Тета-волна

«Тета-волны» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о песне System of a Down , см. «Steal This Album!».

Тета-волна ЭЭГ

Тета-волны генерируют тета-ритм — нейронные колебания в мозге , которые лежат в основе различных аспектов познания и поведения, включая обучение, память и пространственную навигацию у многих животных. Его можно записать с помощью различных электрофизиологических методов, таких как электроэнцефалограмма (ЭЭГ), записываемая либо изнутри мозга, либо с помощью электродов, прикрепленных к коже головы.

Описаны как минимум два типа тета-ритма. — Тета-ритм гиппокампа это сильные колебания, которые можно наблюдать в гиппокампе и других структурах мозга у многих видов млекопитающих , включая грызунов, кроликов, собак, кошек и сумчатых. «Корковые тета-ритмы» — это низкочастотные компоненты ЭЭГ кожи головы, обычно регистрируемые у людей. Тета-ритмы можно количественно оценить с помощью количественной электроэнцефалографии (кЭЭГ) с использованием свободно доступных наборов инструментов, таких как EEGLAB или Набор инструментов нейрофизиологических биомаркеров (NBT).

У крыс ритмичность тета-волн легко наблюдать в гиппокампе, но ее также можно обнаружить во многих других корковых и подкорковых структурах мозга. Тета-волны гиппокампа с частотным диапазоном 6–10 Гц появляются, когда крыса занимается активным двигательным поведением, таким как ходьба или исследовательское обнюхивание, а также во время быстрого сна . Тета-волны с более низким частотным диапазоном, обычно около 6–7 Гц, иногда наблюдаются, когда крыса неподвижна, но насторожена. Когда крыса ест, ухаживает за собой или спит, ЭЭГ гиппокампа обычно показывает неритмичный паттерн, известный как большая нерегулярная активность или LIA . Тета-ритм гиппокампа критически зависит от проекций медиальной области перегородки , которая, в свою очередь, получает сигналы от гипоталамуса и нескольких областей ствола мозга. Тета-ритмы гиппокампа у других видов в некоторых отношениях отличаются от таковых у крыс. У кошек и кроликов диапазон частот ниже (около 4–6 Гц), а тета менее сильно связана с движением, чем у крыс. У летучих мышей тета появляется короткими всплесками, связанными с эхолокацией.

У людей наблюдался тета-ритм гиппокампа, который связан с формированием памяти. и навигация. Как и у крыс, у людей во время быстрого сна наблюдается активность тета-волн гиппокампа. Люди также демонстрируют преимущественно кортикальную тета-волновую активность во время быстрого сна. Повышенная сонливость связана со снижением альфа-волн мощности и увеличением мощности тета-волн. медитация увеличивает силу теты. Было доказано, что

Функция тета-ритма гиппокампа до конца не изучена. Грин и Ардуини в первом крупном исследовании этого явления отметили, что тета гиппокампа обычно возникает вместе с десинхронизированной ЭЭГ в неокортексе , и предположили, что это связано с возбуждением. Вандервольф и его коллеги, отметив тесную связь между тета- и моторным поведением, предположили, что она связана с сенсомоторной обработкой. Другая школа, возглавляемая Джоном О'Кифом, предположила, что тета — это часть механизма, который животные используют для отслеживания своего местоположения в окружающей среде. Другая теория связывает тета-ритм с механизмами обучения и памяти ( Hasselmo, 2005 ). Эта теория утверждает, что тета-волны могут действовать как переключатель между механизмами кодирования и воспроизведения, а экспериментальные данные на грызунах и люди поддержите эту идею. Другое исследование на людях показало, что тета-колебания определяют функцию памяти (кодирование или воспроизведение) при взаимодействии с высокочастотной гамма-активностью в гиппокампе. Эти данные подтверждают идею о том, что тета-колебания поддерживают формирование и воспроизведение памяти во взаимодействии с другими колебательными ритмами. С тех пор эти различные теории были объединены, поскольку было показано, что схемы стрельбы могут поддерживать как навигацию, так и память.

В исследованиях ЭЭГ человека термин тета относится к частотным компонентам в диапазоне 4–7 Гц, независимо от их источника. Кортикальная тета часто наблюдается у детей раннего возраста. У детей старшего возраста и взрослых он обычно появляется во время медитативных, сонливых, гипнотических или спящих состояний, но не на самых глубоких стадиях сна . Тета из средней лобной коры конкретно связана с когнитивным контролем, и изменения этих тета-сигналов обнаруживаются при множественных психических расстройствах и нарушениях нервно-психического развития.

История

Хотя и раньше было несколько намеков, первое четкое описание регулярных медленных колебаний ЭЭГ гиппокампа появилось в статье, написанной на немецком языке Юнгом и Корнмюллером ( 1938 ). Они не смогли проследить за этими первоначальными наблюдениями, и только в 1954 году стала доступна дополнительная информация в очень тщательном исследовании Джона Д. Грина и Арнальдо Ардуини, которое определило основные свойства колебаний гиппокампа у кошек и кроликов. и обезьяны ( Грин и Ардуини, 1954 ). Их результаты вызвали широкий интерес, отчасти потому, что они связали активность гиппокампа с возбуждением, которое в то время было самой горячей темой в нейробиологии. Грин и Ардуини описали обратную зависимость между паттернами активности гиппокампа и коры: ритмичность гиппокампа возникает наряду с десинхронизированной активностью в коре, тогда как нерегулярный паттерн активности гиппокампа коррелирует с появлением больших медленных волн на кортикальной ЭЭГ.

В течение следующего десятилетия произошел поток экспериментов по изучению фармакологии и физиологии теты. К 1965 году Чарльз Стампф смог написать пространный обзор «Воздействие лекарств на электрическую активность гиппокампа», цитируя сотни публикаций ( Stumpf, 1965 ), а в 1964 году Джон Грин, который в ходе этого исследования был лидером в этой области, периода, смог написать обширный и подробный обзор электрофизиологии гиппокампа ( Green, 1964 ). Большой вклад внесла группа исследователей, работавших в Вене, в том числе Штумпф и Вольфганг Петше, которые установили решающую роль медиальной перегородки в контроле электрической активности гиппокампа и разработали некоторые пути, посредством которых она оказывает свое влияние.

Терминология

По исторической случайности термин «тета-ритм» используется для обозначения двух разных явлений: «тета гиппокампа» и «кортикальная тета человека» . Оба из них представляют собой колебательные паттерны ЭЭГ, но у них может быть мало общего, кроме названия «тета».

В самой старой литературе по ЭЭГ , датированной 1920-ми годами, греческие буквы, такие как альфа, бета, тета и гамма, использовались для классификации волн ЭЭГ, попадающих в определенные частотные диапазоны, при этом «тета» обычно означает диапазон примерно 4–7 циклов в секунду. секунда (Гц). В 1930–1950-е годы в гиппокампе кошек и кроликов была обнаружена очень сильная ритмическая картина колебаний ( Green & Arduini, 1954 ). У этих видов колебания гиппокампа попадают в основном в диапазон частот 4–6 Гц, поэтому их назвали «тета-колебаниями». Позднее у крыс наблюдались колебания гиппокампа того же типа; однако частота колебаний ЭЭГ гиппокампа крысы составляла в среднем около 8 Гц и редко опускалась ниже 6 Гц. Таким образом, колебания ЭЭГ гиппокампа крысы, строго говоря, не следовало бы называть «тета-ритмом». Однако термин «тета» уже настолько прочно ассоциировался с колебаниями гиппокампа, что его продолжали использовать даже для крыс. С годами эта ассоциация стала сильнее, чем первоначальная ассоциация с определенным диапазоном частот, но исходное значение также сохраняется.

Таким образом, «тета» может означать одно из двух:

1. Особый тип регулярных колебаний, наблюдаемый в гиппокампе и некоторых других областях мозга, связанных с ним.
2. Колебания ЭЭГ в диапазоне частот 4–7 Гц независимо от того, в каком участке мозга они возникают и каково их функциональное значение.

Первое значение обычно подразумевается в литературе, посвященной крысам или мышам, тогда как второе значение обычно подразумевается при исследованиях ЭЭГ человека, записанной с помощью электродов, приклеенных к коже головы. В общем, небезопасно предполагать, что наблюдения «тета» на ЭЭГ человека имеют какое-либо отношение к «тета-ритму гиппокампа». ЭЭГ скальпа почти полностью генерируется корой головного мозга , и даже если она попадает в определенный частотный диапазон, это нельзя считать признаком ее функциональной зависимости от гиппокампа.

гиппокамп

Образец ЭЭГ мыши. Тета-ритм преобладает во время бодрствования и быстрого сна.

Из-за плотности нейронных слоев гиппокамп генерирует одни из самых сильных сигналов ЭЭГ среди всех структур мозга. В некоторых ситуациях на ЭЭГ преобладают регулярные волны частотой 4–10 Гц, часто продолжающиеся в течение многих секунд. Этот паттерн ЭЭГ известен как тета-ритм гиппокампа . Ее также называют ритмической медленной активностью (RSA), чтобы противопоставить ее большой нерегулярной активности (LIA), которая обычно доминирует на ЭЭГ гиппокампа, когда тета отсутствует.

У крыс тета гиппокампа наблюдается преимущественно в двух состояниях: во-первых, когда животное бежит, ходит или каким-либо другим образом активно взаимодействует с окружением; во-вторых, во время быстрого сна . Частота тета-волн увеличивается в зависимости от скорости бега, начиная примерно с 6,5 Гц на нижнем уровне и увеличиваясь примерно до 9 Гц на самых высоких скоростях бега, хотя более высокие частоты иногда наблюдаются при коротких высокоскоростных движениях, таких как перепрыгивает через широкие пропасти. У более крупных видов животных тета-частоты обычно ниже. Поведенческая зависимость также, по-видимому, варьируется в зависимости от вида: у кошек и кроликов тета часто наблюдается в состояниях неподвижной настороженности. Об этом сообщалось и у крыс, но только тогда, когда они напуганы ( Sainsbury et al., 1987 ).

Тета не ограничивается только гиппокампом. У крыс его можно наблюдать во многих частях мозга, включая почти все, которые тесно взаимодействуют с гиппокампом. Генерация ритма зависит от медиальной области перегородки: эта область распространяется на все области, демонстрирующие тета-ритмичность, а ее разрушение уничтожает тету во всем мозге ( Stewart & Fox, 1990 ).

Тип 1 и тип 2

В 1975 году Крамис, Бланд и Вандервольф предположили, что у крыс существует два различных типа тета-ритма гиппокампа с разными поведенческими и фармакологическими свойствами ( Kramis et al., 1975 ). Тета-тип 1 («атропинорезистентный»), по их мнению, появляется во время локомоции и других видов «произвольного» поведения, а также во время быстрого сна, имеет частоту обычно около 8 Гц и не подвержен влиянию антихолинергического препарата атропина . Тета 2-го типа («чувствительная к атропину») появляется во время неподвижности и во время анестезии, вызванной уретаном , имеет частоту в диапазоне 4–7 Гц и устраняется введением атропина. Многие более поздние исследования подтвердили общую концепцию о том, что тета гиппокампа можно разделить на два типа, хотя о точных свойствах каждого типа ведутся споры. Тета-тип 2 сравнительно редко встречается у ненаркотизированных крыс: его можно ненадолго увидеть, когда животное готовится совершить движение, но еще не выполнило его, но сообщается только в течение длительных периодов времени у животных, находящихся в состоянии замороженной неподвижности. из-за присутствия поблизости хищника типа кошки или хорька( Сейнсбери и др., 1987 ).

Связь с поведением

Вандервольф ( 1969 ) привел веский аргумент в пользу того, что наличие теты в ЭЭГ гиппокампа можно предсказать на основе того, что делает животное, а не на том, почему животное это делает. Активные движения, такие как бег, прыжки, жим штанги или исследовательское обнюхивание, надежно связаны с тетой; неактивные состояния, такие как прием пищи или уход за собой, связаны с LIA. Более поздние исследования показали, что тета часто возникает за несколько сотен миллисекунд до начала движения и что она связана с намерением двигаться, а не с обратной связью, вызываемой движением ( Whishaw & Vanderwolf, 1973 ). Чем быстрее бежит животное, тем выше тета-частота. У крыс самые медленные движения вызывают частоту около 6,5 Гц, самые быстрые — около 9 Гц, хотя более быстрые колебания можно кратковременно наблюдать во время очень энергичных движений, таких как большие прыжки.

Механизмы

Многочисленные исследования показали, что медиальная область перегородки играет центральную роль в генерации теты гиппокампа ( Stewart & Fox, 1990 ). Поражение медиальной области перегородки или ее инактивация лекарственными средствами устраняет как тета-тип 1, так и тип 2. При определенных условиях тета-подобные колебания могут индуцироваться в гиппокампальных или энторинальных клетках в отсутствие перегородочного входа, но этого не происходит у интактных взрослых крыс, не получавших лекарств. Критическая перегородочная область включает медиальное перегородочное ядро ​​и вертикальную часть диагональной полосы Брока . Латеральное септальное ядро, основной реципиент продукции гиппокампа, вероятно, не играет существенной роли в генерации теты.

Медиальная перегородочная область проецируется на большое количество областей мозга, которые демонстрируют тета-модуляцию, включая все части гиппокампа, а также энторинальную кору, периринальную кору, ретросплениальную кору , медиальные мамиллярные и супрамаммилярные ядра гипоталамуса, передние ядра таламуса. , миндалевидное тело, нижние холмики и несколько ядер ствола мозга ( Buzsáki, 2002 ). Некоторые из выступов медиальной перегородки являются холинергическими; остальные являются ГАМКергическими или глутаматергическими. Обычно утверждают, что холинергические рецепторы не реагируют достаточно быстро, чтобы участвовать в генерации тета-волн, и поэтому центральную роль должны играть ГАМКергические и/или глутаматергические сигналы (Ujfalussy and Kiss, 2006).

Основная исследовательская проблема заключалась в обнаружении «водителя ритма» тета-ритма, то есть механизма, определяющего частоту колебаний. Ответ пока не совсем ясен, но есть некоторые свидетельства того, что тета-тип 1 и тип 2 зависят от разных водителей ритма. Для тета-типа 2 контроль, по-видимому, осуществляет супрамаммилярное ядро ​​гипоталамуса ( Kirk, 1998 ). Для тета-типа 1 картина до сих пор неясна, но наиболее широко распространенная гипотеза предполагает, что частота определяется петлей обратной связи, включающей медиальную область перегородки и гиппокамп ( Wang, 2002 ).

Некоторые типы нейронов гиппокампа и энторинала способны при стимуляции генерировать колебания мембранного потенциала тета-частоты. Обычно это зависимые от натрия потенциал-чувствительные колебания мембранного потенциала , близких к потенциалу действия при напряжениях ( Alonso & Llinás, 1989 ). В частности, оказывается, что в нейронах CA1 NaP и зубчатой ​​извилины колебания возникают в результате взаимодействия дендритного возбуждения посредством постоянного натриевого тока ( I _эти ) с перисоматическим торможением ( Buzsáki, 2002 ).

Генераторы

Как правило, сигналы ЭЭГ генерируются синхронизированным синаптическим входом в дендриты нейронов, расположенных послойно. Гиппокамп содержит несколько слоев очень плотно упакованных нейронов — зубчатую извилину и CA3/CA1 — субикулярный слой и поэтому потенциально способен генерировать сильные сигналы ЭЭГ. Основная теория ЭЭГ гласит, что когда слой нейронов генерирует сигнал ЭЭГ, сигнал всегда меняет фазу на некотором уровне. Таким образом, тета-волны, записанные с участков выше и ниже генерирующего слоя, имеют противоположные знаки. Есть и другие осложнения: слои гиппокампа сильно искривлены, и на них воздействуют тета-модулированные сигналы по нескольким путям с разными фазовыми соотношениями. Результатом действия всех этих факторов является то, что фаза и амплитуда тета-колебаний изменяются очень сложным образом в зависимости от положения в гиппокампе. Однако самые большие тета-волны обычно регистрируются вблизи трещины, которая отделяет молекулярный слой CA1 от молекулярного слоя зубчатой ​​извилины. У крыс эти сигналы часто превышают 1 милливольт по амплитуде. Тета-волны, регистрируемые над гиппокампом, меньше по размеру и имеют обратную полярность по отношению к сигналам трещины.

Самые сильные тета-волны генерируются слоем CA1, и наиболее значимый импульс, управляющий ими, поступает из энторинальной коры по прямому пути EC→CA1. Другая важная движущая сила исходит от проекции CA3→CA1, которая находится в противофазе с энторинальным входом, что приводит к постепенному сдвигу фазы в зависимости от глубины внутри CA1 ( Brankack, et al. 1993 ). Зубчатая извилина также генерирует тета-волны, которые трудно отличить от волн CA1, поскольку они значительно меньше по амплитуде, но есть некоторые свидетельства того, что тета-волны зубчатой ​​извилины обычно сдвинуты по фазе примерно на 90 градусов от тета-волн CA1. Прямые проекции из области перегородки на интернейроны гиппокампа также играют роль в генерации тета-волн, но их влияние гораздо меньше, чем влияние энторинальных входов (которые, однако, сами контролируются перегородкой).

Результаты исследования

Тета-частотная активность, возникающая из гиппокампа, проявляется при выполнении некоторых задач на кратковременную память ( Vertes, 2005 ). Исследования показывают, что эти ритмы отражают «активное» состояние гиппокампа; один из готовности обрабатывать входящие сигналы ( Buzsáki, 2002 ). И наоборот, тета-колебания коррелируют с различным произвольным поведением (исследование, пространственная навигация и т. д.) и состояниями тревоги ( мурашки по коже и т. д.) у крыс ( Vanderwolf, 1969 ), что позволяет предположить, что они могут отражать интеграцию сенсорной информации с двигательной. результат (обзор см. в Bland & Oddie, 2001 ). Большой объем данных указывает на то, что тета-ритм, вероятно, участвует в пространственном обучении и навигации ( Buzsáki, 2005 ).

Тета-ритмы очень сильны в коре грызунов гиппокампе и энторинальной во время обучения и восстановления памяти и считаются жизненно важными для индукции долговременной потенциации — потенциального клеточного механизма обучения и памяти. Фазовая прецессия вдоль тета-волны в гиппокампе позволяет нейронным сигналам, представляющим события, которые только ожидаются или произошли из недавнего прошлого, располагаться рядом с фактически происходящими событиями в течение одного тета-цикла и повторяться в течение нескольких тета-циклов. Предполагается, что этот механизм позволяет осуществлять долговременную потенциацию (LTP) для усиления связей между нейронами гиппокампа, представляющими последующие элементы последовательности памяти. Действительно, было высказано предположение, что стимуляция на тета-частоте оптимальна для индукции ДП гиппокампа. На основании данных электрофизиологических исследований, показывающих, что как синаптическая пластичность, так и сила входных сигналов в область CA1 гиппокампа систематически изменяются в зависимости от продолжающихся тета-колебаний ( Hyman et al., 2003 ; Brankack et al., 1993 ), было высказано предположение, что тета-ритм функционирует разделить периоды кодирования текущих сенсорных стимулов и извлечения эпизодических воспоминаний, вызванных текущими стимулами, чтобы избежать помех, которые могли бы возникнуть, если бы кодирование и извлечение происходили одновременно.

Люди и другие приматы

У животных, кроме человека, сигналы ЭЭГ обычно регистрируются с помощью электродов, имплантированных в мозг; В большинстве тета-исследований использовались электроды, имплантированные в гиппокамп. У людей, поскольку инвазивные исследования недопустимы с этической точки зрения, за исключением некоторых неврологических пациентов, наибольшее количество исследований ЭЭГ было проведено с использованием электродов, приклеенных к коже головы. Сигналы, улавливаемые скальповыми электродами, сравнительно малы и рассеяны и почти полностью исходят из коры головного мозга, поскольку гиппокамп слишком мал и слишком глубоко расположен, чтобы генерировать распознаваемые сигналы ЭЭГ скальпа. Записи ЭЭГ человека в некоторых ситуациях показывают явную тета-ритмичность, но из-за технических трудностей было трудно определить, имеют ли эти сигналы какую-либо связь с тета-сигналами гиппокампа, записанными у других видов.

В отличие от ситуации у крыс, где длительные периоды тета-колебаний легко наблюдать с помощью электродов, имплантированных во многие места, у приматов было трудно зафиксировать тету, даже когда были доступны внутрикорковые электроды. Грин и Ардуини ( 1954 ) в своем новаторском исследовании тета-ритмов сообщили лишь о кратких всплесках нерегулярной тета-ритмов у обезьян. Другие исследователи сообщили о подобных результатах, хотя Стюарт и Фокс ( 1991 ) описали четкий тета-ритм частотой 7–9 Гц в гиппокампе анестезированных уретаном макак и беличьих обезьян, напоминающий тета-ритм 2 типа, наблюдаемый у крыс, анестезированных уретаном.

Большая часть доступной информации о тете гиппокампа человека получена из нескольких небольших исследований пациентов с эпилепсией, которым внутричерепно имплантировали электроды, используемые как часть плана лечения. В самом крупном и систематическом из этих исследований Cantero et al. ( 2003 ) обнаружили, что колебания в диапазоне частот 4–7 Гц могут быть зарегистрированы как в гиппокампе, так и в неокортексе. Колебания гиппокампа были связаны с быстрым сном и переходом от сна к бодрствованию и происходили короткими всплесками, обычно длительностью менее секунды. Корковые тета-колебания наблюдались при переходе от сна и во время спокойного бодрствования; однако авторы не смогли найти никакой корреляции между гиппокампальными и кортикальными тета-волнами и пришли к выводу, что эти два процесса, вероятно, контролируются независимыми механизмами.

Исследования показали связь гипноза с более сильной тета-частотной активностью, а также с изменениями гамма-частотной активности ( Jensen et al., 2015 ). Кроме того, увеличение тета-волн наблюдалось у людей, находящихся в медитации «без мыслей» .

См. также

• Эпилепсия

Мозговые волны

• Дельта-волна — (0,1–3 Гц)
• Тета-волна — (4–8 Гц)
• Альфа-волна — (8–15 Гц)
• Мю-волна — (7,5–12,5 Гц)
• Волна СМР — (12,5–15,5 Гц)
• Бета-волна — (16–31 Гц)
• Гамма-волна — (32–100 Гц)

Ссылки

• Алонсо, А; Ллинас Р. (1989). «Подпорог Na ⁺ энторинальной слоя коры в ​ » -зависимая . клетках II   подобная ритмичность -   тета звездчатых

• Бланд, Б.Х.; Одди С.Д. (2001). «Колебания и синхронность тета-диапазона в формировании гиппокампа и связанных с ним структурах: аргументы в пользу его роли в сенсомоторной интеграции». Поведение мозга Res . 127 (1–2): 119–36. дои : 10.1016/S0166-4328(01)00358-8 . ПМИД   11718888 . S2CID   21416029 .

• Бранкак, Дж; Стюарт М; Фокс С.Э. (1993). «Анализ плотности источников тета-ритма гиппокампа: связанные устойчивые потенциалы и потенциальные синаптические генераторы». Мозговой Рес . 615 (2): 310–327. дои : 10.1016/0006-8993(93)90043-М . PMID   8364740 . S2CID   33028662 .

• Бужаки, Г (2002). «Тета-колебания в гиппокампе» . Нейрон . 33 (3): 325–40. дои : 10.1016/S0896-6273(02)00586-X . ПМИД   11832222 . S2CID   15410690 .

• Бужаки, Г (2005). «Тета-ритм навигации: связь между интеграцией пути и навигацией по ориентирам, эпизодической и семантической памятью». Гиппокамп . 15 (7): 827–40. CiteSeerX   10.1.1.476.6199 . дои : 10.1002/hipo.20113 . ПМИД   16149082 . S2CID   15945649 .

• Кантеро Дж.Л., Атьенца М., Стикголд Р., Кахана М.Дж., Мэдсен Дж.Р., Кочис Б. (2003). «Зависимые от сна тета-колебания в гиппокампе и неокортексе человека» . Дж. Нейроски . 23 (34): 10897–903. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003 . ПМК   6740994 . ПМИД   14645485 .

• Грин, Джей Ди; Ардуини А (1954). «Активность гиппокампа при возбуждении». J Нейрофизиология . 17 (6): 533–57. дои : 10.1152/jn.1954.17.6.533 . ПМИД   13212425 .

• Грин, доктор медицинских наук (1964). «Гиппокамп». Физиол преп . 44 (4): 561–608. дои : 10.1152/physrev.1964.44.4.561 . ПМИД   14221342 . S2CID   39459563 .
• Хассельмо, Мэн (2005). «Какова функция тета-ритма гиппокампа? - Связывание поведенческих данных с фазовыми свойствами потенциала поля и данными регистрации единиц». Гиппокамп . 15 (7): 936–49. CiteSeerX   10.1.1.483.5818 . дои : 10.1002/hipo.20116 . ПМИД   16158423 . S2CID   3084737 .

• Хассельмо, Мэн; Эйхенбаум Х (2005). «Гиппокампальные механизмы контекстно-зависимого извлечения эпизодов» . Нейронные сети . 18 (9): 1172–90. дои : 10.1016/j.neunet.2005.08.007 . ПМЦ   2253492 . ПМИД   16263240 .

• Хайман, Дж. М.; Уайбл БП; Гоял В; Росси, Калифорния; Хассельмо М.Э. (17 декабря 2003 г.). «Стимуляция в области CA1 гиппокампа у крыс с хорошим поведением приводит к LTP при достижении пика теты и LTD при доставке к минимуму» . Дж. Нейроски . 23 (37): 11725–31. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-37-11725.2003 . ПМК   6740943 . ПМИД   14684874 .

• Дженсен, член парламента, Адачи Т., Хакимян С. (2015). «Мозговые колебания, гипноз и гипнабельность» . Американский журнал клинического гипноза (обзор). 57 (3): 230–53. дои : 10.1080/00029157.2014.976786 . ПМК   4361031 . ПМИД   25792761 .

• Кирк Эй-Джей (1998). «Частотная модуляция теты гиппокампа супрамаммилярным ядром и другие взаимодействия гипоталамо-гиппокамп: механизмы и функциональные последствия». Neurosci Biobehav Rev. 22 (2): 291–302. дои : 10.1016/S0149-7634(97)00015-8 . ПМИД   9579319 . S2CID   24866170 .

• Крамис Р., Вандервольф CH, Бланд Б.Х. (1975). «Два типа ритмической медленной активности гиппокампа у кролика и крысы: связь с поведением и эффектами атропина, диэтилового эфира, уретана и пентобарбитала». Эксп Нейрол . 49 (1 Пт 1): 58–85. дои : 10.1016/0014-4886(75)90195-8 . ПМИД   1183532 . S2CID   2343829 .

• Янг, Р; Корнмюллер А.Е. (1938). «Методология получения локализованных потенциальных колебаний из подкорковых областей мозга». Главный психиатр Нейропатия 109 : 1-30. дои : 10.1007/BF02157817 . S2CID   27345807 .

• Сейнсбери, РС; Хейнен А; Монтойя CP (1987). «Поведенческие корреляты теты гиппокампа 2 типа у крыс». Физиологическое поведение . 39 (4): 513–9. дои : 10.1016/0031-9384(87)90382-9 . ПМИД   3575499 . S2CID   316806 .

• Стюарт М., Fox SE (1990). «Управляют ли септальные нейроны тета-ритмом гиппокампа?». Тенденции нейробиологии . 13 (5): 163–8. дои : 10.1016/0166-2236(90)90040-H . ПМИД   1693232 . S2CID   28101789 .

• Стюарт М., Fox SE (1991). «Тета-активность гиппокампа у обезьян». Мозговой Рес . 538 (1): 59–63. дои : 10.1016/0006-8993(91)90376-7 . ПМИД   2018932 . S2CID   46642661 .

• Штумпф, К. (1965). «Воздействие лекарств на электрическую активность гиппокампа». Международное обозрение нейробиологии . Том. 8. стр. 77–138. дои : 10.1016/S0074-7742(08)60756-4 . ISBN  978-0-12-366808-0 . ПМИД   4954552 .

• Вертес, Р.П. (2005). «Гиппокампальный тета-ритм: признак кратковременной памяти». Гиппокамп . 15 (7): 923–35. дои : 10.1002/hipo.20118 . ПМИД   16149083 . S2CID   12052570 .

• Ван XJ (2002). «Пейсмекерные нейроны тета-ритма и их синхронизация в реципрокной петле септогиппокампа». J Нейрофизиология . 87 (2): 889–900. дои : 10.1152/jn.00135.2001 . ПМИД   11826054 . S2CID   1221208 .

• Уишоу IQ, Вандервольф CH (1973). «ЭЭГ гиппокампа и поведение: изменения амплитуды и частоты RSA (тета-ритма), связанные со спонтанными и выученными моделями движений у крыс и кошек». Поведенческая биол . 8 (4): 461–84. дои : 10.1016/S0091-6773(73)80041-0 . ПМИД   4350255 .

Внешние ссылки

• Модели срезов мозга тета-ЭЭГ-активности