✖


Jump to content

С1 и Р1

    Add links
    (Перенаправлено с C1 и P1 (неврология) )

    C1 и P1 (также называемые P100 ) — это два компонента потенциала мозга, связанного с событиями (ERP), записанные на коже головы человека ( событийный потенциал (ERP)) и собранные с помощью метода, называемого электроэнцефалографией (ЭЭГ). C1 назван так потому, что он был первым компонентом в серии компонентов, реагирующих на зрительные стимулы, когда он был впервые обнаружен. Это может быть отрицательный компонент (при использовании контрольной точки сосцевидного отростка ) или положительный компонент, пик которого обычно наблюдается в диапазоне 65–90 мс после начала стимула. P1 называется P1, потому что это первый положительный компонент (при использовании также контрольной точки сосцевидного отростка), и его пик обычно наблюдается примерно через 100 мс. Оба компонента связаны с обработкой зрительных стимулов и относятся к категории потенциалов, называемых зрительно вызванными потенциалами (ЗВП). Предполагается, что оба компонента вызываются в зрительной коре головного мозга, причем C1 связан с первичной зрительной корой (полосатой корой) человеческого мозга, а P1 связан с другими зрительными областями. Экстрастриатная кора ). Одно из основных различий между этими двумя компонентами заключается в том, что, хотя P1 может модулироваться вниманием , C1 обычно остается неизменным для разных уровней внимания.

    История

    [ редактировать ]

    Различные компоненты категории ЗВП были впервые описаны Шпельманном в 1965 году, который сравнивал ССП человека при просмотре шаблонных и диффузных стимулов, которые быстро вспыхивали на экране, когда человек просматривал общую область, где должна была появиться вспышка. [1] Однако только Джеффрис и Аксфорд определили самые ранние отдельные компоненты этих VEP, включая компонент C1. Они предлагали участникам-людям рассматривать квадратные шаблоны стимулов в течение очень короткого времени (25 мс), апериодически, в разных частях поля зрения участника, записывая их с помощью электродов, помещенных в затылок. В частности, они записывали данные с трех электродов, расположенных на продольной средней линии головы: один на 3 см вперед от иниона ( костного выступа в задне-нижней части черепа) и два на 3 см по обе стороны от средней линии. После усреднения результатов аналогичных испытаний (испытаний, в которых стимулы были представлены в одной и той же части поля зрения) и изучения ERP, Джеффрис и Аксфорд предположили, что в первые 150 миллисекунд существуют два различных компонента: C1 и C2. Но из двух компонентов C1 имел тенденцию демонстрировать сдвиги полярности на коже головы в испытаниях, в которых стимул показывался на одной стороне поля зрения, по сравнению с испытаниями, в которых стимулы показывались на противоположной стороне поля зрения. Полярность C1 также инвертируется во всех испытаниях, в которых стимулы предъявлялись в верхней половине поля зрения, а не в тех, когда стимулы предъявлялись в нижней половине поля зрения. Основываясь на этих данных, Джеффрис и Аксфорд предположили, что C1 отражает активность полосатой коры, поскольку эта активность имеет тенденцию отражать ретинотопическая карта очень похожа на карту в полосатой коре. [2]

    С момента своего первоначального открытия общепринятая теория C1 продолжает утверждать, что это ранний компонент при просмотре стимулов и что он отражает активность первичной зрительной коры.

    Одно из первоначальных описаний P1 принадлежит Шпельману, который провел классификацию компонентов внутри VEP. [1] В то время как предыдущие статьи рассматривали человеческие ERP на зрительные стимулы и, несомненно, регистрировали компоненты P1, что можно увидеть, визуально исследуя формы сигналов в ранних статьях, [3] Шпельманн был одним из первых, кто описал «поверхностный положительный компонент на частоте 80–120 мс». В своем эксперименте Шпельманн показывал участникам узоры из черных и белых квадратов, расположенных в шахматном порядке. Эти узоры показывались участнику с помощью стробоскопа с частотой 1–2 вспышки в секунду. Усредняя данные по испытаниям, Шпельманн отметил два разных положительных результата, первый из которых позже стал известен как P1.

    В последней четверти 20-го века P1 начали изучать, изучая так называемый «эффект» P1 в области избирательного внимания. Ван Вурхис и Хиллард обнаружили модуляции P1 вследствие внимания, используя знаменитую парадигму, использованную Исоном, Хартером и Уайтом. [4] [5] В своем эксперименте Ван Вурхис и Хиллард предложили участникам наблюдать круговые вспышки света слева и справа от центральной фиксации, при этом правая и левая вспышки происходили независимо, причем каждая сторона имела вспышки с интервалом от 2 до 8 секунд (повторение Исона и др.). др.), вспышки происходят случайным образом с интервалом от 1 до 4 секунд между каждой вспышкой (левой или правой) или вспышки происходят случайным образом с интервалом от 300 до 600 мс между каждой вспышкой. Участникам было поручено обратить внимание либо на левое поле зрения, либо на правое зрительное полушарие, либо на оба зрительных полушария для двойной вспышки (две вспышки с интервалом в 70 мс друг от друга). Участникам также было поручено либо пассивно искать цель, либо нажимать кнопку каждый раз, когда происходит двойная вспышка. Для регистрации ERP у них было два электрода по средней линии (Cz и Oz), все они были направлены к правому сосцевидному отростку. Ван Вурхис и Хиллард обнаружили, что P1 имел большую положительную амплитуду, когда цель была представлена ​​в наблюдаемом поле, чем когда она была представлена ​​за пределами посещаемого поля во всех условиях. Это была одна из первых работ, показавших, что внимание может модулировать зрительно вызванный потенциал уже на стадии P1. Со времени этого эксперимента разница между амплитудой P1, когда участник смотрит в правильное и неправильное поле зрения (или эффект P1), широко изучалась в рамках избирательного внимания. [4]

    Характеристики компонента

    [ редактировать ]

    Компонент C1 обычно достигает пика где-то в пределах 50–100 мс, а его полярность и распределение на коже головы зависят от того, где представлен стимул. [2] [6] Грубо говоря, C1 имеет отрицательную полярность, если стимулы представлены в верхней половине поля зрения (при использовании сосцевидного отростка), но имеет положительную полярность, если стимулы представлены в нижней половине поля зрения. Распределение C1 на коже головы довольно широкое, с наибольшей полярностью, как правило, вдоль затылочно-теменной области. [6] хотя скальп может быть латерализован с большей полярностью вдоль затылочно-теменных участков, контрлатеральных по отношению к раздражителю. [2]

    Компонент P1 — это положительный компонент, который обычно начинается примерно через 70–90 мс с пиком около 80–130 мс. [7] Максимум его амплитуды приходится на латеральную часть затылочной части черепа, примерно прямо над вентролатеральной престриарной корой, контралатерально по отношению к полю зрения, в котором предъявляются стимулы. [6]

    Основные парадигмы

    [ редактировать ]

    C1 вызываются всякий раз, когда предъявляется зрительный стимул. Таким образом, практически любая парадигма, представляющая зрительные стимулы, может быть использована для изучения компонента C1. Однако одна из основных парадигм, используемых для рассмотрения дифференциальных эффектов просмотра стимулов в разных полях зрения, а также парадигма, используемая для первоначальной идентификации компонента C1, предполагает представление зрительных стимулов во всех различных зрительных полуполях по одному. [8] Участника обычно предупреждают, что необходимо предъявить серию стимулов, а затем предъявлять точно такой же тип стимулов, в то время как участники фиксируются на кресте в центре экрана.

    Ранние исследования P1 были сосредоточены на изучении того, какие компоненты присутствуют при просмотре зрительных стимулов. Это отражается в основной парадигме, используемой для выявления P1. В этой парадигме геометрические объекты, узоры геометрических фигур, [1] цвета, [9] или даже просто вспышки белого света, [3] на очень короткое время. Затем ERP регистрируются из участков над затылочной областью, и эти формы сигналов усредняются по всем исследованиям.

    Более поздние исследования P1 начали рассматривать эффект P1 в отношении избирательного внимания. Эти парадигмы различаются в зависимости от типа используемых стимулов и времени между стимулами, но базовая парадигма в основном предполагала, что участник обращает внимание на определенную часть поля зрения и ищет цель во всем своем поле зрения. Блоки стимулов предъявляются по одному, и участник должен указать (или, по крайней мере, поискать) наличие целевых стимулов. Перед каждым блоком даются конкретные инструкции относительно того, какой части поля зрения следует уделить внимание, а также инструкции по конкретному эксперименту. [4] Важное сравнение проводится между P1 для целей, которые представлены в пространстве, где присутствовал участник, и целей, которые появляются в тех частях поля зрения, где участники не присутствовали.

    Вариантом этой парадигмы является парадигма фильтра. В этой парадигме участников просят обратить внимание на определенную часть поля зрения и не обращать внимания на остальную часть поля зрения или «отфильтровывать» ее. Блоки стимулов предъявляются по одному как в обслуживаемом, так и в необслуживаемом пространстве. Участники должны искать цель, которая отличается от остальных стимулов по некоторому количеству параметров, таких как размер, длина, яркость и т. д., только в пределах посещаемого пространства, как указано перед каждым блоком. Однако цели также представлены в необслуживаемом пространстве. [9] Важным сравнением в этой парадигме является сравнение P1 для целей, представленных в поле наблюдаемого зрения, и целей, которые были представлены вне поля наблюдаемого зрения.

    Другим вариантом базовой парадигмы избирательного внимания является парадигма зрительно-пространственных сигналов. В этой парадигме стимулы предъявляются по одному в фиксированном количестве мест поля зрения. Участники должны найти и указать, является ли конкретный стимул целевым. Главный аспект этой парадигмы заключается в том, что перед каждым предъявлением стимула существует сигнал, указывающий, где будет присутствовать стимул. Однако сигналы не совсем точны: некоторый процент указывает на неправильное пространственное местоположение. [10] В некоторых экспериментах могли даже присутствовать сигналы, не указывающие на какое-либо конкретное местоположение, или нейтральные сигналы. [11] Критическим сравнением в этой парадигме является сравнение P1 в испытаниях, где стимул был представлен в месте, указанном сигналом, с испытаниями, когда стимул был представлен в месте, не указанном сигналом. Для тех экспериментов, где дается нейтральный сигнал, еще одно важное сравнение проводится между P1 в двух попытках, где дается направляющий сигнал (правильный или неправильный), с P1 в тех попытках, где сигнал не указывает направление.

    Функциональная чувствительность

    [ редактировать ]

    Пространственное расположение в поле зрения

    [ редактировать ]

    Компонент C1 чувствителен к тому, где в поле зрения представлен стимул. [8] Было показано, что C1 является отрицательным, когда предметы представлены в верхней половине поля зрения, и положительным, когда зрительные стимулы представлены в нижней половине поля зрения. Распределение компонента C1 на скальпе также может быть латеральным в зависимости от латерализации стимулов. [8] Стимулы, представленные в левой половине поля зрения, вызывают больше негатива по правым затылочным и теменным каналам. Стимулы, представленные в правой половине поля зрения, вызывают негатив по левым затылочным и теменным каналам.

    Хотя полярность одинакова при предъявлении зрительных стимулов в разных полях зрения, топографические карты скальпа P1 действительно меняются в том смысле, что позитивность вызывается контрлатерально по отношению к полю зрения, в котором представлен стимул, хотя и не в такой степени, как показано в компоненте C1. [6]

    Внимание

    [ редактировать ]

    Одним из основных различий между C1 и P1 является влияние внимания на каждый компонент. Хотя многочисленные исследования показали, что повышенное внимание не оказывает влияния на С1, [12] [13] более поздние исследования показывают, что C1 может быть более чувствителен к внутреннему состоянию, чем считалось ранее. [14] [15] Однако исследования с использованием различных вариантов парадигм пространственных сигналов показали, что P1 показывает большую амплитуду, когда стимул отображается в области, которую посещал участник. В эксперименте Мангуна и Хилларда участникам предлагалось выполнить задачу по различению размеров между двумя полосками, одной слева и одной справа, причем целевыми стимулами были либо меньшие, либо более высокие полосы, в зависимости от блока испытаний. Перед подачей каждой пары блоков подавался сигнал. Этот сигнал был верным только в 75% случаев. При сравнении P1, когда участник обращал внимание на правильную сторону, с P1, когда участник не обращал внимания на правильную сторону, первый имел большую амплитуду, чем второй. [10]

    Однако эффект P1 не обязательно модулируется за счет внимания участников к определенной области. Добавив нейтральный сигнал, они показали, что не было разницы между амплитудой P1 при посещении правильной области и при подаче нейтрального сигнала, не давая никаких указаний на то, где должен был появиться целевой стимул. [11]

    Теория/источник

    [ редактировать ]

    P1 отражает «стоимость внимания».

    [ редактировать ]

    Лак, Хиллард, Мулуа, Вольдорф, Кларк и Хокинс предположили, что эффект P1 является отражением «стоимости внимания». [11] Как было показано ранее, всякий раз, когда участник обращает внимание на определенную область, а целевой стимул предъявляется вне места, где участник присутствовал, происходит уменьшение амплитуды P1. [4] [10] Удача и др. утверждают, что это снижение на самом деле представляет собой стоимость посещения какого-либо места, и это неверно. Это уменьшение или подавление P1 представляет собой стоимость прекращения внимания к одной области и переключения внимания на место, где расположен целевой стимул. Это по сравнению с другим компонентом под названием N1. N1 показывает увеличение амплитуды, когда участник обращает внимание на определенную область, и стимул отображается в этой области. Удача и др. назовите это «пользой» внимания. [11]

    Модели раннего и позднего отбора

    [ редактировать ]

    Одна из важнейших дискуссий, в которую внесли свой вклад C1 и P1, касается моделей раннего и позднего отбора. Ранние модели отбора, такие как ранняя теория фильтров Бродбента. [16] утверждают, что внимание отфильтровывает неконтролируемую информацию в процессе ее обработки. Однако модели позднего отбора утверждают, что информация обрабатывается на гораздо более позднем этапе, и внимание служит для выбора между этой обработанной информацией. Влияние внимания на P1 показывает, что внимание может влиять на зрительную обработку уже через 65 мс, когда стимулы появляются в необслуживаемых областях пространства и имеют более низкую амплитуду P1. [4] Однако отсутствие модуляции компонента С1 из-за внимания или его отсутствия показывает, что не вся информация отфильтровывается сразу. Вместо этого ранние аспекты визуальной обработки (как отражено в C1), похоже, разворачиваются таким образом, на который не влияет распределение внимания в пространстве. [12]

    C1 и полосатая кора

    [ редактировать ]

    Когда это было впервые обнаружено Джеффрисом и Аксфордом в 1972 году, они предположили, что источник компонента C1 находится где-то в V1 (или в полосатой коре, или в зоне 17 Бродмана ), поскольку смена полярности и смена сторон из стороны в сторону отражают ретинотопическую ретинотопию. карта V1. Точнее, они предположили, что C1 генерируется в Зоне 17 Бродмана или V1. [2] В первые годы результаты некоторых исследований помогли поддержать эту гипотезу. [6] [17] И наоборот, другие обнаружили, что C1 может быть расположен в таких областях, как Зона 18 Бродмана , [18] или Зона Бродмана 19 . [19]

    Однако более поздние данные с использованием методов локализации источника, таких как анализ электрических источников мозга (BESA) в сочетании с фМРТ, указывают на то, что C1 генерируется в первичной зрительной коре области 17 Бродмана. Кларк, Фэн и Хиллард использовали парадигму, согласно которой круговые шахматные доски были представленные в различных полях зрения, локализовали C1 в стриарной коре, используя 2-дипольный подход BESA. [20] Ди Руссо, Мартинес и Хиллард использовали синусоидально модулированные черно-белые круги в виде шахматной доски в четырех разных полуполях (верхнее правое, верхнее левое, нижнее правое и нижнее левое), чтобы определить расположение C1. Они также обнаружили, используя метод BESA, используя 7 пар диполей, что C1 возникает в стриарной коре. Их результаты BESA также совпадали с одновременными результатами фМРТ для тех же участников. [12]

    Экстрастриарная кора

    [ редактировать ]

    Источник компонента P1, в отличие от компонента C1, не совсем известен. Работа, показывающая полосы в различных частях зрительного поля, некоторые из которых были представлены в посещаемых частях поля зрения, а некоторые нет, указывает на неврологический источник P1 где-то над вентролатеральной престриарной корой или зоной Бродмана 18. Чтобы сделать это, По мнению авторов, они использовали как карты плотности источников тока, так и структурную МРТ участников, чтобы локализовать источник P1. [6] Другие статьи, использующие комбинацию фМРТ и дипольного моделирования BESA, также указывают на то, что P1 исходит из вентролатеральной престриарной коры. [12] [21]

    Дополнительные доказательства того, что P1 расположен вдоль вентрального пути, получены в исследованиях с использованием как ERPs, так и позитронно-эмиссионной томографии . Эти исследования показали, что P1 связан с активацией в дорсально-затылочных областях. [22] и задняя веретенообразная извилина. [23]

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Перейти обратно: а б с Шпельманн, Р. (1965). Средние электрические реакции человека на рассеянный и узорчатый свет. Электроэнцефология и клиническая нейропсихология, 19, 560–569.
    2. ^ Перейти обратно: а б с д Джеффрис, Д.А. и Аксфорд, Дж.Г. (1972). Расположение источников специфичных для паттернов компонентов зрительных вызванных потенциалов человека. II. Компонент экстрастриарного коркового происхождения.
    3. ^ Перейти обратно: а б Кобб, Вашингтон, и Доусон, Джорджия (1960). Латентность и форма у человека затылочных потенциалов, вызываемых яркими вспышками. Журнал физиологии, 152, 108–121.
    4. ^ Перейти обратно: а б с д и Ван Вурхис, С. и Хиллард, Ю.А. (1977). Зрительные вызванные потенциалы и избирательное внимание к точкам пространства. Восприятие и психофизика, 22 (1), 54–62.
    5. ^ Исон, Р. Хартер, М., и Уайт, К. (1969). Влияние внимания и возбуждения на зрительно вызванные корковые потенциалы и время реакции у человека. Физиология и поведение, 4, 283–289.
    6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Мангун, Г.Р., Хиллард, С.А., и Лак, С.Дж. (1993). Электрокортикальные субстраты зрительного избирательного внимания. В Д. Мейере и С. Корнблюме (ред.), «Внимание и производительность XIV» (стр. 219–243). Кембридж, Массачусетс: MIT Press .
    7. ^ Мангун, Греция (1995). Нейронные механизмы зрительного избирательного внимания. Психофизиология, 32, 4-18.
    8. ^ Перейти обратно: а б с Джеффрис и Аксфорд, 1965 год. [ нужна полная цитата ]
    9. ^ Перейти обратно: а б Хилльярд, Ю.А. и Мунте, Т.Ф. (1984). Избирательное внимание к цвету и местоположению: анализ потенциалов мозга, связанных с событиями. Восприятие и психофизика, 36 (2), 185–198.
    10. ^ Перейти обратно: а б с Мангун, Греция и Хиллард, ЮАР (1991). Модуляции сенсорно-вызванных потенциалов мозга указывают на изменения в перцептивной обработке во время зрительно-пространственной подготовки, Журнал экспериментальной психологии: Человеческое восприятие и производительность, 17, 1057-1074.
    11. ^ Перейти обратно: а б с д Лак, С.Дж., Хиллард, С.А., Мулуа, М., Вольдорф, М.Г., Кларк, вице-президент, и Хокинс, Х.Л. (1994). Влияние пространственных сигналов на обнаруживаемость яркости: психофизические и электрофизиологические данные для раннего выбора. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и деятельность, 20 (4), 887-904.
    12. ^ Перейти обратно: а б с д Ди Руссо Ф., Мартинес А. и Хиллард С.А. (2003). Источниковый анализ событийной корковой активности во время зрительно-пространственного внимания. Кора головного мозга, 13, 486–499.
    13. ^ Хиллард, Ю.А. и Анло-Венто, Л. (1998). Событийные потенциалы мозга при изучении зрительного избирательного внимания. Труды Национальной академии наук США, 95, 781-787.
    14. ^ Келли, Гомес-Рамирес, Фокс. (2008). Пространственное внимание модулирует начальную афферентную активность первичной зрительной коры человека. Кора головного мозга. том. 18 (11) стр. 2629-2636
    15. ^ Раусс, Пуртуа, Вийемье, Шварц. (2009). Нагрузка внимания изменяет раннюю активность первичной зрительной коры человека. Картирование человеческого мозга. том. 30 (5) стр. 1723-1733 гг.
    16. ^ Бродбент, Делавэр (1958). Восприятие и общение. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета .
    17. ^ Паркер, Д.М., Зальцен, Э.А., и Лишман, младший (1982). Ранняя волна виуслы вызвала потенциал синусоидальных решеток: ответы на стимуляцию квадранта как функция пространственной частоты. Электорэнцефалистика и клиническая нейропсихология, 53, 427–435.
    18. ^ Лесевр, Н. (1982). Хронотопографический анализ вызванного потенциала человека по отношению к полю зрения (данные нормальных людей и больных гемианопией). Анналы Нью-Йоркской академии наук, 388, 156–182.
    19. ^ Майер Дж., Дагнели Г., Спекрийсе Х. и ван Дейк Б.В. (1987). Анализ главных компонентов для локализации источника ЗЭП у человека. Vision Research, 27, 165–177.
    20. ^ Кларк, вице-президент, Фан, С. и Хиллард, С.А. (1995). Идентификация ранних генераторов зрительных вызванных потенциалов с помощью ретинотопического и топографического анализа. Картирование человеческого мозга, 2, 170–187.
    21. ^ Мартинес, А., Анлло-Венто, Л., Серено, М.И., Фрэнк, Л.Р., Бакстон, Р.Б., Дубовиц, DJ, Вонг, EC, Хинрикс, Х., Хайнце, HJ и Хиллард, SA (1999). Вовлечение полосатых и экстрастриарных зрительных областей коры в пространственное внимание. Природная неврология, 2(4), 364–369.
    22. ^ Волдорф, М.Г., Фокс, П.Т., Мацке, М., Ланкастер, Дж.Л., Вирасварми, С., Замаррипа, Ф., Сиболт, М., Гласс, Т., Гао, Дж.Х., Мартин, CC, и Джерабек, П. .(1998). Ретинотопическая организация ранних эффектов зрительно-пространственного внимания, выявленная с помощью ПЭТ и ССП. Картирование человеческого мозга, 5 (4), 280–286.
    23. ^ Мангун, GR, Хопфингер, JB, Куссмаул, CL, Флетчер, EM, и Хайнце, HJ (1997). Ковариации в показателях ERP и ПЭТ пространственного избирательного внимания в экстрастриарной зрительной коре человека. Картирование человеческого мозга, 5, 273–279.
    • Лак, С.Дж., Вудман, GE, и Фогель, EK (2000). Потенциальные исследования внимания, связанные с событиями. Тенденции в когнитивных науках, 4, 432–440.
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=C1_and_P1&oldid=1226510720"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 14dd30c8b685a22f8398a1c3137e66a6__1717112340
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/14/a6/14dd30c8b685a22f8398a1c3137e66a6.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    C1 and P1 - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)