Разница из-за памяти
Разница из-за памяти ( Dm ) индексирует различия в нейронной активности на этапе исследования эксперимента для элементов, которые впоследствии запоминаются, по сравнению с элементами, которые позже забываются. В основном это обсуждается как эффект событийно-связанного потенциала (ERP), который проявляется в исследованиях, использующих парадигму последующей памяти , в которой ERP записываются, когда участник изучает список материалов, а испытания сортируются в зависимости от того, продолжаются ли они. запомнить или нет на этапе тестирования. Для значимого учебного материала, такого как слова или рисунки, элементы, которые впоследствии запоминаются, обычно вызывают более положительную форму волны на этапе обучения (дополнительную информацию о последующей памяти см. в разделе «Основные парадигмы»). Эта разница обычно возникает в диапазоне 400–800 миллисекунд (мс) и обычно наиболее выражена в центрально-теменных участках записи, хотя эти характеристики модулируются многими факторами. [1] [2]
История
[ редактировать ]Первое сообщение о том, что впоследствии вспоминаемые предметы вызывают более положительную форму волны ERP, чем впоследствии забытые предметы на этапе исследования, было сделано Санквистом и др . в 1980 году. [3] В этой статье была рассмотрена подгруппа ERP участников на этапе исследования и обнаружено, что те испытания, которые впоследствии запомнились, имели более положительную форму волны во временном диапазоне позднего положительного комплекса (LPC), примерно через 450–750 мс после предъявления стимула. В начале и середине 1980-х годов несколько исследований отметили модуляцию компонента P300 (P3b) из-за последующей памяти, при этом запоминающиеся элементы имели большую амплитуду. [4] [5] [6] В 1987 году Паллер, Кутас и Мэйес [7] В соответствии с предыдущими отчетами было отмечено, что элементы, вспоминаемые впоследствии, вызывали больше позитива в более поздних частях формы волны по сравнению с элементами, забытыми позднее; они назвали эти наблюдаемые различия на этапе исследования «разницей из-за памяти» или эффектом Dm. Со времени выхода этой основополагающей статьи Паллера, Кутаса и Мэйеса было проведено множество исследований с использованием ERP, использующих эффект Dm и детализирующих множество факторов, влияющих на проявление Dm и, как следствие, кодирующих успех. Кроме того, Dm изучался с использованием внутричерепных записей. [8] и в различных исследованиях функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). [2]
Основные парадигмы
[ редактировать ]В подавляющем большинстве случаев парадигмой, используемой для выявления эффекта Dm в ERP, была «парадигма последующей памяти». Эксперимент, использующий последующую парадигму памяти, обычно состоит из двух фаз: фазы исследования (фаза кодирования) и фазы тестирования (фаза извлечения), при этом ERP с электродов на скальпе записываются во время каждой фазы, время привязано к началу стимула. На этапе исследования участнику отображается ряд элементов, обычно по одному; чаще всего эти элементы представляют собой слова, но также использовались изображения и абстрактные фигуры (хотя и с менее последовательными эффектами Dm; см. «Функциональная чувствительность»). На этапе тестирования обычно смешиваются элементы, которые были показаны на этапе исследования, с другими, которые показываются впервые, и участник должен классифицировать каждый элемент как «старый» (если он находился на этапе исследования) или «новый». (если это первый раз).
Что критически важно для эффекта Dm, ответы, которые участник дает на старые задания на этапе тестирования, используются для классификации испытаний на этапе исследования как «впоследствии запомненных» или «впоследствии забытых». Если на этапе тестирования участник правильно классифицирует старый элемент как старый, он попадает в тип испытания «впоследствии запоминается» на этапе исследования. С другой стороны, если человек на этапе тестирования неправильно называет старый предмет новым или не отвечает «старым» на старый предмет, этот предмет классифицируется как «впоследствии забытый». Кривые ERP на этапе исследования для всех впоследствии забытых испытаний сравниваются с таковыми для всех впоследствии забытых испытаний, и большая положительная динамика обычно наблюдается для вспоминаемых впоследствии испытаний.
Например, на этапе изучения последующей парадигмы памяти участник может видеть слова «лягушка», «дерево» и «машина». После этапа изучения наступает этап тестирования, и участник видит слова «рубашка», «машина» и «лягушка» и должен сказать, является ли каждое слово старым или новым. Если участник правильно классифицирует «машину» как старую, впоследствии она становится запоминающимся испытанием; однако, если испытуемый неправильно скажет, что «лягушка» — новое испытание, это впоследствии забытое испытание. Затем сравнивается нервная активность, вызванная первым предъявлением «машины» и «лягушки» на этапе исследования, и на основе этого сравнения выводится эффект Dm. [ нужна ссылка ]
Также известно, что «парадигма непрерывного распознавания» вызывает эффект Dm. [ нужна ссылка ] . В парадигме непрерывного распознавания этапы изучения и тестирования не являются отдельными объектами, а, скорее, элементы представляются непрерывно, и участнику предлагается ответить на элемент как «старый», если он уже был замечен ранее (обычно представлен второй раз) в этот непрерывный поток представления предметов. Предметы, которые были правильно названы «старыми», представляют собой впоследствии забытые испытания, а предметы, которые были «пропущены» (не названы старыми при втором предъявлении), составляют впоследствии забытые испытания. Затем нейронную активность для впоследствии запомненных и забытых испытаний сравнивают при первом предъявлении предметов и вычисляют эффект Dm.
Характеристики компонента
[ редактировать ]В широком смысле эффект Dm ERP — это любая разница в нейронной активности, зарегистрированная на этапе исследования эксперимента, которая отличает впоследствии запомненные и впоследствии забытые предметы. Как правило, эта разница проявляется в виде того, что впоследствии вспоминаемые элементы вызывают более положительные формы сигналов, чем впоследствии забытые элементы, во время кодирования элемента. Чаще всего разница между впоследствии запомненными и впоследствии забытыми объектами возникает примерно через 400 мс после появления стимула и сохраняется до 800 или 900 мс, хотя это может варьироваться в зависимости от используемых стимулов и экспериментальных инструкций. [1] Время появления этой повышенной позитивности предполагает, что Dm может быть модуляцией нескольких компонентов ERP, включая компонент N400 , при этом впоследствии вспоминаемые элементы вызывают менее отрицательную амплитуду, а также P300 или LPC, где элементы, которые вспоминаются позже, дают результат. более положительная амплитуда в этой форме сигнала. [1] Что касается топографии скальпа, эффект Dm обычно наиболее выражен в центрально-теменных участках записи. Однако эффект Dm с более передним распределением можно наблюдать, варьируя инструкции, которые получают участники; [9] [10] это обсуждается ниже.
Функциональная чувствительность
[ редактировать ]Описанные выше канонические характеристики эффекта Dm дают общее описание компонента; однако сила, время, топографическое распределение и даже то, заметен ли эффект, зависят от различных экспериментальных манипуляций.
Случайное и намеренное кодирование
[ редактировать ]В большом количестве исследований Dm ERP используется подход случайного кодирования для последующей парадигмы памяти. В этом случае участник обращает внимание на предметы, представленные на этапе исследования, не подозревая, что последует тест на память. Именно этот подход использовали Паллер, Кутас и Мэйес в первом исследовании Dm. [7] и этот метод надежно вызывает эффект Dm. Эксперименты, в которых участнику прямо предлагалось запомнить предметы, представленные на этапе исследования (преднамеренное кодирование), поскольку за этим последует тест на память, дали несколько отличающиеся результаты. В нескольких исследованиях действительно был зафиксирован эффект Dm с использованием инструкций преднамеренного кодирования, но этот эффект иногда отличается от эффекта Dm от случайного кодирования. При прямом сравнении случайного и намеренного кодирования Munte et al. (1988) [9] обнаружил более сильный эффект Dm для условия случайного кодирования. Более того, эффект Dm для условия намеренного кодирования появился позже, чем Dm для случайного кодирования, а также показал более фронтальную топографию по сравнению с центро-теменным распределением, наблюдаемым при случайном кодировании. Этот эффект отсроченного и более фронтального распределения парадигм намеренного кодирования также наблюдался в двух других отчетах. [10] [11]
Уровни обработки и репетиции при кодировании
[ редактировать ]Возможно, самая известная манипуляция в последующей парадигме памяти — это то, как участнику инструктируют кодировать или обрабатывать материал на этапе исследования. Вообще говоря, участникам может быть поручено наблюдать за тестируемыми элементами и выносить суждения по каждому элементу; что особенно важно, это суждение может быть «поверхностным», например, решение о том, содержит ли представленное слово более двух гласных, или это может быть «более глубокое» суждение (например, съедобен ли этот предмет?). Эти более глубокие суждения имеют скорее семантическое разнообразие и обычно приводят к лучшему представлению предмета. [12] Это также отражается на эффекте Дм. В основополагающей статье Паллера, Кутаса и Мэйса (1987) [7] участники выносили поверхностные суждения, основанные на физических свойствах слова, или более глубокие суждения, отражающие более семантическую информацию слова . Эффект Dm для слов, закодированных семантически , был более положительным, чем эффект Dm, наблюдаемый для слов, закодированных несемантически. Важно отметить, что эффект Dm можно наблюдать и при более мелкой обработке, как это было в случае с одной из задач мелкой обработки в статье Паллера, Кутаса и Мэйса (1987): [7] а также у Фридмана, Риттера и Снодграсса (1996). [13]
В 1997 году Вейертс и др. [14] обнаружили, что как память узнавания, так и эффект Dm были больше для пар слов, которые были закодированы реляционно (например, являются ли эти два слова семантически связанными) по сравнению с кодированными нереляционно (например, может ли белый цвет быть связан с одним из этих слов). Это также предполагает, что эффект Dm может быть усилен, когда элементы кодируются на семантическом уровне.
Кроме того, эффект Dm, по-видимому, чувствителен к типу стратегий репетиций, которые выполняет участник. В частности, Фабиани, Карис и Дончин. [6] [15] обнаружили, что модуляция P300 при кодировании (особенно для «изолированных» стимулов, представленных шрифтом, отличающимся от всех других стимулов) коррелирует с более поздней памятью у испытуемых, которые занимались механическим повторением (например, просто повторением слова в голове), но не для те, кто провел тщательное повторение, в котором особое внимание уделяется связи текущего слова с другими представленными словами и ранее существовавшими знаниями. Однако в докладе 1990 г. [15] а также отчет Кариса, Фабиани и Дончина (1984), [5] более поздняя позитивность появилась на лобных электродах, соответствующих последующей памяти, и она была сильнее у тех, кто находился в условиях тщательной репетиции.
Тип памяти при извлечении
[ редактировать ]Было показано, что эффект Dm чувствителен к тому, как участников просят отобразить свои воспоминания о предыдущих элементах. В статье Паллера, Маккарти и Вуда 1988 г. [16] больший эффект Dm наблюдался для предметов, которые свободно вспоминались без внешних подсказок, по сравнению с предметами, которые предъявлялись, и испытуемого спрашивали, признает ли он этот предмет старым. Это наводит на мысль о том, что эффект Dm больше для более сильных представлений, поскольку припоминание обычно труднее, чем распознавание.
В том же духе Фридман и Тротт (2000) [17] обнаружили, что молодые взрослые участники демонстрировали сильный эффект Dm, когда они не только вспоминали, что видели слово, но также могли вспомнить некоторые детали контекста, когда оно было представлено. Для сравнения, эффект Dm для предметов, которые впоследствии были признаны старыми, но только на основании общего ощущения знакомости, не проявился. Эффект Dm был обнаружен в обоих случаях у пожилых людей.
Стимулы
[ редактировать ]Множество исследований выявило эффект Dm при представлении слов в качестве стимулов. [1] Однако эксперименты с использованием изображений или абстрактных фигур выявили менее устойчивые эффекты Dm. Эксперименты с использованием парадигмы непрерывного распознавания обнаружили эффект Dm для изображений повседневных объектов. [18] [19] Ван Петтен и Сенкфор (1996) [20] не обнаружили эффекта Дм, когда участникам предлагались абстрактные рисунки; однако эффект Dm наблюдался в той же группе участников, когда слова использовались в качестве стимулов. Аналогичная картина результатов описана Фоксом, Мичи и Колтхартом (1990). [21] Сочетание результатов эффектов Dm для слов и обычных изображений и отсутствие эффектов Dm для абстрактных фигур позволяет предположить, что эффект Dm может зависеть от использования значимых стимулов или некоторых ранее существовавших знаний о стимулах. [1] [20]
Ложные воспоминания
[ редактировать ]В элегантном отчете Гонсалвеса и Паллера (2000): [22] Было обнаружено, что эффект Dm больше для ложных воспоминаний по сравнению с правильно классифицированными воспоминаниями. На этапе исследования этой последующей парадигмы памяти участники видели слово, за которым следовало либо изображение этого слова, либо пустое поле, и в этом случае участников просили представить изображение слова, которое они только что увидели. На этапе тестирования участникам показывали слово и спрашивали, было ли оно представлено в виде картинки на этапе исследования. В 30% случаев участники ошибочно говорили, что изображение сопровождало слово, хотя участник только представлял его. Форма волны на этапе изучения испытаний, в которых участник ложно вспоминал, что изучал слово с изображением, вызывала более положительную амплитуду по сравнению с испытаниями, где участник правильно говорил, что ему было предъявлено только слово. Гонсалвес и Паллер (2000) [22] интерпретировал это как указание на то, что лучшее изображение при кодировании приводит к большей путанице в источнике при извлечении («Я действительно видел это или просто вообразил это?»). В более общем плане, это исследование показывает, что процедуры обратной сортировки не должны ограничиваться простыми элементами, которые были запомнены и забыты, но могут включать в себя широкий спектр более сложных сравнений, при условии, что поведение на этапе тестирования может быть связано с конкретными событиями на этапе исследования.
Источники
[ редактировать ]Поскольку более высокая позитивность в отношении впоследствии запоминаемых элементов охватывает несколько компонентов ERP (P300, N400 и LPC) в сочетании с различным топографическим распределением в зависимости от задачи, вполне вероятно, что нейронные генераторы эффекта Dm широко распространены в мозге. Определить место в мозге, которое отвечает за какой-либо компонент ERP, очень сложно, если вообще возможно, из-за обратной проблемы .
Однако данные других методов когнитивной нейробиологии могут помочь пролить свет на этот вопрос. Учитывая, что эффект Dm, по-видимому, отражает мнемонические процессы при кодировании, одна из областей мозга, которая, вероятно, будет играть роль, - это медиальная височная доля (MTL), поскольку хорошо известно, что эта область мозга отвечает за тип памяти, наблюдаемый при Dm. исследования. [23]
Эглер и др . (1997) [8] зарегистрировали электрическую активность непосредственно от MTL у пациентов, которым предстояла операция по поводу височной эпилепсии. Во время записи непосредственно с MTL участникам показывали новые стимулы, а затем проходили тест на память на эти стимулы; сообщалось, что величина электрической активности MTL во время первоначального предъявления стимулов коррелировала с последующей работой памяти.
Кроме того, исследования фМРТ с использованием последующих парадигм памяти обнаружили доказательства того, что области MTL участвуют в эффекте Dm, хотя точные задействованные области и их вклад неясны. [24] [25] Кроме того, в нескольких исследованиях фМРТ сообщалось об активности префронтальной коры (ПФК) во время исследования, предсказывающей последующую память, а также об активности веретенообразной извилины . [2]
В совокупности эти результаты дополнительных методов когнитивной нейробиологии позволяют предположить, что нейронные события при кодировании, которые приводят к успешной последующей памяти, рассеяны в мозге и разворачиваются в нескольких временных масштабах. Эффект Dm, наблюдаемый в ERP, вероятно, представляет собой подмножество этих процессов кодирования.
Теория
[ редактировать ]Учитывая, что Dm представляет собой сравнение нейронной активности во время кодирования и что эта активность предсказывает последующую память, вполне вероятно, что Dm индексирует некоторую разницу между впоследствии запомненными и забытыми материалами при кодировании, предположительно отражающую обучение. Однако природа этой разницы не совсем ясна. Ван Петтен и Сенкфор (1996) [20] предполагают, что может существовать «семейство эффектов Dm», которые возникают в зависимости от множества факторов, и это кажется вполне правдоподобным, учитывая широкий диапазон различий, наблюдаемых в Dm в зависимости от используемых стимулов, кодирующих инструкций, ориентировочных задач и типов решения по поиску. Будущие исследования с использованием различных манипуляций с последующей парадигмой памяти, а также сочетанием таких методов, как ERP и фМРТ или транскраниальная магнитная стимуляция и фМРТ, имеют большой потенциал для дальнейшего понимания эффекта Dm. [1] [2] и, в более общем плане, о нервных и когнитивных факторах, которые способствуют более поздней памяти при различных обстоятельствах.
См. также
[ редактировать ]- Потенциал готовности
- С1 и Р1
- Условное отрицательное изменение
- Ранняя левая передняя негативность
- Негатив, связанный с ошибками
- Поздний положительный компонент
- Латеральный потенциал готовности
- Несоответствие негатива
- Н2пк
- Н100
- N170
- Н200
- Н400
- P3a
- P3b
- Р200
- P300 (неврология)
- Р600
- Соматосенсорный вызванный потенциал
- Визуальный №1
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Вагнер А.Д., Коутстаал В. и Шактер Д.Л. (1999). Когда кодирование приводит к запоминанию: данные нейровизуализации, связанной с событиями. Фил. Пер. Соц. Земля. Б, 354(1387), 1307–24.
- ^ Перейти обратно: а б с д Паллер, К.А. И Вагнер, А.Д. (2002). Наблюдение за преобразованием опыта в память. Тенденции в когнитивных науках, 6 (2), 93–102.
- ^ Санквист, Т.Ф., Рорбо, Дж.В., Синдулко, К. и Линдси, Д.Б. (1980). Электрофизиологические признаки уровней обработки: перцептивный анализ и узнавающая память. Психофизиология, 17, 568–576.
- ^ Карис Д., Башор Т., Фабиани М. и Дончин Э. (1982). Р300 и память. Психофизиология, 19, 328.
- ^ Перейти обратно: а б Карис Д., Фабиани М. и Дончин Э. (1984). «П300» и память: индивидуальные различия эффекта фон Ресторфа. Когнитивная психология, 16, 177–216.
- ^ Перейти обратно: а б Фабиани М., Карис Д. и Дончин Э. (1985). Влияние манипуляции стратегией на амплитуду P300 в парадигме фон Ресторфа. Психофизиология, 22, 588–589.
- ^ Перейти обратно: а б с д Паллер К.А., Кутас М. и Мэйес А.Р. (1987). Нейронные корреляты кодирования в парадигме случайного обучения. Электроэнцефалография и клиническая нейропсихология, 67, 360–371.
- ^ Перейти обратно: а б Эглер К.Э., Грюнвальд Т., Ленертц К., Кутас М., Хельмстедтер К., Брокгауз А., Ван Руст Д. и Хайнце Х.Дж. (1997). Потенциалы височных долей человека в процессах вербального обучения и памяти. Нейропсихология, 35, 657–667.
- ^ Перейти обратно: а б Мунте Т.Ф., Хайнце Х.Дж., Шольц М. и Кункель Х. (1988). Влияние холинергического ноотропа (WEB 1881 FU) на потенциалы, связанные с событиями, зарегистрированные в случайных и намеренных задачах на память. Нейропсихобиология, 19, 158–168.
- ^ Перейти обратно: а б Фридман, Д. (1990a) ERP во время непрерывного распознавания слов в памяти. Биологическая психология, 30, 61–87.
- ^ Паллер, К.А. Припоминание и прайминг завершения основы имеют разные электрофизиологические корреляты и дифференцированно изменяются в результате направленного забывания. Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание, 16, 1021–1032.
- ^ Крейк, ФИМ и Талвинг, Э. (1975). Глубина обработки и удержания слов в эпизодической памяти. Журнал экспериментальной психологии, 104, 268–294.
- ^ Фридман Д., Риттер В. и Снодграсс Дж. Г. (1996). ССП во время обучения как функция последующего прямого и непрямого тестирования памяти у молодых и пожилых людей. Когнитивные исследования мозга, 4, 1–13.
- ^ Вейертс, Х., Тендолкар, И., Смид, ХГОМ и Хайнце, Х.Дж. (1997). ERP для кодирования и распознавания в двух различных задачах ассоциации между элементами. НейроРепорт, 8, 1583–1588.
- ^ Перейти обратно: а б Фабиани М., Карис Д. и Дончин Э. (1990). Эффекты манипулирования мнемонической стратегией в парадигме фон Ресторфа . Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 75, 22–35.
- ^ Паллер, К.А., Маккарти, Г. и Вуд, CC. (1988). ERP прогнозируют последующее воспроизведение и распознавание информации. Биологическая психология, 26, 269–276.
- ^ Фридман Д. и Тротт К. (2000). Потенциальное исследование кодирования, связанное с событиями, у молодых и пожилых людей. Нейропсихология, 38, 542–557.
- ^ Фридман Д. и Саттон С. (1987). Событийные потенциалы во время непрерывной памяти узнавания. В разделе «Текущие тенденции в потенциальных исследованиях, связанных с событиями», EEG Suppl. 40 (под редакцией Р. Джонсона-младшего, Дж. В. Рорбо и Р. Парасурамана), стр. 316–321. Амстердам: Эльзевир.
- ^ Фридман, Д. (1990b) Когнитивные потенциалы, связанные с событиями, во время непрерывного распознавания изображений в памяти. Психофизиология, 27, 136–148.
- ^ Перейти обратно: а б с Ван Петтен, К. и Сенкфор, Эй.Дж. (1996). Память на слова и новые визуальные образы: эффекты повторения, распознавания и кодирования в потенциале мозга, связанном с событиями. Психофизиология, 33, 491–506.
- ^ Фокс, А.М., Мичи, П.Т. и Колтхарт, М. (1990). ERP-эффекты временных и пространственных воспоминаний с вербальными и визуальными стимулами. В «Психофизиологических исследованиях мозга» (под ред. CHM Brunia, AW Gaillard и A Kok), стр. 236–239. Тилбург, Германия: Издательство Тилбургского университета.
- ^ Перейти обратно: а б Гонсалвес Б. и Паллер К.А. (2000). Нейронные события, лежащие в основе того, чего никогда не было. Природная неврология, 3 (12), 1316–1321.
- ^ Эйхенбаум, Х., и Коэн, Нью-Джерси (2001). От обусловленности к сознательному воспоминанию: системы памяти мозга. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Брюэр Дж. Б., Чжао А., Десмонд Дж. Э., Гловер Г. Х. и Габриэли Дж. Д. (1998). Создание воспоминаний: активность мозга, которая предсказывает, насколько хорошо будет запоминаться визуальный опыт. Наука, 281, 1185–1187.
- ^ Вагнер, А.Д., Шактер, Д.Л., Ротте, М., Кустаал, В., Мэрил, А., Дейл, А.М., Розен, Б.Р. и Бакнер, Р.Л. (1998). Создание воспоминаний: запоминание и забывание вербальных переживаний в соответствии с предсказаниями активности мозга. Наука, 281, 1188–1191.