Спящий шпиндель
Сонные веретена представляют собой всплески нейронной колебательной активности , которые генерируются в результате взаимодействия ретикулярного ядра таламуса (TRN) и других таламуса ядер во время фазы 2 медленного сна в диапазоне частот от ~ 11 до 16 Гц (обычно 12–14 Гц) с продолжительностью 0,5 секунды или больше (обычно 0,5–1,5 секунды). [1] [2] [3] После генерации в результате взаимодействия нейронов TRN и таламокортикальных клеток [4] веретена поддерживаются и передаются в кору с помощью таламо-таламических и таламо-кортикальных петель обратной связи, регулируемых как ГАМКергическими , так и NMDA -рецепторами, опосредованными глутаматергической нейротрансмиссией. [5] Сообщалось о спящих веретенах (по номинальной стоимости) у всех протестированных видов млекопитающих. Принимая во внимание животных, у которых сонные веретена широко изучались (и, таким образом, исключая результаты, вводящие в заблуждение псевдоверетенами, [6] ), по-видимому, они имеют консервативную (для всех видов) основную частоту примерно 9–16 Гц. Однако только у человека, крыс и собак подтверждена разница в собственной частоте лобных и задних веретен (веретена, регистрируемые над задней частью черепа, имеют более высокую частоту, в среднем выше 13 Гц). [7]
Исследования подтверждают, что веретена (иногда называемые «сигма-диапазонами» или «сигма-волнами») играют важную роль как в сенсорной обработке, так и в консолидации долговременной памяти. До недавнего времени считалось, что каждое колебание веретена сна достигает максимума в одно и то же время во всем неокортексе. Было установлено, что колебания распространяются по неокортексу круговыми узорами вокруг неокортекса, достигая максимума в одной области, а затем через несколько миллисекунд в соседней области. Было высказано предположение, что такая организация веретена позволяет нейронам общаться между корой. Временной масштаб, с которым распространяются волны, равен той же скорости, которая необходима нейронам для общения друг с другом. [8] Однако остаются сомнения в том, существует ли связь между веретенами сна и памятью, поскольку недавний метаобзор 53 исследований пришел к выводу, что «нет никакой связи между веретенами сна и памятью, и поэтому маловероятно, что веретена сна действительно вообще участвуют в обучении». и пластичность». [9]
Хотя функция веретен сна неясна, считается, что они активно участвуют в консолидации ночной декларативной памяти посредством процесса реконсолидации. Было показано, что плотность веретен увеличивается после интенсивного изучения задач декларативной памяти, а степень увеличения активности веретен на стадии 2 коррелирует с производительностью памяти.
Помимо других функций, веретена способствуют соматосенсорному развитию, таламокортикальным сенсорным воротам , синаптической пластичности и автономной консолидации памяти . [10] Веретена сна тесно модулируют взаимодействие между мозгом и внешней средой; они по существу смягчают реакцию на сенсорные раздражители во время сна. [11] Недавние исследования показали, что веретена искажают передачу слуховой информации в кору; веретена изолируют мозг от внешних возмущений во время сна . [12] Другое исследование показало, что повторное воздействие обонятельных сигналов во время сна инициирует реактивацию, важную часть консолидации долговременной памяти, которая улучшает эффективность последующего воспроизведения. [13] веретена, генерируемые в таламусе Было показано, что , помогают заснуть при наличии разрушительных внешних звуков. Была обнаружена корреляция между уровнем активности мозговых волн в таламусе и способностью спящего сохранять спокойствие. [14] Веретена играют важную роль как в сенсорной обработке, так и в консолидации долговременной памяти, поскольку они генерируются в TRN.
Во время сна эти веретена наблюдаются в мозге как всплеск активности сразу после подергивания мышц. Исследователи полагают, что мозг, особенно у молодых людей, изучает, какие нервы контролируют какие конкретные мышцы во время сна. [15] [16]
Кроме того, было обнаружено, что активность веретена сна связана с интеграцией новой информации в существующие знания. [17] а также направленное запоминание и забывание (веретена быстрого сна). [18]
Во время медленного сна мозговые волны, вырабатываемые людьми с шизофренией, не имеют нормального паттерна медленных и быстрых веретен. [19] Потеря веретен сна также является признаком семейной фатальной бессонницы , прионной болезни. [20] Изменения плотности веретена наблюдаются при нарушениях. Есть некоторые исследования, которые показывают изменение веретена сна у детей с аутизмом. [21] Также некоторые исследования предполагают отсутствие сонных веретен при эпилепсии . [22] [23]
В настоящее время проводятся исследования по разработке веб-системы автоматического обнаружения спящего шпинделя с использованием методов машинного обучения. Результаты настоящего исследования показывают, что автоматическая система обнаружения спящего шпинделя имеет большой потенциал в практическом применении. [24]
Эволюция
[ редактировать ]У рептилий и птиц сонные веретена пока не наблюдались. [25] [26] [27] У большинства млекопитающих сонные веретена описывались за чистую монету, однако существование псевдоверетен [6] вызывает неопределенность вокруг этих наблюдений. Веретенообразные колебания, которые имеют дополнительные аналогии (например, очевидное участие в обучении или таламическую зависимость), в настоящее время известны только у людей, крыс, мышей, кошек и собак. [7] У этих видов веретена неизменно колеблются в диапазоне от 9 до 16 Гц с небольшими вариациями (например, 7–14 Гц у кошки). [28] ). Четко различимые передние и задние веретена сна (т. е. «медленные» и «быстрые») были подтверждены только у крыс вне человека. [29] и собака. [30]
Половые различия
[ редактировать ]Веретена сна играют решающую роль в консолидации декларативной памяти , а пол и менструации влияют на сон. [31] и периоды онлайн-обучения. [32] Исследования показали, что на влияние веретен сна во время процесса декларативной памяти могут влиять эффекты модуляции менструального цикла у женщин. [33]
У собаки наблюдались человеческие половые различия в активности веретена сна и обучении, зависящем от сна. [30] [34] Прямую связь с конкретными половыми гормонами установить не удалось, но эффект был сильнее у интактных животных. [30]
У женщин, как правило, на 0,16 сонных веретен в минуту больше, чем у мужчин. [35] (т.е. примерно еще 9–10 за час). Было обнаружено преимущество женщин в эпизодической, эмоциональной и пространственной памяти, а также в распознавании запахов, лиц и изображений. [36] Считается, что эти различия обусловлены гормональным влиянием, особенно эстрогеном . Женский половой гормон эстроген в первую очередь влияет на половое созревание и размножение, но также было обнаружено, что он облегчает другие функции мозга, включая познание и память. При вербальных заданиях, где женщины набирали более высокие баллы, чем мужчины, женщины набирали больше баллов в середине лютеиновой фазы, когда у женщин более высокий уровень эстрогена, по сравнению с менструальной фазой. [31] Недавнее исследование показало, что местное производство эстрогена в мозге в когнитивных цепях может иметь важное значение для приобретения и консолидации воспоминаний. [37] Недавние эксперименты, касающиеся взаимосвязи между эстрогеном и процессом автономной консолидации памяти, также были сосредоточены на веретенах сна. Гензель и его коллеги определили, что менструальный цикл влияет на декларативную и двигательную активность, а это означает, что женщины в середине лютеиновой фазы (высокий уровень эстрогена) демонстрируют более высокие результаты, чем другие участницы. [33] Женщины в лютеиновой фазе также были единственными участниками, у которых наблюдалось увеличение веретен после обучения, что привело к выводу, что влияние менструального цикла может быть опосредовано веретенами и женскими гормонами. [33]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Берри Р.Б., Вагнер М.Х. (2015). Жемчуг медицины сна . Эльзевир. стр. 10–14. ISBN 978-1-4557-7051-9 . Проверено 5 июня 2019 г.
- ^ Рехтшаффен А, Калес А (1968). Руководство по стандартизированной терминологии, методам и системе оценки стадий сна людей . Министерство здравоохранения, образования и социального обеспечения США; Национальные институты здравоохранения. ОСЛК 2518321 .
- ^ Де Дженнаро Л., Феррара М. (октябрь 2003 г.). «Спящие веретена: обзор». Обзоры медицины сна . 7 (5): 423–40. дои : 10.1053/smrv.2002.0252 . ПМИД 14573378 .
- ^ Маккормик, Дэвид А.; Баль, Тьерри (март 1997 г.). «СОН И ПРОБУЖДЕНИЕ: Таламокортикальные механизмы». Ежегодный обзор неврологии . 20 (1): 185–215. дои : 10.1146/annurev.neuro.20.1.185 . ПМИД 9056712 .
- ^ Пино Д. (август 2004 г.). «Таламусное ретикулярное ядро: строение, функции и понятие». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 46 (1): 1–31. дои : 10.1016/j.brainresrev.2004.04.008 . ПМИД 15297152 . S2CID 26291991 .
- ^ Перейти обратно: а б Готтесманн, К. (1996). Переход от медленноволнового сна к парадоксальному сну: развивающиеся факты и представления о нейрофизиологических процессах, лежащих в основе промежуточной стадии сна. Неврологические и биоповеденческие обзоры 20, 367–387.
- ^ Перейти обратно: а б Иотчев И.Б. и Кубиный Э. (2021). Общие и уникальные особенности веретена сна млекопитающих — данные новых и старых моделей животных. Биологические обзоры, 96(3), 1021-1034.
- ^ Мюллер, Лайл; Пиантони, Джованни; Коллер, Доминик; Кэш, Сидней С; Халгрен, Эрик; Сейновски, Терренс Дж (15 ноября 2016 г.). Скиннер, Фрэнсис К. (ред.). «Вращающиеся волны во время сна человека организуют глобальные закономерности активности, которые повторяются в точности всю ночь» . электронная жизнь . 5 : е17267. дои : 10.7554/eLife.17267 . ISSN 2050-084X . ПМК 5114016 . ПМИД 27855061 .
- ^ Уйма, Петер Пшемыслав (2024). «Метааналитические данные свидетельствуют об отсутствии корреляции между веретенами сна и памятью». Нейропсихология . 198 : 108886. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2024.108886 .
- ^ Хольц Дж., Пиощик Х., Файги Б., Шпигельхальдер К., Бальони С., Риман Д., Ниссен С. (декабрь 2012 г.). «ЭЭГ Σ и медленноволновая активность во время медленного сна коррелируют с ночной декларативной и процедурной консолидацией памяти» . Журнал исследований сна . 21 (6): 612–9. дои : 10.1111/j.1365-2869.2012.01017.x . ПМИД 22591117 .
- ^ Люти А (июнь 2014 г.). «Спящие веретена: откуда они берутся и что делают» . Нейробиолог . 20 (3): 243–56. дои : 10.1177/1073858413500854 . ПМИД 23981852 . S2CID 206658010 .
- ^ Данг-Ву Т.Т., Бонжан М., Шабус М., Боли М., Дарсо А., Дессель М. и др. (сентябрь 2011 г.). «Взаимодействие между спонтанной и индуцированной активностью мозга во время сна с медленными движениями глаз человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15438–43. Бибкод : 2011PNAS..10815438D . дои : 10.1073/pnas.1112503108 . ПМК 3174676 . ПМИД 21896732 .
- ^ Рим Дж. С., Дикельманн С., Борн Дж., Раш Б. (август 2014 г.). «Реактивация воспоминаний во время сна с помощью запахов: специфичность запаха и связанные с этим изменения в колебаниях сна» (PDF) . Журнал когнитивной нейронауки . 26 (8): 1806–18. дои : 10.1162/jocn_a_00579 . ПМИД 24456392 . S2CID 22066368 .
- ^ Данг-Ву Т.Т., МакКинни С.М., Бакстон О.М., Солет Дж.М., Элленбоген Дж.М. (август 2010 г.). «Спонтанные ритмы мозга предсказывают стабильность сна в условиях шума» . Современная биология . 20 (15): Р626-7. дои : 10.1016/j.cub.2010.06.032 . ПМИД 20692606 .
- ^ Дингфельдер С.Ф. (январь 2006 г.). «Чтобы заснуть, возможно, подергаться» . Монитор . 37 (1). Американская психологическая ассоциация: 51.
- ^ Харни Э (1 апреля 2009 г.). «Подключаем свой мозг в колледже – новый взгляд на сон» . Блог на WordPress.com . Архивировано из оригинала 19 июня 2010 г.
- ^ Тамминен Дж., Пейн Дж.Д., Стикголд Р., Вамсли Э.Дж., Гаскелл М.Г. (октябрь 2010 г.). «Активность веретена сна связана с интеграцией новых воспоминаний и существующих знаний» . Журнал неврологии . 30 (43): 14356–60. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3028-10.2010 . ПМЦ 2989532 . ПМИД 20980591 .
- ^ Салетин Дж. М., Гольдштейн А. Н., Уокер член парламента (ноябрь 2011 г.). «Роль сна в направленном забывании и припоминании воспоминаний человека» . Кора головного мозга . 21 (11): 2534–41. дои : 10.1093/cercor/bhr034 . ПМК 3183424 . ПМИД 21459838 .
- ^ Феррарелли Ф., Хубер Р., Петерсон М.Дж., Массимини М., Мерфи М., Риднер Б.А. и др. (март 2007 г.). «Снижение активности веретена сна у пациентов с шизофренией». Американский журнал психиатрии . 164 (3): 483–92. дои : 10.1176/ajp.2007.164.3.483 . ПМИД 17329474 .
- ^ Нидермейер Э., Рибейро М. (октябрь 2000 г.). «Соображения бессудорожного эпилептического статуса». Клиническая ЭЭГ . 31 (4): 192–5. дои : 10.1177/155005940003100407 . ПМИД 11056841 . S2CID 30679161 .
- ^ Мериканто, Илона; Куула, Лийза; Макконен, Томми; Салмела, Лийза; Райкконен, Катри; Песонен, Ану-Катриина (15 марта 2019 г.). «Аутичные черты связаны со снижением активности веретен быстрого сна в подростковом возрасте» . Журнал клинической медицины сна . 15 (3): 401–407. дои : 10.5664/jcsm.7662 . ISSN 1550-9389 . ПМК 6411178 . ПМИД 30853050 .
- ^ Иранманеш С., Родригес-Вильегас Э (август 2017 г.). «Система обнаружения спящего шпинделя со сверхнизким энергопотреблением на кристалле». Транзакции IEEE в биомедицинских схемах и системах . 11 (4): 858–866. дои : 10.1109/TBCAS.2017.2690908 . hdl : 10044/1/46059 . ПМИД 28541914 . S2CID 206608057 .
- ^ Warby SC, Wendt SL, Welinder P, Munk EG, Carrillo O, Sorensen HB и др. (апрель 2014 г.). «Обнаружение спящего шпинделя: краудсорсинг и оценка работы экспертов, неспециалистов и автоматизированные методы» . Природные методы . 11 (4): 385–92. дои : 10.1038/nmeth.2855 . ПМЦ 3972193 . ПМИД 24562424 .
- ^ Л. Вэй; С. Вентура; С. Мэтисон; ГБ Бойлан; М. Лоури; К. Муни (январь 2022 г.). «Spindle-AI: оценка количества и продолжительности сна на ЭЭГ младенцев» . Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 69 (1): 465–474. дои : 10.1109/TBME.2021.3097815 . ПМИД 34280088 . S2CID 236141540 .
- ^ Раттенборг, Северная Каролина, Мартинес-Гонсалес, Д., Рот, Т.К. и Правосудов, В.В. (2011). Консолидация памяти гиппокампа во время сна: сравнение млекопитающих и птиц. Биологические обзоры 86, 658–691.
- ^ Шейн-Идельсон, М., Ондрачек, Дж. М., Лио, Х. П., Рейтер, С. и Лоран, Г. (2016). Медленные волны, резкие волны, рябь и быстрый сон у спящих драконов. Наука 352, 590–595.
- ^ ван дер Мейдж, Дж., Мартинес-Гонсалес, Д., Беккерс, GJL и Раттенборг, Северная Каролина (2019). Внутрикорковая активность во время медленного и быстрого сна птиц: варианты и инвариантные черты между птицами и млекопитающими. Сон 42, zsy230.
- ^ Стериаде, М., и Ллинас, Р.Р. (1988). Функциональные состояния таламуса и связанное с ним взаимодействие нейронов. Физиологические обзоры, 68(3), 649-742.
- ^ Терьер, Г., и Готтесманн, CL (1978). Исследование корковых веретен во время сна у крыс. Бюллетень исследований мозга, 3(6), 701-706.
- ^ Перейти обратно: а б с Иотчев И.Б., Киш А., Турчан Б., Техеда Фернандес де Лара Д.Р., Райхер В. и Кубиньи Э. (2019). Возрастные различия и половой диморфизм веретена сна у собак. Научные отчеты, 9(1), 1-11.
- ^ Перейти обратно: а б Манбер Р., Армитидж Р. (август 1999 г.). «Секс, стероиды и сон: обзор» . Спать . 22 (5): 540–55. дои : 10.1093/сон/22.5.540 . ПМИД 10450590 .
- ^ Маки П.М., Рич Дж.Б., Розенбаум Р.С. (2002). «Неявная память варьируется в зависимости от менструального цикла: эффекты эстрогена у молодых женщин». Нейропсихология . 40 (5): 518–29. дои : 10.1016/S0028-3932(01)00126-9 . ПМИД 11749982 . S2CID 15133827 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гензель Л., Кифер Т., Реннер Л., Верле Р., Клюге М., Грёцингер М. и др. (июль 2012 г.). «Влияние секса и модуляции менструального цикла на консолидацию памяти, связанной со сном». Психонейроэндокринология . 37 (7): 987–98. дои : 10.1016/j.psyneuen.2011.11.006 . ПМИД 22153362 . S2CID 19797939 .
- ^ Иотчев, И.Б., Кис, А., Бодисс, Р., ван Луйтелаар, Г., и Кубиньи, Э. (2017). Переходные процессы ЭЭГ в сигма-диапазоне во время медленного сна предсказывают обучение собак. Научные отчеты, 7(1), 1-11.
- ^ Перселл С.М., Маноах Д.С., Демануэле С., Кейд Б.Е., Мариани С., Кокс Р. и др. (июнь 2017 г.). «Охарактеризация веретен сна у 11 630 человек из Национального ресурса исследований сна» . Природные коммуникации . 8 (1): 15930. Бибкод : 2017NatCo...815930P . дои : 10.1038/ncomms15930 . ПМК 5490197 . ПМИД 28649997 .
- ^ Дзая А., Арбер С., Хислоп Дж., Керкхофс М., Копп С., Полльмахер Т. и др. (январь 2005 г.). «Женский сон в здоровье и болезни». Журнал психиатрических исследований . 39 (1): 55–76. doi : 10.1016/j.jpsychires.2004.05.008 . ПМИД 15504424 .
- ^ Вахаба Д.М., Ремидж-Хили Л. (декабрь 2015 г.). «Производство эстрогена в мозге и кодирование недавнего опыта» . Современное мнение в области поведенческих наук . 6 : 148–153. дои : 10.1016/j.cobeha.2015.11.005 . ПМЦ 4955874 . ПМИД 27453921 .