма и передавать их в окружающую среду. [1] [3] Нейрональная и гормональная активность, которую он генерирует, регулирует множество различных функций организма примерно в 24-часовом цикле.

Идея о том, что СХЯ является основным циркадным водителем ритма у млекопитающих, была предложена Робертом Муром , который проводил эксперименты с использованием радиоактивных аминокислот , чтобы выяснить, где происходит прекращение ретиногипоталамической проекции у грызунов. [4] [5] Ранние эксперименты по повреждению мышей, морских свинок, кошек и опоссумов установили, как удаление SCN приводит к исчезновению циркадного ритма у млекопитающих. [4]

Более того, СХЯ взаимодействует со многими другими областями мозга. Он содержит несколько типов клеток и несколько различных пептидов (включая вазопрессин и вазоактивный кишечный пептид ) и нейротрансмиттеров .

Нарушения или повреждения СХЯ связаны с различными расстройствами настроения и нарушениями сна , что указывает на важность СХЯ в регуляции циркадного ритма. [6]

Нейроанатомия

[ редактировать ]

СХЯ расположена в передней части гипоталамуса непосредственно дорсально или выше (следовательно , выше ) перекреста зрительных нервов, двусторонне (по обе стороны от) третьего желудочка . Он состоит из двух ядер, состоящих примерно из 10 000 нейронов. [7]

Морфология . SCN зависит от вида [8] Распределение различных клеточных фенотипов по конкретным областям SCN, например, концентрация нейронов VP-IR, может привести к изменению формы SCN. [8]

Ядро можно разделить на вентролатеральную и дорсолатеральную части, также известные как ядро ​​и оболочка соответственно. [7] Эти регионы различаются по экспрессии часовых генов: ядро ​​экспрессирует их в ответ на стимулы, тогда как оболочка экспрессирует их конститутивно.

Что касается проекций, ядро ​​получает иннервацию по трем основным путям: ретиногипоталамическому тракту , геникулогипоталамическому тракту и проекциям от некоторых ядер шва . [8] Дорсомедиальная СХЯ иннервируется в основном ядром, а также другими областями гипоталамуса. Наконец, его выход осуществляется главным образом в субпаравентрикулярную зону и дорсомедиальное ядро ​​гипоталамуса , которые опосредуют влияние СХЯ на циркадную регуляцию организма. [8]

Наиболее распространенными пептидами, обнаруженными в SCN, являются аргинин-вазопрессин (AVP), вазоактивный кишечный полипептид (VIP) и пептид гистидин-изолейцин (PHI). Каждый из этих пептидов локализован в разных регионах. Нейроны с AVP обнаруживаются дорсомедиально, тогда как нейроны, содержащие VIP и PHI, обнаруживаются вентролатерально. [9]

Циркадные часы

[ редактировать ]
Основная статья: Циркадные часы

Различные организмы, такие как бактерии, [10] растения, грибы и животные демонстрируют генетически обусловленные почти 24-часовые ритмы. Хотя все эти часы, похоже, основаны на одинаковом типе генетической петли обратной связи, считается, что конкретные задействованные гены развивались независимо в каждом царстве. Многие аспекты поведения и физиологии млекопитающих демонстрируют циркадную ритмичность, включая сон, физическую активность, бдительность, уровень гормонов, температуру тела, иммунную функцию и пищеварительную активность. Ранние эксперименты по изучению функции СХЯ включали повреждение СХЯ у хомяков. [11] У хомяков с поражением СХЯ нарушились суточные ритмы активности. [11] Кроме того, когда SCN хомяка трансплантировали хомячку с поражением SCN, хомяк перенимал ритмы хомяка, от которого трансплантировали SCN. [11] В совокупности эти эксперименты показывают, что SCN достаточно для генерации циркадных ритмов у хомяков.

Более поздние исследования показали, что ткани скелета, мышц, печени и легких у крыс генерируют 24-часовые ритмы, которые со временем затухают при изолировании в чашке, где СХЯ поддерживает свои ритмы. [12] В совокупности эти данные предполагают модель, согласно которой СХЯ поддерживает контроль над всем телом путем синхронизации «ведомых осцилляторов», которые демонстрируют свои собственные почти 24-часовые ритмы и контролируют циркадные явления в местных тканях. [13]

СХЯ получает сигналы от специализированных светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки через ретиногипоталамический тракт . [14] Нейроны вентролатеральной SCN (vlSCN) обладают способностью к светоиндуцированной экспрессии генов. Меланопсин содержащие ганглиозные клетки сетчатки - имеют прямую связь с вентролатеральной СХЯ через ретиногипоталамический тракт. [14] Когда сетчатка получает свет, vlSCN передает эту информацию по всему SCN, обеспечивая синхронизацию ежедневных ритмов человека или животного с 24-часовым циклом природы. [14] Важность вовлечения организмов, включая людей, в действие экзогенных сигналов, таких как цикл света/темноты, отражается в некоторых нарушениях циркадного ритма сна , при которых этот процесс не функционирует нормально. [15]

Считается, что нейроны дорсомедиальной СХЯ (dmSCN) обладают эндогенным 24-часовым ритмом, который может сохраняться в постоянной темноте (у людей в среднем около 24 часов 11 минут). [16] ГАМКергический механизм участвует в соединении вентральной и дорсальной областей СХЯ. [17]

Циркадные ритмы эндотермных (теплокровных) и эктотермных (холоднокровных) позвоночных животных.

[ редактировать ]
Термографическое изображение экзотермической змеи, обвивающей руку эндотермического человека.

Информация о прямой нейрональной регуляции метаболических процессов и поведении, контролируемом циркадными ритмами, недостаточно известна ни среди эндотермных , ни среди экзотермных позвоночных , хотя были проведены обширные исследования SCN на модельных животных, таких как мыши-млекопитающие и экзотермные рептилии, особенно ящерицы. Известно, что SCN участвует не только в фоторецепции посредством иннервации ретиногипоталамического тракта , но также в терморегуляции позвоночных, способных к гомеотермии , а также в регулировании локомоции и других поведенческих выходных сигналах циркадных часов у экзотермных позвоночных. [18] Поведенческие различия между обоими классами позвоночных по сравнению с соответствующими структурами и свойствами SCN, а также различных других ядер, расположенных вблизи гипоталамуса, позволяют понять, как такое поведение является следствием различной циркадной регуляции. В конечном счете, необходимо провести множество нейроэтологических исследований, чтобы полностью установить прямую и косвенную роль СХЯ в циркадианно-регулируемом поведении позвоночных.

SCN эндотерм и эктотермов

[ редактировать ]

В целом внешняя температура не влияет на циркадный ритм эндотермических животных из-за способности этих животных поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела посредством гомеостатической терморегуляции; однако периферические осцилляторы (см. Циркадный ритм ) у млекопитающих чувствительны к температурным импульсам и будут испытывать сброс фазы циркадных часов и связанную с этим генетическую экспрессию, что позволяет предположить, что периферические циркадные осцилляторы могут быть отдельными объектами друг от друга, несмотря на наличие главного генератора в СХЯ. . [18] Более того, когда отдельные нейроны СХЯ мыши подвергались воздействию тепловых импульсов, наблюдался аналогичный сброс осцилляторов, но когда интактный СХЯ подвергался той же обработке тепловым импульсом, СХЯ оказывалось устойчивым к изменению температуры, демонстрируя неизмененный циркадный ритм. колебательная фаза. [18] у экзотермических животных, особенно у ящерицы руинной Podarcis siculus , температура влияет на циркадные осцилляторы внутри SCN. Было показано, что [19] Это отражает потенциальную эволюционную взаимосвязь между эндотермными и экзотермными позвоночными, поскольку эктотермные животные полагаются на температуру окружающей среды, чтобы влиять на их циркадные ритмы и поведение, в то время как у эндотермных есть развитая СХЯ, которая устойчива к внешним колебаниям температуры и использует фоторецепцию как средство вовлечения циркадных осцилляторов в свои организмы. СКН. [18] Кроме того, различия в СХЯ у эндотермных и экзотермных позвоночных позволяют предположить, что нейрональная организация устойчивых к температуре СХЯ у эндотермных животных отвечает за управление терморегуляторным поведением у этих животных иначе, чем у эктотермных, поскольку они полагаются на внешнюю температуру для участия в процессах терморегуляции. определенное поведение.

Поведение, контролируемое СХЯ позвоночных

[ редактировать ]

Значительные исследования были проведены в отношении генов, ответственных за контроль циркадных ритмов, в частности в СХЯ. Знание экспрессии генов Clock ( Clk ) и Period2 ( Per2 ) , двух из многих генов, ответственных за регуляцию циркадного ритма в отдельных клетках СХЯ, позволило лучше понять, как генетическая экспрессия влияет на регуляцию циркадного ритма. -контролируемое поведение. [20] Исследования терморегуляции ящериц . и мышей выявили некоторые связи между нервными и генетическими компонентами обоих позвоночных при нахождении в условиях индуцированного гипотермии [19] Некоторые результаты отразили, как эволюция SCN как структурно, так и генетически привела к появлению характерного и стереотипного терморегуляторного поведения у обоих классов позвоночных.

  • Мыши : известно, что среди позвоночных млекопитающие являются эндотермами, способными к гомеостатической терморегуляции. Было показано, что мыши проявляют термочувствительность внутри SCN. Однако регуляция температуры тела у гипотермических мышей более чувствительна к количеству света в окружающей среде. [21] Даже во время голодания мыши в затемненных условиях и испытывающие переохлаждение сохраняли стабильную внутреннюю температуру тела. [21] В условиях освещения у мышей наблюдалось снижение температуры тела при тех же условиях голодания и гипотермии. Путем анализа генетической экспрессии генов Clock у штаммов дикого типа и нокаутных штаммов, а также анализа активности нейронов СХЯ и связей с ближайшими ядрами гипоталамуса в вышеупомянутых условиях было показано, что СХЯ является центром контроль циркадного ритма температуры тела. [21] Таким образом, этот циркадный контроль включает в себя как прямое, так и косвенное влияние на многие терморегуляторные функции, которые млекопитающие используют для поддержания гомеостаза.
  • Руинные ящерицы : было проведено несколько исследований генов, экспрессирующихся в циркадных колеблющихся клетках СХЯ в различных условиях освещения и темноты, а также эффектов, вызывающих легкую гипотермию у рептилий. По строению СХЯ ящериц больше напоминают таковые мышей, имея дорсомедиальную часть и вентролатеральное ядро. [22] Однако генетическая экспрессия связанного с циркадными ритмами гена Per2 у ящериц аналогична таковой у рептилий и птиц, несмотря на то, что известно, что птицы имеют четкую структуру SCN, состоящую из латеральной и медиальной частей. [23] Изучение SCN ящерицы из-за небольшого размера тела и эктотермности неоценимо для понимания того, как этот класс позвоночных изменяет свое поведение в динамике циркадного ритма, но еще не установлено, замедлялись ли системы хладнокровных позвоночных при в результате снижения активности СХЯ или снижения метаболической активности в результате гипотермии. [19]

Другие сигналы сетчатки

[ редактировать ]
Вариант эскинограммы , показывающий влияние света и темноты на циркадные ритмы и связанную с ними физиологию и поведение через СХЯ у человека.

SCN — одно из многих ядер, которые получают нервные сигналы непосредственно от сетчатки.

Некоторые из других - это латеральное коленчатое ядро ​​(LGN), верхний холмик , базальная зрительная система и претектум :

  • LGN и передает информацию о цвете, контрасте, форме и движении в зрительную кору сам передает сигналы в SCN.
  • Верхний холмик контролирует движение и ориентацию глаза.
  • Базальная оптическая система также контролирует движения глаз. [24]
  • Претектум контролирует размер зрачка .

Генетическая основа функции СХЯ

[ редактировать ]

СХЯ является центральным циркадным водителем ритма млекопитающих , служащим координатором циркадных ритмов млекопитающих . Нейроны интактных СХЯ демонстрируют скоординированные циркадные ритмы электрической активности. [25] Было показано, что нейроны, изолированные от SCN, производят и поддерживают циркадные ритмы in vitro . [26] предполагая, что каждый отдельный нейрон СХЯ может функционировать как независимый циркадный осциллятор на клеточном уровне. [27] Каждая ячейка SCN синхронизирует свои колебания с ячейками вокруг нее, в результате чего образуется сеть взаимно усиленных и точных колебаний, составляющих главные часы SCN. [28]

Млекопитающие

[ редактировать ]

SCN функционирует как циркадные биологические часы у позвоночных, включая костистых, рептилий, птиц и млекопитающих. [29] У млекопитающих ритмы, вырабатываемые SCN, управляются петлей отрицательной обратной связи транскрипции-трансляции (TTFL), состоящей из взаимодействующих петель положительной и отрицательной транскрипционной обратной связи . [30] [31] [32] В ядре клетки SCN гены Clock и Bmal1 (mop3) кодируют BHLH - PAS факторы транскрипции CLOCK и BMAL1 (MOP3) соответственно. CLOCK и BMAL1 являются положительными активаторами , образующими гетеродимеры CLOCK-BMAL1 . Эти гетеродимеры затем связываются с E-боксами , расположенными выше нескольких генов, включая per и Cry , чтобы усилить и стимулировать их транскрипцию и, в конечном итоге, трансляцию . [20] [32] У млекопитающих известны три гомолога гена period у дрозофилы , а именно per1 , per2 и per3 .

Поскольку per и Cry транскрибируются и транслируются в PER и CRY, белки накапливаются и образуют гетеродимеры в цитоплазме. Гетеродимеры фосфорилируются со скоростью, которая определяет длину петли обратной связи транскрипции-трансляции (TTFL), а затем перемещаются обратно в ядро, где фосфорилированные гетеродимеры PER-CRY действуют на CLOCK и/или BMAL1, ингибируя их активность. Хотя роль фосфорилирования в механизме TTFL известна, конкретная кинетика еще не выяснена. [33] В результате PER и CRY действуют как негативные репрессоры и ингибируют транскрипцию per и крик . Со временем гетеродимеры PER-CRY разлагаются, и цикл начинается снова с периодом около 24,5 часов. [34] [35] [36] [32] [37] Интегральные гены, называемые «часовыми генами», высоко консервативны как у позвоночных, несущих SCN, таких как мыши, крысы и птицы, так и у животных, не несущих SCN, таких как дрозофила . [38]

Электрофизиология

[ редактировать ]

Нейроны СХЯ запускают потенциалы действия в 24-часовом ритме даже в постоянных условиях. [39] В полдень темп стрельбы достигает максимума, а ночью снова падает. Ритмическая экспрессия генов циркадной регуляции в СХЯ требует деполяризации нейронов СХЯ посредством кальция и цАМФ . [39] Таким образом, деполяризация нейронов СХЯ посредством цАМФ и кальция способствует величине ритмической экспрессии генов в СХЯ. [39]

Далее СХЯ синхронизирует нервные импульсы, которые распространяются к различным парасимпатическим и симпатическим ядрам. [40] Симпатические ядра стимулируют глюкокортикоидов выработку из надпочечников , которые активируют Per1 в клетках организма, тем самым перезапуская циркадный цикл клеток в организме. [40] Без SCN ритмы в клетках тела со временем затухают, что может быть связано с отсутствием синхронности между клетками. [39]

Многие нейроны СХЯ чувствительны к световой стимуляции через сетчатку. [41] Световая реакция, вероятно, связана с воздействием света на циркадные ритмы. Кроме того, применение мелатонина у живых крыс и изолированных клеток SCN может снизить частоту возбуждения этих нейронов. [42] [43] Изменения в поступлении света из-за смены часовых поясов , сезонных изменений и условий постоянного освещения — все это меняет ритм стрельбы в нейронах СХЯ, демонстрируя взаимосвязь между светом и функционированием нейронов СХЯ. [39]

Клиническое значение

[ редактировать ]

Нарушение ритма сна и бодрствования

[ редактировать ]

Считается, что нарушение нерегулярного ритма сна-бодрствования (НСВР) вызвано структурным повреждением СХЯ, снижением чувствительности циркадных часов к свету и другим раздражителям, а также снижением воздействия света. [6] [44] У людей, которые склонны оставаться в помещении и ограничивают воздействие света, наблюдается снижение ночной выработки мелатонина. Снижение выработки мелатонина в ночное время соответствует большей выраженности бодрствования, вызванного SCN, в ночное время, что приводит к нерегулярному режиму сна. [6]

Большое депрессивное расстройство

[ редактировать ]

Большое депрессивное расстройство (БДР) связано с изменением циркадных ритмов. [45] Пациенты с БДР имеют более слабые ритмы, которые экспрессируют гены часов в мозге. В исследовании, проведенном на мышах, при нарушении ритмов SCN сообщалось о тревожном поведении, увеличении веса, беспомощности и отчаянии. Аномальные уровни глюкокортикоидов наблюдались у мышей без экспрессии Bmal1 в SCN. [45]

болезнь Альцгеймера

[ редактировать ]

Функциональные нарушения СХЯ можно наблюдать на ранних стадиях болезни Альцгеймера (БА) . [46] Изменения в СХЯ и секреции мелатонина являются основными факторами, вызывающими нарушения циркадных ритмов. Эти нарушения приводят к изменению нормальной физиологии сна, например, биологических часов и температуры тела во время отдыха. [46] Пациенты с АД испытывают бессонницу , гиперсомнию и другие нарушения сна в результате дегенерации СХЯ и изменения критических концентраций нейромедиаторов. [46]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Гастингс, Майкл Х.; Мэйвуд, Элизабет С.; Бранкаччо, Марко (август 2018 г.). «Генерация циркадных ритмов в супрахиазматическом ядре» . Обзоры природы Неврология . 19 (8): 453–469. дои : 10.1038/s41583-018-0026-z . ISSN   1471-0048 . ПМИД   29934559 . S2CID   256745076 .
  2. ^ Гастингс, штат Миннесота; Мэйвуд, ES; Бранкаччо, М. (11 марта 2019 г.). «Циркадная система синхронизации млекопитающих и супрахиазматическое ядро ​​как ее водитель ритма» . Биология . 8 (1). дои : 10.3390/biology8010013 . ПМК   6466121 . ПМИД   30862123 .
  3. ^ Уивер, Дэвид Р.; Эмери, Патрик (1 января 2013 г.), Сквайр, Ларри Р.; Берг, Дарвин; Блум, Флойд Э.; дю Лак, Саша (ред.), «Глава 39 - Циркадный хронометраж» , Фундаментальная нейронаука (четвертое издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 819–845, ISBN  978-0-12-385870-2 , получено 25 апреля 2023 г.
  4. ^ Jump up to: а б Кляйн, Дэвид К.; Мур, Роберт Ю.; Репперт, Стивен М. (1991). Супрахиазматическое ядро: часы разума . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-506250-2 .
  5. ^ Мур, Роберт Ю. (01 января 2013 г.), Джилетт, Марта У. (редактор), «Глава первая - Супрахиазматическое ядро ​​и система циркадного времени» , «Прогресс в молекулярной биологии и трансляционной науке» , «Хронобиология: биологическое время в Здоровье и болезнь, 119 , Academic Press: 1–28, doi : 10.1016/B978-0-12-396971-2.00001-4 , PMID   23899592 , получено 25 апреля 2023 г.
  6. ^ Jump up to: а б с Ма, Мелинда А.; Моррисон, Элизабет Х. (2023), «Нейроанатомия, супрахиазматическое ядро» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID   31536270 , получено 25 апреля 2023 г.
  7. ^ Jump up to: а б Ма, Мелинда А.; Моррисон, Элизабет Х. (2023), «Нейроанатомия, супрахиазматическое ядро» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID   31536270 , получено 9 апреля 2023 г.
  8. ^ Jump up to: а б с д Морин, Лоуренс П. (май 2013 г.). «Нейроанатомия расширенной системы циркадных ритмов» . Экспериментальная неврология . 243 : 4–20. дои : 10.1016/j.expneurol.2012.06.026 . ISSN   1090-2430 . ПМЦ   3498572 . ПМИД   22766204 .
  9. ^ Ройсс, Стефан (1 августа 1996 г.). «Компоненты и связи системы циркадного времени млекопитающих» . Исследования клеток и тканей . 285 (3): 353–378. дои : 10.1007/s004410050652 . ISSN   1432-0878 . ПМИД   8772150 . S2CID   17338595 .
  10. ^ Клодонг С., Дюринг У., Кронк Л., Уайльд А., Аксманн И., Герцель Х., Коллманн М. (2007). «Функционирование и надежность бактериальных циркадных часов» . Молекулярная системная биология . 3 (1): 90. дои : 10.1038/msb4100128 . ПМЦ   1847943 . ПМИД   17353932 .
  11. ^ Jump up to: а б с Ральф, Мартин Р.; Фостер, Рассел Г.; Дэвис, Фред К.; Менакер, Майкл (23 февраля 1990 г.). «Трансплантированное супрахиазматическое ядро ​​определяет циркадный период» . Наука . 247 (4945): 975–978. дои : 10.1126/science.2305266 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   2305266 .
  12. ^ Ямадзаки, Шин; Нумано, Рика; Абэ, Мичиказу; Хида, Акико; Такахаси, Ри-ичи; Уэда, Масацугу; Блок, Джин Д.; Сакаки, ​​Ёсиюки; Менакер, Майкл; Тей, Хадзиме (28 апреля 2000 г.). «Сброс центральных и периферических циркадных осцилляторов у трансгенных крыс» . Наука . 288 (5466): 682–685. дои : 10.1126/science.288.5466.682 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10784453 .
  13. ^ Бернард С., Гонце Д., Кахавец Б., Герцель Х., Крамер А. (апрель 2007 г.). «Вызванная синхронизацией ритмичность циркадных осцилляторов в супрахиазматическом ядре» . PLOS Вычислительная биология . 3 (4): е68. Бибкод : 2007PLSCB...3...68B . дои : 10.1371/journal.pcbi.0030068 . ПМК   1851983 . ПМИД   17432930 .
  14. ^ Jump up to: а б с Миллер, Джозеф Д.; Морен, Лоуренс П.; Шварц, Уильям Дж.; Мур, Роберт Ю. (1996). «Новый взгляд на циркадные часы млекопитающих» . Спать . 19 (8): 641–667. дои : 10.1093/sleep/19.8.641 . ISSN   1550-9109 . ПМИД   8958635 .
  15. ^ Рид К.Дж., Чанг А.М., Зи ПК (май 2004 г.). «Нарушения циркадного ритма сна» . Медицинские клиники Северной Америки . 88 (3): 631–51, viii. дои : 10.1016/j.mcna.2004.01.010 . ПМК   3523094 . ПМИД   15087208 .
  16. ^ «Биологические часы человека переведены на час назад» . Гарвардская газета . 15 июля 1999 г. Проверено 28 января 2019 г.
  17. ^ Аззи, А; Эванс, Дж.А.; Лейзе, Т; Мьюнг, Дж; Такуми, Т; Дэвидсон, Эй Джей; Браун, ЮАР (18 января 2017 г.). «Сетевая динамика опосредует пластичность циркадных часов» . Нейрон . 93 (2): 441–450. дои : 10.1016/j.neuron.2016.12.022 . ПМЦ   5247339 . ПМИД   28065650 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Бур Э.Д., Ю Ш., Такахаши Дж.С. (октябрь 2010 г.). «Температура как универсальный сигнал сброса циркадных осцилляторов млекопитающих» . Наука . 330 (6002): 379–85. Бибкод : 2010Sci...330..379B . дои : 10.1126/science.1195262 . ПМЦ   3625727 . ПМИД   20947768 .
  19. ^ Jump up to: а б с Магноне MC, Якобмейер Б, Бертолуччи С, Фоа А, Альбрехт У (февраль 2005 г.). «Циркадная экспрессия часового гена Per2 изменяется у руинной ящерицы (Podarcis sicula) при изменении температуры» (PDF) . Исследования мозга. Молекулярные исследования мозга . 133 (2): 281–5. doi : 10.1016/j.molbrainres.2004.10.014 . hdl : 11392/1198011 . ПМИД   15710245 .
  20. ^ Jump up to: а б Гекакис, Н.; Стакнис, Д.; Нгуен, Х.Б.; Дэвис, ФК; Вильсбахер, Л.Д.; Кинг, ДП; Такахаши, Дж.С.; Вайц, CJ (5 июня 1998 г.). «Роль белка CLOCK в циркадном механизме млекопитающих» . Наука . 280 (5369): 1564–1569. Бибкод : 1998Sci...280.1564G . дои : 10.1126/science.280.5369.1564 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   9616112 .
  21. ^ Jump up to: а б с Токизава К., Учида Й., Нагасима К. (декабрь 2009 г.). «Терморегуляция на холоде меняется в зависимости от времени суток и режима питания: физиологический и анатомический анализ задействованных циркадных механизмов». Нейронаука . 164 (3): 1377–86. doi : 10.1016/j.neuroscience.2009.08.040 . ПМИД   19703527 . S2CID   207246725 .
  22. ^ Казини Дж., Петрини П., Фоа А., Баньоли П. (1993). «Схема организации первичных зрительных путей у европейской ящерицы Podarcis sicula Rafinesque». Журнал для Hirnforschung . 34 (3): 361–74. ПМИД   7505790 .
  23. ^ Авраам У., Альбрехт У., Гвиннер Э., Брандштеттер Р. (август 2002 г.). «Пространственные и временные вариации экспрессии гена Passer Per2 в двух различных группах клеток супрахиазматического гипоталамуса домашнего воробья (Passer Domesticus)». Европейский журнал неврологии . 16 (3): 429–36. дои : 10.1046/j.1460-9568.2002.02102.x . ПМИД   12193185 . S2CID   15282323 .
  24. ^ Джолли Р.А., Бланкс Р.Х., Луи Ф. (2006). «Аксессуарная оптическая система: базовая организация с обновленной информацией о связях, нейрохимии и функциях» (PDF) . Нейроанатомия глазодвигательной системы . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 151. С. 407–40. дои : 10.1016/S0079-6123(05)51013-6 . ISBN  9780444516961 . ПМИД   16221596 .
  25. ^ Проссер, Р.А. (февраль 1998 г.). «Циркадные ритмы супрахиазматических ядер млекопитающих in vitro: сравнение записей активности многоединичных и одиночных нейронов» . Журнал биологических ритмов . 13 (1): 30–38. дои : 10.1177/074873098128999899 . ISSN   0748-7304 . ПМИД   9486841 . S2CID   1498966 .
  26. ^ Херцог, Эд; Такахаши, Дж.С.; Блок, Грузия (декабрь 1998 г.). «Часы контролируют циркадный период в изолированных нейронах супрахиазматического ядра» . Природная неврология . 1 (8): 708–713. дои : 10.1038/3708 . ISSN   1097-6256 . ПМИД   10196587 . S2CID   19112613 .
  27. ^ Хонма, Сато; Оно, Дайсуке; Сузуки, Ёко; Инагаки, Нацуко; Ёсикава, Томоко; Накамура, Ватару; Хонма, Кен-Ичи (2012). Супрахиазматическое ядро: клеточные часы и сети . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 199. стр. 129–141. дои : 10.1016/B978-0-444-59427-3.00029-0 . ISSN   1875-7855 . ПМИД   22877663 .
  28. ^ Уэлш, Дэвид К.; Такахаши, Джозеф С.; Кей, Стив А. (2010). «Супрахиазматическое ядро: клеточная автономия и сетевые свойства» . Ежегодный обзор физиологии . 72 : 551–577. doi : 10.1146/annurev-psyol-021909-135919 . ISSN   1545-1585 . ПМЦ   3758475 . ПМИД   20148688 .
  29. ^ Паттон, Эндрю П.; Гастингс, Майкл Х. (6 августа 2018 г.). «Супрахиазматическое ядро» . Современная биология . 28 (15): Р816–Р822. дои : 10.1016/j.cub.2018.06.052 . ISSN   1879-0445 . ПМИД   30086310 . S2CID   51933991 .
  30. ^ Бур, Итан Д.; Такахаши, Джозеф С. (2013). «Молекулярные компоненты циркадных часов млекопитающих». Циркадные часы . Справочник по экспериментальной фармакологии. Том. 217. стр. 3–27. дои : 10.1007/978-3-642-25950-0_1 . ISBN  978-3-642-25949-4 . ISSN   0171-2004 . ПМЦ   3762864 . ПМИД   23604473 .
  31. ^ Ширман, Лорен П.; Шрирам, Сатьянараянан; Уивер, Дэвид Р.; Мэйвуд, Элизабет С.; Чавес, Инес; Чжэн, Биньхай; Куме, Кадзухико; Ли, Ченг Чи; Дер, Гийсбертус Ти Джей ван; Горст; Гастингс, Майкл Х.; Репперт, Стивен М. (2000). «Взаимодействующие молекулярные петли в циркадных часах млекопитающих» . Наука . 288 (5468): 1013–1019. Бибкод : 2000Sci...288.1013S . дои : 10.1126/science.288.5468.1013 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10807566 .
  32. ^ Jump up to: а б с Репперт, Стивен М.; Уивер, Дэвид Р. (29 августа 2002 г.). «Координация циркадного ритма у млекопитающих» . Природа . 418 (6901): 935–941. Бибкод : 2002Natur.418..935R . дои : 10.1038/nature00965 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   12198538 . S2CID   4430366 .
  33. ^ Херцог, Эрик Д.; Херманстин, Трейси; Смилли, Никола Дж.; Гастингс, Майкл Х. (3 января 2017 г.). «Регуляция циркадного механизма супрахиазматического ядра (SCN): взаимодействие между клеточно-автономными и схемными механизмами» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 9 (1): а027706. doi : 10.1101/cshperspect.a027706 . ISSN   1943-0264 . ПМК   5204321 . ПМИД   28049647 .
  34. ^ Куме, К.; Зилка, МЮ; Шрирам, С.; Ширман, LP; Уивер, доктор медицинских наук; Джин, X.; Мэйвуд, ES; Гастингс, штат Миннесота; Репперт, С.М. (23 июля 1999 г.). «mCRY1 и mCRY2 являются важными компонентами отрицательной части петли обратной связи циркадных часов» . Клетка . 98 (2): 193–205. дои : 10.1016/s0092-8674(00)81014-4 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   10428031 . S2CID   15846072 .
  35. ^ Окамура, Х.; Мияке, С.; Суми, Ю.; Ямагучи, С.; Ясуи, А.; Муйтьенс, М.; Хоймейкерс, Дж. Х.; ван дер Хорст, GT (24 декабря 1999 г.). «Фотическая индукция mPer1 и mPer2 у мышей с дефицитом плача, у которых отсутствуют биологические часы» . Наука . 286 (5449): 2531–2534. дои : 10.1126/science.286.5449.2531 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   10617474 .
  36. ^ Гао, Пэн; Ю, Сын Хи; Ли, Кён Чжон; Розенсвейг, Кларк; Такахаши, Джозеф С.; Чен, Бенджамин П.; Грин, Карла Б. (6 декабря 2013 г.). «Фосфорилирование С-концевого хвоста криптохрома 1 регулирует продолжительность циркадного периода» . Журнал биологической химии . 288 (49): 35277–35286. дои : 10.1074/jbc.M113.509604 . ISSN   1083-351X . ПМЦ   3853276 . ПМИД   24158435 .
  37. ^ Мацумура, Рицуко; Цучия, Йошики; Токуда, Исао; Мацуо, Такахиро; Сато, Михо; Нод, Коичи; Нисида, Эйсуке; Акаши, Макото (14 ноября 2014 г.). «Период белка циркадных часов млекопитающих противодействует криптохрому в динамике фосфорилирования циркадных локомоторных выходных циклов капут (CLOCK)» . Журнал биологической химии . 289 (46): 32064–32072. дои : 10.1074/jbc.M114.578278 . ISSN   1083-351X . ПМЦ   4231683 . ПМИД   25271155 .
  38. ^ Кассоне, Винсент М. (январь 2014 г.). «Птичья циркадная организация: хор часов» . Границы нейроэндокринологии . 35 (1): 76–88. дои : 10.1016/j.yfrne.2013.10.002 . ISSN   1095-6808 . ПМЦ   3946898 . ПМИД   24157655 .
  39. ^ Jump up to: а б с д и Уэлш, Дэвид К.; Такахаши, Джозеф С.; Кей, Стив А. (17 марта 2010 г.). «Супрахиазматическое ядро: клеточная автономия и сетевые свойства» . Ежегодный обзор физиологии . 72 (1): 551–577. doi : 10.1146/annurev-psyol-021909-135919 . ISSN   0066-4278 . ПМЦ   3758475 . ПМИД   20148688 .
  40. ^ Jump up to: а б Окамура, Х. (2007). «Время часов супрахиазматического ядра в циркадной системе млекопитающих» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 72 (1): 551–556. дои : 10.1101/sqb.2007.72.033 . ISSN   0091-7451 . ПМИД   18419314 .
  41. ^ Морен, LP; Аллен, Китай (2006). «Циркадная зрительная система, 2005» . Обзоры исследований мозга . 51 (1): 1–60. дои : 10.1016/j.brainresrev.2005.08.003 . ПМИД   16337005 . S2CID   41579061 .
  42. ^ ван ден Топ, М; Буйс, Р.М.; Руйтер, Дж. М.; Делагранж, П; Спансвик, Д; Гермес, MLHJ (2001). «Мелатонин генерирует внешний ток калия в нейронах супрахиазматического ядра крысы in vitro независимо от их циркадного ритма» . Нейронаука . 107 (1): 99–108. дои : 10.1016/S0306-4522(01)00346-3 . ПМИД   11744250 . S2CID   12064196 .
  43. ^ Ян, Цзин; Цзинь, Хуэй Цзюань; Мокаэр, Элизабет; Сеген, Лора; Чжао, Хуа; Русак, Бенджамин (15 июня 2016 г.). «Агомелатин влияет на нейроны супрахиазматического ядра крысы через рецепторы мелатонина и серотонина» . Науки о жизни . 155 : 147–154. дои : 10.1016/j.lfs.2016.04.035 . ISSN   0024-3205 . ПМИД   27269050 .
  44. ^ Зи, Филлис С.; Витиелло, Майкл В. (1 июня 2009 г.). «Нарушение циркадного ритма сна: нерегулярный ритм сна и бодрствования» . Клиники медицины сна . Основы циркадной биологии и нарушений циркадного ритма сна. 4 (2): 213–218. дои : 10.1016/j.jsmc.2009.01.009 . ISSN   1556-407X . ПМЦ   2768129 . ПМИД   20160950 .
  45. ^ Jump up to: а б Ландграф, Доминик; Лонг, Джейми Э.; Пру, Кристоф Д.; Барандас, Рита; Малинов, Роберто; Уэлш, Дэвид К. (01 декабря 2016 г.). «Генетическое нарушение циркадных ритмов в супрахиазматическом ядре вызывает беспомощность, поведенческое отчаяние и тревожно-подобное поведение у мышей» . Биологическая психиатрия . Новые сигнальные механизмы при депрессии. 80 (11): 827–835. doi : 10.1016/j.biopsych.2016.03.1050 . ISSN   0006-3223 . ПМК   5102810 . ПМИД   27113500 .
  46. ^ Jump up to: а б с Велдемайкл, Давит А.; Гроссберг, Джордж Т. (2 сентября 2010 г.). «Циркадные нарушения ритма у пациентов с болезнью Альцгеймера: обзор» . Международный журнал болезни Альцгеймера . 2010 : e716453. дои : 10.4061/2010/716453 . ISSN   2090-8024 . ПМЦ   2939436 . ПМИД   20862344 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Suprachiasmatic_nucleus&oldid=1206833194"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d45109a88bdd41c70a884bc9bae2ec05__1707797520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d4/05/d45109a88bdd41c70a884bc9bae2ec05.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Suprachiasmatic nucleus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)