✖


Jump to content

N400 (неврология)

N400 потенциалы , является компонентом синхронизированных по времени сигналов ЭЭГ, известных как связанные с событием (ERP). Это отрицательное отклонение, которое достигает максимума примерно через 400 миллисекунд после начала стимула, хотя оно может продолжаться от 250 до 500 мс и обычно является максимальным на центрально-теменных электродов участках . N400 является частью нормальной реакции мозга на слова и другие значимые (или потенциально значимые) стимулы , включая визуальные и слуховые слова, знаки языка жестов , изображения , лица , звуки окружающей среды и запахи. [1] [2] [3]

История

[ редактировать ]

N400 впервые обнаружили Марта Кутас и Стивен Хиллард в 1980 году. [4] Они провели первый эксперимент, изучая реакцию на неожиданные слова в прочитанных предложениях , ожидая выявить компонент P300 . Ранее было показано, что P300 вызывается неожиданными стимулами. Поэтому Кутас и Хиллард использовали предложения с аномальными окончаниями (например, я беру кофе со сливками и собакой ), ожидая увидеть P300 в неожиданных последних словах предложения. Однако вместо того, чтобы вызвать большой позитив, эти аномальные окончания вызвали большой негатив по сравнению с предложениями с ожидаемыми окончаниями (т. е. « Он вернул книгу в библиотеку »). В той же статье они подтвердили, что негатив был вызван не просто какими-то неожиданное событие в конце предложения, поскольку семантически ожидаемое, но физически неожиданное слово (т. е. « Она надела ТУФЛИ на высоких каблуках ») вызвало P300 вместо негатива в окне N400. Это открытие показало, что N400 связан с семантической обработкой, а не просто является реакцией на неожиданные слова.

Характеристики компонента

[ редактировать ]

N400 характеризуется четко выраженной электрической активностью, которую можно наблюдать на коже головы. Как следует из названия, пик этой формы волны приходится примерно через 400 мс после начала стимула, а негативность можно наблюдать во временном окне в диапазоне 250–500 мс. Эта латентность (задержка между стимулом и реакцией) очень стабильна для разных задач — мало что, кроме возраста, влияет на время ее пика. [2] N400 является отрицательным компонентом относительно референтных электродов , расположенных на сосцевидных отростках (костный гребень за ухом), и относительно базовой линии перед стимулом в 100 мс. Его амплитуда может находиться в пределах от -5 до 5 микровольт . Однако важно отметить, что в исследованиях с использованием N400 в качестве зависимой меры относительная амплитуда сигнала по сравнению с другим экспериментальным условием («эффект N400») более важна, чем его абсолютная амплитуда. Сам по себе N400 не всегда отрицательный — это просто более отрицательное отклонение, чем в других условиях. Его распределение максимально на центрально-теменных участках электродов и немного больше на левой стороне головы для визуальных слов, хотя распределение может немного меняться в зависимости от вызывающего стимула. [2]

Основные парадигмы

[ редактировать ]

Типичный эксперимент, предназначенный для изучения N400, обычно включает визуальное представление слов в контексте предложения или списка. Например, в типичном визуальном эксперименте N400 испытуемые будут сидеть перед монитором компьютера , а слова будут предъявляться одно за другим на центральном экране. Стимулы должны предъявляться централизованно, поскольку движения глаз генерируют большое количество электрических шумов, которые маскируют относительно небольшой компонент N400. Субъектам часто дают поведенческую задачу (например, принятие решения о слове/не слове, ответ на вопрос, отвечающий на понимание, ответ на проверку памяти ) либо после каждого стимула, либо через более длительные промежутки времени, чтобы гарантировать, что испытуемые концентрируют внимание. Однако обратите внимание, что для активации N400 не требуются явные реакции субъекта — пассивный просмотр стимулов все равно вызовет эту реакцию.

Примером экспериментальной задачи, используемой для изучения N400, является парадигма прайминга . Испытуемым показывают список слов, в которых главное слово либо ассоциативно связано с целевым словом (например, пчела и мед), семантически связано (например, сахар и мед) или является прямым повторением (например, мед и мед). Амплитуда N400, видимая для целевого слова (мед), будет уменьшаться при повторении из-за семантического прайминга. [1] Величину уменьшения амплитуды можно использовать для измерения степени родства между словами.

Еще одно широко используемое экспериментальное задание, используемое для изучения N400, — это чтение предложений . В этом виде исследования предложения предъявляются испытуемым централизованно, по одному слову за раз, пока предложение не будет завершено. В качестве альтернативы испытуемые могли слушать предложение как естественную слуховую речь. Опять же, на протяжении всего эксперимента испытуемых можно периодически просить отвечать на вопросы на понимание, хотя в этом нет необходимости. Экспериментаторы могут манипулировать различными лингвистическими характеристиками предложений, включая контекстуальные ограничения или вероятность замыкания последнего слова предложения (определение вероятности замыкания см. ниже), чтобы наблюдать, как эти изменения влияют на амплитуду сигнала.

Как упоминалось ранее, реакция N400 наблюдается на все значимые или потенциально значимые стимулы. Таким образом, для его изучения можно использовать широкий спектр парадигм. Эксперименты, связанные с предъявлением устных слов, [5] аббревиатуры, [6] картинки, вставленные в конце предложений, [7] музыка, [8] слова, относящиеся к текущему контексту или ориентации [9] и видео реальных событий, [10] все они использовались для изучения N400, и это лишь некоторые из них.

Функциональная чувствительность

[ редактировать ]

Были проведены обширные исследования, чтобы лучше понять, какие экспериментальные манипуляции влияют, а какие нет на N400. Общие выводы обсуждаются ниже.

Факторы, влияющие на амплитуду N400

[ редактировать ]

Известно, что частота употребления слова влияет на амплитуду N400. При прочих равных условиях очень частые слова вызывают меньше N400 по сравнению с редкими словами. [11] Как упоминалось ранее, амплитуда N400 также уменьшается при повторении, так что второе представление слова дает более положительный отклик при повторении в контексте. [12] Эти результаты показывают, что, когда слово встречается очень часто или недавно появилось в контексте, оно облегчает семантическую обработку, которая, как предполагается, индексируется N400, уменьшая ее амплитуду.

Амплитуда N400 также чувствительна к размеру орфографического окружения слова или от того, сколько других слов отличаются от него всего на одну букву (например, ботинок и лодка ). Слова с большими окрестностями (которые имеют много других физически похожих элементов) вызывают большие амплитуды N400, чем слова с маленькими окрестностями. [13] Этот вывод также справедлив для псевдослов или произносимых цепочек букв, которые не являются настоящими словами (например, flom), которые сами по себе не имеют смысла, но выглядят как слова. Это было расценено как свидетельство того, что N400 отражает общую активацию сети понимания , например, элемент, который выглядит как множество слов (независимо от того, является ли он сам словом), частично активирует представления похожих слов, создавая более негативное впечатление. Н400.

N400 чувствителен к праймингу : другими словами, его амплитуда уменьшается, когда целевому слову предшествует слово, которое семантически, морфологически или орфографически связано с ним. [1]

В контексте предложения важным фактором, определяющим амплитуду N400, вызываемую словом, является вероятность его замыкания. Вероятность замыкания определяется как вероятность того, что целевое слово завершит этот конкретный кадр предложения. Кутас и Хиллард (1984) обнаружили, что амплитуда слова N400 имеет почти обратную линейную зависимость от вероятности его замыкания. [14] То есть, поскольку слово становится менее ожидаемым в контексте, его амплитуда N400 увеличивается по сравнению с более ожидаемыми словами. Слова, которые не конгруэнтны контексту (и, таким образом, имеют вероятность замыкания, равную 0), также вызывают большие амплитуды N400 (хотя амплитуда N400 для неконгруэнтных слов также модулируется вероятностью замыкания соответствующего слова, которую можно было бы ожидать в свое место [15] Соответственно, амплитуда N400, вызываемая словами открытого класса (т. е. существительными, глаголами, прилагательными и наречиями), снижается для слов, появляющихся позже в предложении, по сравнению с более ранними словами. [11] В совокупности эти результаты показывают, что, когда предшествующий контекст приобретает значение, это облегчает обработку последующих слов, которые соответствуют этому контексту, уменьшая амплитуду N400, которую они вызывают.

Факторы, не влияющие на амплитуду N400

[ редактировать ]

Хотя N400 больше из-за неожиданных элементов в конце предложения, на его амплитуду обычно не влияет отрицание , из-за которого последнее слово становится неверным и, следовательно, аномальным. [16] Например, в предложении Воробей — это здание реакция N400 на здание более негативная, чем реакция N400 на птицу в предложении Воробей — птица . В этом случае здание имеет меньшую вероятность закрытия, и поэтому оно менее ожидаемо, чем птица . Однако если к обоим предложениям добавить отрицание в виде слова нет (т. е. Воробей — это не здание и Воробей — не птица ), амплитуда N400 для здания все равно будет более отрицательной, чем наблюдаемая для птицы . предложения Это говорит о том, что N400 реагирует на взаимосвязь между словами в контексте, но не обязательно чувствителен к истинностному значению . Однако более поздние исследования показали, что N400 иногда можно модулировать с помощью кванторов или прилагательных, которые служат целям, подобным отрицанию. [17] или путем прагматически разрешенного отрицания. [18]

Кроме того, грамматические нарушения не вызывают большой реакции N400. Скорее, эти типы нарушений демонстрируют большую положительную динамику примерно через 500–1000 мс после начала стимула, известную как P600 . [2]

Факторы, влияющие на задержку N400

[ редактировать ]

Яркой особенностью N400 является общая неизменность пиковой задержки. Хотя на амплитуду N400 влияет множество различных экспериментальных манипуляций, лишь немногие факторы (старение, болезненные состояния и владение языком являются редкими примерами) изменяют время, необходимое компоненту N400 для достижения максимальной амплитуды. [19]

Источники

[ редактировать ]

Хотя локализация нейронных генераторов сигнала ERP затруднена из-за распространения тока от источника к датчикам, можно использовать несколько методов для получения сходящихся данных о возможных нейронных источниках. [20] Используя такие методы, как записи непосредственно с поверхности мозга или с электродов, имплантированных в мозг, данные пациентов с повреждением головного мозга и магнитоэнцефалографические (МЭГ) записи (которые измеряют магнитную активность на коже головы, связанную с электрическим сигналом, измеряемым с помощью ERP), левая височная доля была выделена как важный источник для N400, [21] с дополнительным вкладом правой височной доли . [22] Однако в более общем плане активность в широкой сети областей мозга возникает во временном окне N400, что предполагает наличие высокораспределенного нейронного источника. [2]

Теории

[ редактировать ]

До сих пор ведется много споров о том, какие именно нейронные механизмы и механизмы понимания обрабатывают индексы N400. Некоторые исследователи полагают, что основные процессы, отраженные в N400, происходят после того, как стимул был распознан. Например, Браун и Хагоорт (1993) полагают, что N400 появляется на поздней стадии потока обработки и отражает интеграцию значения слова в предшествующий контекст (см. Kutas & Federmeier, 2011, [2] для обсуждения). Однако в этом отчете не объясняется, почему элементы, которые сами по себе не имеют значения (например, псевдослова без определенных ассоциаций), также вызывают N400. Другие исследователи полагают, что N400 возникает гораздо раньше, до того, как слова распознаются, и представляет собой нейролингвистический , орфографический или фонологический анализ. [23]

Более поздние отчеты утверждают, что N400 представляет собой более широкий диапазон процессов, индексирующих доступ к семантической памяти . Согласно этому подходу, он представляет собой связывание информации, полученной в результате ввода стимула, с представлениями из краткосрочной и долговременной памяти (такими как недавний контекст и доступ к значению слова в долговременной памяти), которые работают вместе, чтобы создать смысл из информации. доступны в текущем контексте (Federmeier & Laszlo, 2009; см. Kutas & Federmeier, 2011). [2] ).

Другая версия заключается в том, что N400 отражает ошибку прогноза или неожиданность. Сюрприз, основанный на словах, был сильным предиктором амплитуды N400 в корпусе ERP. [24] Кроме того, коннекционистские модели используют ошибку прогнозирования для обучения и лингвистической адаптации, и эти модели могут объяснить некоторые результаты N400/P600 с точки зрения распространения ошибки прогнозирования для обучения. [25]

Возможно также, что N400 отражает сочетание тех или иных факторов. Ньюланд и др. (2019) утверждают, что N400 на самом деле состоит из двух подкомпонентов: предсказуемость влияет на раннюю часть N400 (200–500 мс после начала стимула), а правдоподобие влияет на нее позже (350–650 мс после начала стимула). [26] Это говорит о том, что N400 отражает как доступ к семантической памяти (чувствительной к предсказанию), так и семантическую интеграцию (чувствительную к правдоподобию).

Поскольку исследования в области электрофизиологии продолжают развиваться, эти теории, вероятно, будут уточняться и включать полное описание того, что представляет собой N400.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Кутас М., Федермайер К.Д. (декабрь 2000 г.). «Электрофизиология раскрывает использование семантической памяти при понимании языка». Тенденции в когнитивных науках . 4 (12): 463–470. дои : 10.1016/s1364-6613(00)01560-6 . ПМИД   11115760 . S2CID   51425 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г Кутас М., Федермайер К.Д. (2011). «Тридцать лет и счет: поиск смысла в компоненте N400, связанном с потенциалом мозга, связанным с событиями (ERP)» . Ежегодный обзор психологии . 62 : 621–647. дои : 10.1146/annurev.psych.093008.131123 . ПМЦ   4052444 . ПМИД   20809790 .
  3. ^ (Обзор см. Kutas & Federmeier, 2009)
  4. ^ Кутас М., Hillyard SA (январь 1980 г.). «Чтение бессмысленных предложений: потенциалы мозга отражают смысловое несоответствие». Наука . 207 (4427): 203–205. Бибкод : 1980Sci...207..203K . дои : 10.1126/science.7350657 . ПМИД   7350657 .
  5. ^ Ван Петтен С., Коулсон С., Рубин С., Планте Э., Паркс М. (март 1999 г.). «Временной курс идентификации слов и семантической интеграции в разговорной речи». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 25 (2): 394–417. дои : 10.1037/0278-7393.25.2.394 . ПМИД   10093207 .
  6. ^ Ласло С., Федермейер К.Д. (май 2008 г.). «Учитывая PS, очереди и PXQ: единообразие семантической обработки для нескольких типов стимулов» . Психофизиология . 45 (3): 458–466. дои : 10.1111/j.1469-8986.2007.00636.x . ПМК   2704151 . ПМИД   18221447 .
  7. ^ Федермайер К.Д., Кутас М. (январь 2001 г.). «Значение и модальность: влияние контекста, организации семантической памяти и предсказуемости восприятия на обработку изображений». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 27 (1): 202–224. CiteSeerX   10.1.1.423.6663 . дои : 10.1037/0278-7393.27.1.202 . ПМИД   11204098 .
  8. ^ Дальтроццо Дж., Шён Д. (октябрь 2009 г.). «Концептуальная обработка музыки, выявленная воздействием N400 на слова и музыкальные цели». Журнал когнитивной нейронауки . 21 (10): 1882–1892. CiteSeerX   10.1.1.372.401 . дои : 10.1162/jocn.2009.21113 . ПМИД   18823240 . S2CID   10848425 .
  9. ^ Хаджра С.Г., Лю CC, Сонг X, Фиклин С.Д., Чунг Т.П., Д'Арси RC (февраль 2019 г.). «Доступ к знаниям «здесь и сейчас»: новый метод захвата электромагнитных маркеров обработки ориентации». Журнал нейронной инженерии . 16 (1): 016008. doi : 10.1088/1741-2552/aae91e . ПМИД   30507557 . S2CID   54578462 .
  10. ^ Ситникова Т., Куперберг Г., Холкомб П.Дж. (январь 2003 г.). «Семантическая интеграция в видео реальных событий: электрофизиологическое исследование» . Психофизиология . 40 (1): 160–164. дои : 10.1111/1469-8986.00016 . ПМИД   12751813 .
  11. ^ Jump up to: а б Ван Петтен С., Кутас М. (июль 1990 г.). «Взаимодействие между контекстом предложения и частотой слов в потенциалах мозга, связанных с событиями» . Память и познание . 18 (4): 380–393. дои : 10.3758/bf03197127 . ПМИД   2381317 .
  12. ^ Петтен К.В., Кутас М., Клюендер Р., Митчинер М., МакИсаак Х. (1991). «Фракционирование эффекта повторения слов с потенциалами, связанными с событиями». Журнал когнитивной нейронауки . 3 (2): 131–150. CiteSeerX   10.1.1.423.6971 . дои : 10.1162/jocn.1991.3.2.131 . ПМИД   23972089 . S2CID   3037689 .
  13. ^ Холкомб П.Дж., Грейнджер Дж., О'Рурк Т. (август 2002 г.). «Электрофизиологическое исследование влияния размера орфографической окрестности на восприятие печатного слова». Журнал когнитивной нейронауки . 14 (6): 938–950. CiteSeerX   10.1.1.466.2444 . дои : 10.1162/089892902760191153 . ПМИД   12191460 . S2CID   17067137 .
  14. ^ Кутас М., Hillyard SA (1984). «Потенциалы мозга во время чтения отражают ожидание слов и семантические ассоциации». Природа . 307 (5947): 161–163. Бибкод : 1984Natur.307..161K . дои : 10.1038/307161a0 . ПМИД   6690995 . S2CID   4358007 .
  15. ^ Боровский А., Кутас М., Эльман Дж. (август 2010 г.). «Обучение использованию слов: потенциалы, связанные с событиями, индексируют однократное контекстное изучение слов» . Познание . 116 (2): 289–296. дои : 10.1016/j.cognition.2010.05.004 . ПМЦ   2904319 . ПМИД   20621846 .
  16. ^ Фишлер И., Блум П.А., Чайлдерс Д.Г., Рукос С.Е., Перри Н.В. (июль 1983 г.). «Потенциалы мозга, связанные с этапами проверки предложения». Психофизиология . 20 (4): 400–409. дои : 10.1111/j.1469-8986.1983.tb00920.x . ПМИД   6356204 . S2CID   7217328 .
  17. ^ Урбах Т.П., Кутас М. (август 2010 г.). «Кванторы более или менее количественно определяют онлайн: доказательства ERP для частичной инкрементальной интерпретации» . Журнал памяти и языка . 63 (2): 158–179. дои : 10.1016/j.jml.2010.03.008 . ПМК   2902883 . ПМИД   20640044 .
  18. ^ Ньюланд М.С., Куперберг Г.Р. (декабрь 2008 г.). «Когда с истиной не так уж сложно справиться: потенциальное исследование прагматики отрицания, связанное с событиями» . Психологическая наука . 19 (12): 1213–1218. дои : 10.1111/j.1467-9280.2008.02226.x . ПМК   3225068 . ПМИД   19121125 .
  19. ^ Федермейер, К.Д. и Ласло, С. (2009). Время смысла: электрофизиология дает представление о динамике репрезентации и обработки данных в семантической памяти [ мертвая ссылка ] . В Б. Х. Россе (ред.), Психология обучения и мотивации, том 51 (стр. 1–44). Берлингтон: Академическая пресса.
  20. ^ Хаан Х., Стреб Дж., Бьен С. и Ро Ф. (2000). Реконструкция семантического эффекта N400: использование обобщенной модели минимальной нормы с различными ограничениями (норма L1 и L2), 192, 178–192.
  21. ^ Мейер, Патрик; Бэухл, Кристиан; Хоппштедтер, Майкл (2024). «Результаты одновременной ЭЭГ-фМРТ и данные пациентов проливают свет на роль передней медиальной височной доли в поколении N400» . Нейропсихология . 193 : 108762. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2023.108762 .
  22. ^ Ван Петтен С., Лука Б.Дж. (июнь 2006 г.). «Нейронная локализация эффектов семантического контекста в электромагнитных и гемодинамических исследованиях» . Мозг и язык . 97 (3): 279–293. дои : 10.1016/j.bandl.2005.11.003 . ПМИД   16343606 . S2CID   46181 .
  23. ^ Дьякон Д., Дыновска А., Риттер В., Гроуз-Файфер Дж. (январь 2004 г.). «Повторение и семантическая подготовка неслов: значение для теорий N400 и распознавания слов». Психофизиология . 41 (1): 60–74. дои : 10.1111/1469-8986.00120 . ПМИД   14693001 .
  24. ^ Фрэнк С.Л., Оттен Л.Дж., Галли Дж., Виглиокко Дж. (январь 2015 г.). «Реакция ERP на объем информации, передаваемой словами в предложениях» . Мозг и язык . 140 : 1–11. дои : 10.1016/j.bandl.2014.10.006 . hdl : 2066/132194 . ПМИД   25461915 .
  25. ^ Фитц Х., Чанг Ф. (июнь 2019 г.). «Языковые ERP отражают обучение посредством распространения ошибок прогнозирования». Когнитивная психология . 111 : 15–52. дои : 10.1016/j.cogpsych.2019.03.002 . hdl : 21.11116/0000-0003-474F-6 . ПМИД   30921626 . S2CID   85501792 .
  26. ^ Ньюланд М.С., Барр Д.Д., Бартолоцци Ф., Буш-Морено С., Дарли Э., Дональдсон Д.И. и др. (февраль 2020 г.). «Диссоциативные эффекты прогнозирования и интеграции во время понимания языка: данные крупномасштабного исследования с использованием потенциалов мозга» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 375 (1791): 20180522. doi : 10.1098/rstb.2018.0522 . ПМК   6939355 . ПМИД   31840593 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=N400_(neuroscience)&oldid=1227032638"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1898803af23d53b23b82765a73582413__1717389960
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/18/13/1898803af23d53b23b82765a73582413.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
N400 (neuroscience) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)