✖


Jump to content

Р200

Чтобы узнать об американском самолете, см. Bellanca P-200 . Информацию о немецком проекте летающей лодки см. в Blohm & Voss P 200 .

В нейробиологии визуальный потенциала , P200 или P2 представляет собой компонент формы волны или характеристику связанного с событием (ERP), измеряемого на коже головы человека. Считается, что, как и другие потенциальные изменения, измеряемые на коже головы, этот эффект отражает постсинаптическую активность определенного нервного процесса. Компонент P2, также известный как P200, назван так потому, что он представляет собой положительный электрический потенциал, пик которого приходится примерно на 200 миллисекунд (примерно от 150 до 275 мс) после начала некоторого внешнего стимула. Этот компонент часто распространяется вокруг центрально-лобной и теменно-затылочной областей волосистой части головы. Обычно он оказывается максимальным в районе макушки (лобной области) скальпа, однако были отмечены некоторые топографические различия при исследованиях ERP P2 в различных экспериментальных условиях.

Исследования визуального P2 находятся на ранней стадии по сравнению с другими, более устоявшимися компонентами ERP, и мы еще многое о нем не знаем. Часть сложности с четкой характеристикой этого компонента заключается в том, что он, по-видимому, модулируется большим и разнообразным количеством когнитивных задач. С функциональной точки зрения исследователи в области когнитивной нейробиологии, по-видимому, частично согласны с тем, что P2 представляет собой некоторый аспект перцептивной обработки высшего порядка, модулируемый вниманием . Известно, что P2 обычно возникает как часть нормальной реакции на зрительные стимулы и изучается в отношении зрительного поиска и внимания , языкового информации памяти контекста, а также эффектов и повторения. Амплитуда . пика сигнала может модулироваться множеством различных аспектов зрительных стимулов, что позволяет использовать его для исследований зрительного познания и заболеваний В общем, P2 может быть частью системы когнитивного сопоставления, которая сравнивает сенсорные входные данные с сохраненными в памяти. [1] [2]

История

[ редактировать ]
Форма волны ЭЭГ, показывающая типичный сигнал P2 после пика N1.

Первые упоминания о компоненте ССП, подобном компоненту современного П2, были охарактеризованы при исследованиях основных зрительных и слуховых вызванных потенциалов . Одно из первых таких исследований включало в себя демонстрацию мигающих огней. Используя этот метод, исследователи обнаружили, что в ходе повторных испытаний постоянно наблюдался ряд потенциальных изменений. Позже они будут классифицированы как компоненты зрительного вызванного ответа (ВВР), часть которого включает Р2.

P2 следует за визуальными волнами N1 (или слуховыми N100 ) и P1 (отрицательность и положительность на 150 и 100 мс соответственно), а за ними следуют формы волн N200 , P3 и N400 . Другие компоненты могут в некоторой степени перекрываться с P2, что затрудняет четкое различие между ними в зависимости от места измерения. Первоначально P2 характеризовался как подкомпонент комплекса, включающего N1, P1 и P2, который был известен как вершинный потенциал и который классически изучался как унитарное явление. В частности, считалось важным соотношение между N1 и P2. Было обнаружено, что разница между N1 и P2, известная как вершинная амплитуда, значительно больше для целевых, чем для нецелевых стимулов, а также для задачи быстрого переключения внимания. [3] Дальнейшие исследования впоследствии исследовали P2 отдельно от N1 и обнаружили, что амплитуда самого P2 больше для целевых стимулов, которые встречаются реже. Это похоже на P3, хотя P2 обычно имеет более простые функции, чем P3. [2] [4] В слуховой области есть свидетельства увеличения амплитуды P2, даже если целевые стимулы не включены в серию идентичных стимулов. В этих случаях увеличенные амплитуды P2 были связаны со слуховым обучением и повторным воздействием стимулов. [5] У музыкантов с большим опытом прослушивания сообщалось об увеличении амплитуды P2. [6] а также лабораторные эксперименты по тренировке слуха. [7] Важным открытием является то, что изменения амплитуды P2 иногда наблюдаются независимо от изменений амплитуды N1. [8] снова предполагая некоторую степень независимости N1, а латентность и амплитуда P2, по-видимому, зависят от старости. [9] [10]

С точки зрения модальности зрительный P2 аналогичен слуховому P2, и оба изучались в схожих контекстах. Скорее всего, существует множество различных P2 в разных модальностях, включая как передние, так и задние зрительные P2, которые могут иметь или не иметь сходное происхождение или функциональное сходство. Пока неясно, отражают ли зрительные, слуховые или другие P2 одну и ту же функциональную и нервную активность.

Характеристики компонента

[ редактировать ]

Как и другие потенциалы вызванного ответа, присутствие P2 выявляется в форме волны ЭЭГ , записанной с помощью данных временной синхронизации от проб до начала стимула, в соответствующих парадигмах. Когда данные записей нескольких испытаний усредняются, постоянные характеристики P2 становятся очевидными. Тот факт, что эта форма волны кажется стабильной в аналогичных исследованиях, позволяет предположить, что это значимый ответ на данный стимул.

Используя электроды, прикрепленные к мочкам ушей участников, в качестве эталона, визуальный P2 можно обнаружить в передних и центральных участках кожи головы и обычно он максимален в лобной области. Более задний P2 изучался в отношении визуальной сложности при обработке речи, задачах визуального поиска, а также парадигмах памяти и повторения. Этот компонент вызывается как часть нормального ответа на зрительные стимулы, но на амплитуду и латентность (задержку между стимулом и реакцией) могут влиять экзогенные факторы, такие как повторяющиеся визуальные стимулы. Этот компонент связан с процессами восприятия и внимания более высокого порядка, включая анализ особенностей геометрических фигур и визуально представленных слов . Точная функция и нейронный источник P2 еще не известны, но некоторые данные указывают на то, что P2 может отражать общие нервные процессы, которые происходят, когда визуальный (или другой сенсорный) входной сигнал сравнивается с внутренним представлением или ожиданием в памяти или языковом контексте. . [11]

Основные парадигмы

[ редактировать ]

P2 традиционно изучается в контексте восприятия, с особым упором на то, как происходит оценка стимула. Таким образом, в экспериментах, направленных на то, чтобы понять, как манипуляции сенсорными стимулами модулируют характеристики P2, использовалось множество парадигм.

Визуальный P2 изучался в контексте парадигм зрительного прайминга, странных парадигм (где амплитуда увеличивается до целевого уровня) и исследований повторения в языке. Одной из наиболее хорошо изученных парадигм визуального P2 традиционно была парадигма визуального поиска , которая проверяет восприятие, внимание, память и выбор реакции. В этой парадигме участникам предлагается сосредоточить свое внимание на центральной точке экрана. Именно тогда участникам дается сигнал, указывающий на принадлежность целевого стимула. После задержки участникам предоставляется набор предметов. Получив указание определить местоположение целевого стимула, участники реагируют нажатием кнопки или каким-либо другим способом. Испытания классифицируются как «эффективные» или «неэффективные» в зависимости от взаимосвязи между целевыми и нецелевыми стимулами, известными как «отвлекающие факторы». В случае эффективных поисковых массивов целевой объект или стимулы не имеют каких-либо общих черт с отвлекающими факторами в массиве. Аналогичным образом, в неэффективном массиве цели имеют одну или несколько общих функций с «отвлекателями». [12]

Визуальный P2 также изучался в контексте парадигмы визуального прайминга , которая направлена ​​​​на понимание того, как предыдущая информация формирует будущую реакцию. В этом экспериментальном проекте участникам кратко предъявляют изображение или слово с последующей задержкой и последующим стимулом, на основе которого участники должны провести классификацию. [2] Исследователи использовали парадигму визуального поиска с массивами стимулов и обнаружили, что целевые стимулы вызывают более крупные передние компоненты P2 по сравнению со стандартами. Эти данные свидетельствуют о том, что нисходящая обработка информации о классификации признаков повлияла на обработку на этапе визуального восприятия. Таким образом, P2 может индексировать механизмы избирательного внимания, обнаружения признаков (включая цвет, ориентацию, форму и т. д.) и других ранних стадий кодирования предметов.

Что касается слухового P2, то основной парадигмой, используемой для изучения манипуляций с этим типом сенсорной информации, является слуховая странная задача. В этой процедуре участникам предъявляется поток слуховых стимулов: включая частые стандартные стимулы, а также нечастые целевые стимулы. Участников таких исследований просят игнорировать частые стандарты и реагировать на редкие цели.

В целом повышение внимательности испытуемого приводит к уменьшению амплитуды Р2. Повышенное внимание уменьшает объем пространства поиска или количество ассоциаций, которые необходимо создать, и может облегчить классификацию признаков при визуальном поиске на этапе перцептивной обработки. Более вероятные цели также приводят к уменьшению амплитуды P2, которая чувствительна к количеству нецелевых (отвлекающих) признаков при визуальном поиске. Амплитуда Р2 больше при более эффективном зрительном поиске (избирательное внимание), но на латентность это не влияет.

Функциональная чувствительность

[ редактировать ]

Общие характеристики стимулов

[ редактировать ]

Исследования с использованием парадигмы визуального поиска показали, что такие характеристики, как цвет, размер и ориентация стимула, играют необходимую роль в выявлении эффекта P2, наблюдаемого во время испытаний эффективного поиска. Другие характеристики, такие как внимание, повторение и вероятность стимула, также влияют на амплитуду P2. Разнообразие этих факторов позволяет предположить, что P2 как реакция является многомерной в отношении ее чувствительности к особенностям стимула.

Память

[ редактировать ]

Исследователи нашли доказательства того, что P2 участвует в процессах памяти. Различия в пиковой амплитуде P200 позволяют предположить, что различия в переднем и заднем распределении возникают во время кодирования слов для зубрежки и сложных задач на запоминание. Кодируя слова в обоих заданиях на запоминание, участники, которые впоследствии вспоминали меньше, генерировали большие лобные амплитуды и меньшие теменные/затылочные амплитуды, чем те, кто вспоминал больше. [13] Кроме того, исследователи обнаружили, что P200 (перекрывающийся с P300) вызывался при выполнении задания на диапазон цифр, когда участники слышали обратный порядок серии цифр, который они слышали ранее. [14] Это указывает на то, что P2 также чувствителен к кратковременной рабочей памяти и распознаванию.

Хотя эти исследования не являются визуальными по своей природе, взаимосвязь общей формы волны с объемом памяти может иметь клиническое применение (см. ниже), которое включает как визуальные, так и невизуальные компоненты P2, и указывает на устойчивую взаимосвязь между ними. Фактически, исследователи обнаружили аналогичный эффект запоминания для слов, представленных визуально. Они обнаружили эффект повторения слов, которые изучались в левом поле зрения (закодированы в правом полушарии ), но не в правом поле зрения. Амплитуда P2 была больше для слов, которые уже встречались ранее. Это указывает на то, что амплитуда P2 модулируется аспектами распознавания и что существует разница между полушариями (которая может быть важна для языковой обработки, см. Ниже). [11]

Язык

[ редактировать ]

Также было обнаружено, что P2 участвует в языковых процессах, включая ограничение предложений и ожидание данного слова. Исследователи обнаружили, что компонент P2 варьируется в зависимости от уровня ожидания конкретного элемента в предложении для правого, но не левого поля зрения, что позволяет предположить, что левое полушарие мозга может использовать контекстную информацию для подготовки к визуальному анализу предстоящих стимулов. [15] Для представления, смещенного в левое полушарие, P2 больше (более положительный) для сильно ограниченных окончаний предложения, независимо от того, было ли фактическое слово ожидаемым или нет. [16] [17] Это было интерпретировано как предположение о том, что левое полушарие, в частности, использует нисходящие механизмы внимания, чтобы подготовиться к обработке ожидаемых слов. В некоторых случаях (например, с картинками вместо слов в предложениях) это также может отражать соответствие входных данных ожидаемому.

Другие визуальные стимулы

[ редактировать ]

Также было обнаружено, что P2 чувствителен к другим формам визуальной когнитивной обработки. Исследователи регистрировали зрительные вызванные потенциалы в ответ на нестереоскопические двумерные и трехмерные изображения, чтобы изучить нейрофизиологические корреляты восприятия глубины. Эти нестереоскопические изображения изображают глубину с помощью линейных рисунков, которые могут восприниматься одним глазом как трехмерные, в отличие от бинокулярного восприятия глубины, которое является результатом объединения разных углов зрения между двумя глазами. В данном исследовании амплитуда P2 была достоверно больше в состоянии с трехмерными выпуклыми и вогнутыми изображениями, чем в состоянии с двумерными изображениями. Эти изменения были обнаружены для электродов, расположенных над двусторонними теменно-затылочными областями. Это исследование показало, что P2, генерируемый вокруг области зрительной коры, чувствителен к разнице между двухмерными и трехмерными изображениями без использования фактической глубины или информации, интегрированной в оба глаза. [18]

Во многом согласуясь с наблюдениями за традиционными парадигмами визуального поиска, применение исследований P2 к языковым исследованиям показало, что амплитуда P2 чувствительна как к орфографической комбинируемости, так и к фонологической последовательности (размеры окрестностей для слов, похожих по внешнему виду и похожему звучанию) в чтение китайских фонограмм. с высокой сочетаемостью и согласованностью Китайские иероглифы вызывали более низкие амплитуды P2, чем символы с низкой сочетаемостью и низкой согласованностью. [19] Это предполагает, что символы с высокой комбинируемостью или высокой согласованностью облегчают ранние стадии орфографической и фонологической обработки, что снижает активацию на уровне восприятия и приводит к менее положительному P2.

Источники

[ редактировать ]

Нейронный источник зрительного P2 трудно установить, учитывая ограниченное пространственное разрешение метода ERP. Поскольку записи, полученные со скальпа, отражают только дипольные моменты, создаваемые изменениями постсинаптического потенциала, они зависят от нескольких факторов, включая ориентацию, величину и количество диполей генератора. Таким образом, наблюдаемая топография Р2, наблюдаемая в экспериментальных условиях, может не указывать на их истинный источник. Считается, что зрительный P2 включает в себя как фронтальный, так и задний компонент источника; в частности, некоторая часть нейронной активности может исходить из зрительной коры в затылочной области, в то время как аналогичный слуховой P2, вероятно, генерируется, по крайней мере частично, в слуховой коре в височной области и ретикулярной активирующей системе . Росс и Трамбле [20] недавно продемонстрировал различные местоположения источников слуховых вызванных источников N1 и P2 с использованием MEG.

В парадигме визуально-семантического прайминга различия в амплитуде P2 связаны с фазовыми колебаниями тета -волн мозга. Среди комплекса P1 , N1 и P2 P2 демонстрирует самую сильную модуляцию тета-волн, связанную с задачей, между конгруэнтными и неконгруэнтными задачами. Анализ источников в этом и других исследованиях показал, что локальные генераторы P2 могут возникать в теменно-затылочных областях. [1]

Также известно, что зрительный Р2 у обезьян генерируется нейронами области V2 экстрастриарной коры . Исследователи использовали комбинацию методов ERP, плотности источника тока (CSD) и многоединичной активности (MUA), чтобы определить местонахождение источника P2 в слое V2 зрительной коры между 100–300 мс. [21]

Теория

[ редактировать ]

В настоящее время P2 хорошо охарактеризован в исследованиях, которые сосредоточены в первую очередь на зрительных ощущениях, таких как парадигма визуального поиска. [ нужна ссылка ] Однако из-за широкого диапазона и разнообразия факторов, которые, как было обнаружено, влияют на характеристики P2, создание всеобъемлющей теории основных нервных процессов, которые отражает P2, было затруднено. [ нужна ссылка ]

Одна из теорий состоит в том, что P2 индексирует некоторую форму избирательного внимания, которая определяет значимые стимулы посредством подавления функций. [ нужна ссылка ] Одно исследование предполагает, что увеличение P2, обнаруженное во время испытаний эффективного визуального поиска, отражает способность мозга сокращать пространство поиска. [ нужна ссылка ] Такая гипотеза кажется интуитивной, поскольку в эффективных визуальных массивах цели не имеют общих черт с отвлекающими факторами. Таким образом, отличительные особенности отвлекающих факторов могут быть проигнорированы для целей конкретного испытания. Между тем, в неэффективных испытаниях наличие общих признаков усложняет такое подавление, что может объяснить наблюдение, что амплитуда P2 уменьшается в таких условиях. Аналогичным образом, это обоснование может применяться к контекстам, выходящим за рамки традиционных парадигм визуального поиска, включая язык.

Некоторые исследования [ нужна ссылка ] из P2 указали на наличие эффекта повторения как свидетельство того, что P2 частично представляет собой некоторый аспект процесса согласования восприятия. Кроме того, можно связать предыдущие наблюдения в других исследованиях, например, с использованием парадигм визуального поиска и визуального прайминга, с этим процессом сопоставления восприятия, предполагая, что активность, связанная с P2, представляет собой своего рода нисходящий процесс, в котором предыдущие ассоциации Доступ к нему осуществляется при наличии стимулов. Казалось бы, путем включения соответствующих ассоциаций в рабочую память предъявляемые стимулы можно оценить как похожие или несходные с ментальными представлениями. [ нужна ссылка ]

Клинические применения

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что визуальный P2 имеет клиническое применение при диагностике болезни Альцгеймера . Исследователи обнаружили, что латентный период P2, вызываемый вспышками света, значительно увеличивается у пациентов с деменцией и ранним началом болезни Альцгеймера. Он также значительно задерживается, и интервал между P1 и P2 оказался значительно длиннее у пациентов с болезнью Альцгеймера по сравнению с контрольной группой. Это может указывать на дефект пути между зрительной корой и зрительным ассоциативным центром, откуда, по мнению некоторых, берет начало P2. В частности, этот паттерн латентности был обнаружен на участках задних электродов. Таким образом, латентность формы волны P2, вызванной вспышкой, может быть полезна в качестве инструмента ранней диагностики болезни Альцгеймера или риска развития болезни Альцгеймера, особенно если ее наблюдать на характерных задних участках. [22] [23]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Фройнбергер Р., Климиш В., Доппельмайр М. и Холлер Ю. (2007). Визуальный компонент P2 связан с тета-фазовой синхронизацией. Письма по неврологии, 426, 181–186.
  2. ^ Jump up to: а б с Удача, С.Дж., и Хиллард, Ю.А. (1994). Электрофизиологические корреляты анализа признаков во время визуального поиска. Психофизиология, 31, 291–308.
  3. ^ Фуруцука, Т. (1989). Влияние быстрого переключения внимания на амплитуду N1-P2 зрительных событийных потенциалов. Годовой отчет Научно-клинического центра развития ребенка, 11, 55–64.
  4. ^ Кроули, К.Е., и Колрейн, IM (2004)
  5. ^ Трембле и др. 2001 Центральная слуховая пластичность: Изменения комплекса N1-P2 после речево-звуковой тренировки. Ухо и слух 22,79–90
  6. ^ Шахин и др. 2003, Повышение нейропластических слуховых вызванных потенциалов P2 и N1c у музыкантов, Journal of Neuroscience, 2 июля 2003 г., 23 (13): 5545–5552
  7. ^ Трембле и др. 2009, Слуховая тренировка меняет физиологическое обнаружение сигналов, специфичных для стимула.у людей. Клиническая нейрофизиология. 120,128–135
  8. ^ Росс и Трембле, 2009. Опыт стимулирования изменяет слуховые нейромагнитные реакции у молодых и пожилых слушателей. Исследование слуха, февраль;248(1–2):48–59.
  9. ^ Трембле и др. 2003 Влияние возраста и возрастной потери слуха нанейронное представление речевых сигналов. Клин нейрофизиол. Июль; 114 (7): 1332–43.
  10. ^ Обзор доказательств того, что P2 является независимым компонентом процесса: возраст, сон и модальность. Клиническая нейрофизиология, 115, 732–744.
  11. ^ Jump up to: а б Эванс, К.М., и Федермайер, К.Д. (2007). Правая память и левая память: потенциалы, связанные с событиями, выявляют асимметрию полушарий в кодировании и сохранении вербальной информации. Нейропсихология, 45, 1777–1790.
  12. ^ Филлипс С. и Такеда Ю. (2009). ЭЭГ/ERP-исследование эффективного и неэффективного визуального поиска. Журнал Общества когнитивных наук
  13. ^ Данн, Б.Р., Данн, Д.А., Лангис, М., и Эндрю, Д. (1998). Связь компонентов ERP со сложной обработкой памяти. Мозг и познание, 36, 355–376.
  14. ^ Лефевр, К.Д., Маршан, Ю., Эскес, Г.А., и Коннолли, Дж.Ф. (2005). Оценка способностей рабочей памяти с использованием задачи в обратном направлении, совместимой с потенциалом мозга (ERP), совместимой с диапазоном цифр. Клиническая нейрофизиология, 116, 1665–1680.
  15. ^ Федермайер, К.Д., и Кутас, М. (2002). Представьте разницу: электрофизиологические исследования обработки изображений в двух полушариях головного мозга. Нейропсихология, 40, 730–747.
  16. ^ Федермайер, К.Д., Май, Х., и Кутас, М. (2005). Обе стороны понимают суть: чувствительность полушария к сентиментальным ограничениям. Память и познание, 33(5), 871–886.
  17. ^ Влотко, Э.В. и Федермайер, К.Д. (2007). В поисках правильного слова: асимметрия полушарий в использовании контекстной информации предложения. Нейропсихология, 45, 3001–3014.
  18. ^ Омото С., Куроива Ю., Оцука С., Баба Ю., Ван К., Ли М., Мизуки Н., Уэда Н., Кояно и Судзуки Ю. (2010 г.) ). Компоненты P1 и P2 зрительных вызванных потенциалов человека модулируются глубинным восприятием трехмерных изображений. Клиническая нейрофизиология, 121, 386–391.
  19. ^ Сюй, К., Цай, Дж., Ли, К., и Цзэн, О. (2009). Эффекты орфографической сочетаемости и фонологической последовательности при чтении китайских фонограмм: потенциальное исследование, связанное с событиями. Мозг и язык, 109 (1), 55–66.
  20. ^ Росс, Б. и Трембле, К.Л., 2009 г. Опыт стимулирования изменяет слуховые нейромагнитные реакции у молодых и пожилых слушателей, Hear Research. февраль; 248 (1–2): 48–59.
  21. ^ Мехта, А.Д., Ульберт, И. и Шредер, CE (2000). Интермодальное избирательное внимание у обезьян. II: Физиологические механизмы модуляции. Кора головного мозга, 10, 1047–3211.
  22. ^ Арруда, Дж. Э., Амос, RT, Кайзер, Л. Д. и Коберн, К. Л. (2002). Визуальный вызванный потенциал P2 и диагностика вероятной деменции Альцгеймера: психометрическое исследование. Международный журнал психофизиологии, 45:153.
  23. ^ Мур, Северная Каролина, Такер, К.А., Янн, М.В., и Хостелетер, РМ (1995). Вспышка P2-задержки при первичной дегенеративной деменции типа Альцгеймера. Прогресс в нейропсихофармакологии и биологической психиатрии, 19 (3), 403–410.

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=P200&oldid=1220469466"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ec1a061f6e4bf0842cfafb90527c7175__1713906000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ec/75/ec1a061f6e4bf0842cfafb90527c7175.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
P200 - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)