N200 (неврология)
N200 N2 или компонент потенциала , — это связанного с событием (ERP). СЭП можно контролировать с помощью насадки для неинвазивной электроэнцефалографии (ЭЭГ) , которая надевается на кожу головы человека. ЭЭГ-каплер позволяет исследователям и врачам отслеживать мельчайшую электрическую активность, которая достигает поверхности кожи головы от постсинаптических потенциалов в нейронах, которые колеблются в зависимости от когнитивной обработки. ЭЭГ обеспечивает временное разрешение на уровне миллисекунд и поэтому известна как один из наиболее прямых показателей скрытых психических операций в мозге. В частности, N200 представляет собой отрицательную волну, достигающую пика через 200–350 мс после стимула и обнаруживаемую преимущественно на передних участках кожи головы. [1] Предыдущие исследования были сосредоточены на N200 как на детекторе несоответствий, но также было обнаружено, что он отражает функции исполнительного когнитивного контроля и недавно использовался при изучении языка (Folstein & Van Petten, 2008; Schmitt, Münte & Kutas, 2000). ).
История
[ редактировать ]Компонент N2 начинается с открытия ЭЭГ , которое датируется еще 1929 годом, когда Ганс Бергер продемонстрировал способность записывать электрическую активность мозга, просто помещая электроды на кожу головы и затем усиливая сигнал. Позже, в 1936 году, исследователь Полин и Хэллоуэлл Дэвис манипулировали событиями в окружающей среде и зафиксировали первые известные ERP . Один из первых экспериментов по обнаружению доказательств существования N200 был проведен Саттоном, Брареном и Зубиным (1965). [2] при изучении влияния неопределенности стимула на сенсорные потенциалы. В своем исследовании участникам предлагались два типа парных стимулов. В определенных условиях предъявлялся сигнальный стимул, который предсказывал модальность целевого стимула, которым были либо щелчки, либо световые вспышки. В условиях неопределенности стимул-сигнал не был предсказуемым и мог сопровождаться щелчком или вспышкой света. Исследователи иногда обнаруживали негативность, достигающую пика в среднем через 190 мс после стимула в неопределенном состоянии (N200), в дополнение к положительности через 300 мс после стимула ( P300 ).
После эксперимента Sutton et al. (1965), последующие исследования дополнительно манипулировали неопределенностью стимула в попытке вызвать более устойчивый N200. N200 был обнаружен в различных экспериментальных условиях и теперь считается, что он состоит из нескольких подкомпонентов. N200 в ответ на сопровождаемые или неконтролируемые девиантные слуховые стимулы, аналогично тому, что первоначально наблюдалось у Sutton et al. (1965), называется негативностью несоответствия . Кроме того, существует непроходимый N200, который был выявлен в ходе непроходимых испытаний в задачах «годен/не пройден». [3] В более общем плане компонент N2 описывается в задачах, отражающих идентификацию стимула, [4] переключение внимания, [4] торможение двигательных реакций, преодоление стереотипных реакций или мониторинг конфликта, [5] ведение контекстной информации, [5] время выбора ответа, [6] и обнаружение новизны или несоответствия. [1]
Основные парадигмы
[ редактировать ]N200 используется в различных экспериментальных парадигмах. Обычно используемым экспериментальным планом является фланкерная задача Эриксена . В этом задании участникам показывают массив предметов (обычно букв), где каждая буква соответствует ответу левой или правой руки. Например, буква «А» может обозначать ответ левой руки, а буква «Б» — ответ правой руки. Задача участников — ответить на центральный элемент массива, по бокам которого находится тот же элемент для совместимых испытаний (AAAAA) или другой элемент для несовместимых испытаний (BBABB). N200 обычно встречается в несовместимых испытаниях.
Еще одна задача, которая использовалась для получения N200, — это задача «годен/не пройден». [7] В этом задании участникам предлагаются два разных стимула, которые указывают, какой рукой следует реагировать (например, «А» означает ответ левой рукой, а «Б» — ответ правой рукой). Стимулы также различаются по другому параметру, который указывает, необходима ли реакция (например, маленькая буква требует ответа, большая буква означает отсутствие реакции). Например, маленькая буква «А» будет обозначать возможность игры левой рукой, а большая буква «Б» будет означать запрет игры правой рукой. Затем сопоставление «годен/не годен» меняется на противоположное для проверки различий (например, размер буквы будет указывать на то, что рука и буква соответствуют «годен/не годен»). N200 чаще всего можно увидеть на непроходных испытаниях.
В изучении языка
[ редактировать ]Поскольку парадигма «годен/не годен» с N200 может использоваться для указания времени записи информации, она является хорошим кандидатом для изучения порядка языковой обработки и вывода. Шмитт и др. (2000) [8] использовали появление N200 в парадигме «годен/не годен», чтобы определить время обработки семантической и фонологической информации. Участникам была представлена серия фотографий. В одном из испытаний участнику предлагалось ответить (нажав кнопку) или не отвечать в зависимости от смысловой особенности картинки – изображено ли на картинке животное или неживотный объект; в параллельном случае участник ответил или не ответил в зависимости от того, начинается ли название изображенного предмета с гласной или согласной (зависит от фонологии). ЭЭГ участников была проанализирована, и исследователи обнаружили, что пиковая задержка N200 наступала раньше, когда ответ зависел от семантической информации, а не от фонологической информации. Таким образом, они смогли сделать вывод, что семантическая информация становится доступной раньше, чем фонологическая информация при языковой обработке. Исследователи также смогли показать, что некоторые формы знаний доступны из письменных слов всего за 160 мс, используя парадигму go/nogo, связанную с N200 до . [9] [10]
Функциональная чувствительность
[ редактировать ]Задержка, амплитуда и распределение N200 чувствительны к нескольким факторам в зависимости от типа эксперимента. N200 часто рассматривается как часть комплекса компонентов, включающего P3a и P3b . Компонент N200 функционально реагирует так же, как компонент P3b , поскольку вероятность стимула может влиять на амплитуду обоих. Это одна из причин, почему P3 и N2 часто исследуются вместе, поскольку они оба чувствительны к одинаковым манипуляциям и представляют собой соединение психических механизмов, которые работают вместе, чтобы интерпретировать изменяющуюся среду.
В фланкерной задаче Эриксена и в парадигме «годен/не годен» пиковая амплитуда N200 увеличивается для несовместимых и непроходных испытаний соответственно. [7] [11] Было высказано предположение, что это увеличение амплитуды связано с умственной потребностью контролировать подготовку к неправильному ответу. Задержка коррелирует со временем ответа в задаче фланкера. [1] Хотя N200 в основном распределяется по передним областям мозга, сообщалось о его заднем распределении в парадигмах зрительного внимания, таких как зрительный поиск. [1]
Во время задания стоп-сигнала лобно-центральный N2 чувствителен к нехватке времени: когда людей просят ответить как можно быстрее, амплитуда N2 увеличивается. Это увеличение амплитуды больше у людей, у которых есть так называемое быстрое время реакции на сигнал остановки и, следовательно, которые способны очень быстро подавлять доминантную реакцию. Амплитуда N2 также снижена над правыми лобными электродами у детей с СДВГ . [5] Задержка N2 во время задания стоп-сигнала больше в неудачных, чем в успешных попытках, что позволяет предположить, что умственному процессу требуется слишком много времени для оценки стоп-сигнала и, следовательно, он не полностью обрабатывается в достаточной степени, чтобы подавить двигательную реакцию. [5]
Характеристики компонента
[ редактировать ]Компонент N2 ERP можно дополнительно разделить на три различных подкомпонента: N2a или слуховой MMN, N2b и N2c. Пожалуйста, обратитесь к приведенной ниже таблице для каждого подкомпонента, а также обозначенных различий и сходств.
| Компонент | N2a или слуховой MMN | N2b | N2c |
|---|---|---|---|
| Общее расположение: | Фронтоцентральный/передний | Фронтоцентральный/передний | задний |
| Сокомпонент: | ---- | Наблюдается вместе с фронтальным компонентом P3a. | Наблюдается вместе с компонентом P3b |
| Внимание: | Внимание не требуется при повторяющемся предъявлении стимула. | Требует сознательного внимания к стимулам | Требует сознательного внимания к стимулам |
| Распределение кожи головы: | Распределение слуховых стимулов в передней части черепа. | Центральное распределение скальпа для слуховых и зрительных стимулов. | Заднее распределение зрительных стимулов на коже головы. Фронтально-центральное распределение слуховых стимулов |
| Нейронный генератор: | Слуховая корковая область, лобная доля и, возможно, гиппокамп. | Передняя поясная извилина, [1] лобная и верхняя височная кора. [4] | ---- |
| Парадигмы: | Слуховой чудак и го-ного без поведенческой реакции. | Oddball, Flanker, Go-Nogo, Stop Signal. | Oddball, Flanker, Go-Nogo, Stop Signal. |
| Задержка: | Увеличьте задержку с увеличением количества нецелевых объектов. Связано с продолжительностью слуховой обработки. [4] | Задержка связана со временем мысленного доступа к свойствам стимула. | Задержка связана со временем реакции. |
| Амплитуда: | Связано со следами сенсорно-слуховой памяти. | Больше для нецелевых объектов без поведенческой реакции. Иногда его называют «запретным N2». | Больше для целей. Гораздо более заметен, чем N2b. |
| Вероятность: | ---- | Увеличение амплитуды, когда неудачные испытания с нецелевыми объектами менее вероятны или равны с наибольшим эффектом при Fz. | Снижение амплитуды в испытаниях с высоковероятными целями с наибольшим эффектом в точках Fz и Cz. |
| Когнитивное представление: | Отвечает за обнаружение новизны или несоответствия посещаемым стимулам. Считается, что это отражает несоответствие между отклоняющимся стимулом и представлением стандартного стимула в сенсорной памяти. Проанализировать характеристику особенностей слуховых раздражителей в сенсорной памяти. [4] Автоматический процесс обнаружения новизны. [4] | Связано с подавлением реакции, конфликтом реакции и мониторингом ошибок. Чувствителен к обнаружению новизны восприятия или отклонения внимания. Преодоление доминантной системы реагирования. Отклонение от мысленно сохраненного ожидания стандартного стимула. [4] | Представляет визуальное внимание или степень внимания, необходимую для обработки контекста и функций стимулов в зрительной коре головного мозга. [1] |
Теория/источники
[ редактировать ]В задачах «годен/не пройден» испытания «не пройден» требуют подавления реакции, когда информация, указывающая на ответную руку, обрабатывается до информации «годен/не пройден». Присутствие N200 в закрытых исследованиях позволяет предположить, что N200 отражает функцию когнитивного контроля, в частности, механизм контроля тормозной реакции. [1]
Однако теория N200 как механизма торможения реакции обсуждалась Донкерсом и ван Бокстелом (2004). [12] Они сравнили записи ERP от задачи «годен/не годен» с задачей «годен/не прошел», где GO был более решительным ответом на задачу «годен». Эта экспериментальная установка позволила им сравнить задачу «Нет хода», в которой некоторые ответы подавляются и конкурируют друг с другом, с задачей «ДВИЖЕНИЕ», где ответы просто конкурируют. Доказательства наличия N200 присутствовали как в задаче «Нет», так и в задаче «Вперед», поэтому исследователи пришли к выводу, что N200 представляет собой не подавление реакции, а скорее мониторинг конфликта. Тем не менее, по-прежнему ясно, что N200 представляет собой некоторую функцию когнитивного контроля.
См. также
[ редактировать ]- Потенциал готовности
- С1 и Р1
- Условное отрицательное изменение
- Разница из-за памяти
- Ранняя левая передняя негативность
- Негатив, связанный с ошибками
- Поздний положительный компонент
- Латеральный потенциал готовности
- Несоответствие негатива
- Н2пк
- Н100
- N170
- Н400
- P3a
- P3b
- Р200
- P300 (неврология)
- Р600
- Соматосенсорный вызванный потенциал
- Визуальный №1
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Фольстейн-младший и Ван Петтен К. (2008). Влияние когнитивного контроля и несоответствия на компонент N2 ERP: обзор. Психофизиология, 45, 152-170.
- ^ Саттон, С., Брарен, М., и Зубин, Дж. (1965). Вызванные потенциалы корреляты неопределенности стимула. Наука, 150, 1187–1188.
- ^ Пфеффербаум, А., Форд, Дж. М., Веллер, Б. Дж., и Копелл, Б. С. (1985). ERPs для реакции производства и торможения. Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 60, 423–434.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Патель С.Х. и Аззам П.Н. (2005). Характеристика N200 и P300: Отдельные исследования потенциала, связанного с событием. Международный журнал медицинских наук, 2, 147–154.
- ^ Перейти обратно: а б с д Азизян А., Фрейтас А.Л., Парваз М.А. и Сквайрс, Н.К. (2006). Остерегайтесь вводящих в заблуждение сигналов: сходство восприятия модулирует комплекс N2/P3. Психофизиология, 43, 253-260.
- ^ Гаевски, П.Д., Стоериг, П., и Фалькенштейн, М. (2008). ERP — корреляты выбора ответа в парадигме конфликта ответов. Исследования мозга, 1189, 127–134.
- ^ Перейти обратно: а б Хайль М., Осман А., Вигельманн Дж., Рольке Б. и Хеннингхаузен Э. (2000). N200 в задаче Эриксена: Тормозной исполнительный процесс?. Журнал психофизиологии, 14, 218–225.
- ^ Шмитт, Б.М., Мюнте, Т.Ф., и Кутас, М. (2000). Электрофизиологические оценки хода семантического и фонологического кодирования при неявном назывании картинок. Психофизиология, 37, 473-484.
- ^ Амзель, Б.Д., Урбах, Т.П., и Кутас, М. (2013). Живой и понятный: стабильный и быстрый семантический доступ к категории объекта, но не возможность захвата объекта. НейроИмидж, 77, 1-13
- ^ Хаук, О., Коут, К., Холден, А., Чен, Ю., 2012. Динамика чтения отдельных слов: данные быстрых поведенческих и мозговых реакций. НейроИмидж 60 (2), 1462–1477.
- ^ Пфеффербаум, А., Форд, Дж. М., Веллер, Б. Дж., и Копелл, Б. С. (1985). ERPs для реакции производства и торможения. Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 60, 423-434.
- ^ Донкерс, FCL, и ван Бокстель, GJM (2004). N2 в задачах «да/нет» отражает мониторинг конфликта, а не подавление реакции. Мозг и познание, 56, 165–176.