✖


Jump to content

P3b

    Add links
    Реакция P300 различных здоровых людей в двухтональной слуховой странной парадигме. Графики показывают среднюю реакцию на необычные (красный) и стандартные (синий) испытания, а также их разницу (черный). Ответ « От сюрприза» как проверка на наличие сжатых состояний памяти . [1] Эти примеры показывают значительную индивидуальную вариабельность амплитуды, задержки и формы волны у разных субъектов.

    P3b ( является подкомпонентом P300 , компонента событийно-связанного потенциала ERP), который можно наблюдать в записях электрической активности мозга на коже головы человека . P3b представляет собой положительную амплитуду (обычно относительно эталона за ухом или среднего значения двух таких эталонов) с пиком около 300 мс, хотя пик может варьироваться по латентности (задержке между стимулом и реакцией) от 250 до 500 мс. или позже в зависимости от задачи [2] и на индивидуальный ответ субъекта. [1] Амплитуда обычно наиболее высока на волосистой части головы над теменными областями мозга. [2]

    P3b уже несколько десятилетий является популярным инструментом для изучения когнитивных процессов. В частности, этот компонент ERP сыграл ключевую роль в исследованиях когнитивной психологии обработки информации. Вообще говоря, маловероятные события вызовут P3b, и чем менее вероятно событие, тем больше P3b. [3] Однако для того, чтобы вызвать P3b, маловероятное событие должно быть каким-то образом связано с поставленной задачей (например, маловероятное событие может представлять собой нечастую целевую букву в потоке писем, на которую субъект может ответить нажатие кнопки). P3b также можно использовать для измерения того, насколько требовательна задача к когнитивной нагрузке . [3]

    История

    [ редактировать ]

    Первые наблюдения P3b были зарегистрированы в середине 1960-х годов. В 1964 году исследователи Чепмен и Брэгдон. [4] обнаружили, что реакции ERP на визуальные стимулы различались в зависимости от того, имели ли стимулы значение или нет. Они показывали испытуемым два вида визуальных стимулов: числа и вспышки света. Испытуемые рассматривали эти стимулы по одному в определенной последовательности. Для каждых двух чисел испытуемые должны были принять простые решения, например сказать, какое из двух чисел было меньше или больше, какое было первым или вторым в последовательности, или были ли они равны. Изучая вызванные потенциалы на эти стимулы (т. е. ССП), Чепмен и Брэгдон обнаружили, что и числа, и вспышки вызывали ожидаемые сенсорные реакции (например, зрительные компоненты N1), и что амплитуда этих реакций ожидаемым образом варьировалась в зависимости от интенсивность раздражителей. Они также обнаружили, что реакции ERP на цифры, но не на световые вспышки, содержали большую позитивность, достигающую максимума примерно через 300 мс после появления стимула. [4] Они также отметили, что на амплитуду этой позитивности не влияла интенсивность стимула. Чепмен и Брэгдон предположили, что эта дифференциальная реакция на числа, которая стала известна как реакция P300, возникла в результате того факта, что числа были значимы для участников в зависимости от задачи, которую их попросили выполнить.

    В 1965 году Саттон и его коллеги опубликовали результаты двух экспериментов, которые дополнительно исследовали эту позднюю позитивность. Они давали испытуемым либо сигнал, указывающий, будет ли следующий стимул щелчком или вспышкой, либо сигнал, который требовал от испытуемых угадать, будет ли следующий стимул щелчком или вспышкой. Они обнаружили, что, когда испытуемым требовалось угадать, каким будет следующий стимул, амплитуда «позднего положительного комплекса» [5] было больше, чем когда они знали, каким будет стимул. Во втором эксперименте [5] они представили два типа сигналов. Для одного сигнала вероятность того, что следующим стимулом будет щелчок, составляла 2 из 3, а вероятность того, что следующим стимулом будет вспышка, составляла 1 из 3. Второй тип сигнала имел вероятности, обратные первому. Они обнаружили, что амплитуда положительного комплекса была больше в ответ на менее вероятные стимулы или на тот, вероятность появления которого составляла только 1 из 3. Еще один важный вывод этих исследований заключается в том, что этот поздний положительный комплекс наблюдался как для щелчков, так и для вспышек, что указывает на то, что физический тип стимула (слуховой или зрительный) не имел значения. [5]

    В более поздних исследованиях, опубликованных в 1967 году, Саттон и его коллеги предлагали испытуемым угадать, услышат ли они один щелчок или два щелчка. [6] Они наблюдали положительный результат примерно через 300 мс после того, как произошел второй щелчок или произошел бы в случае одиночного щелчка. Испытуемым также предлагалось угадать, насколько продолжительным может быть интервал между щелчками, и поздний положительный результат возникал через 300 мс после второго щелчка. [6] Это указывает на два важных вывода: во-первых, поздняя позитивность возникает, когда разрешается неопределенность относительно типа щелчка, и, во-вторых, даже отсутствие стимула, когда он имеет отношение к задаче, может вызвать поздний позитивный комплекс. Эти ранние исследования способствовали использованию методов ERP для изучения когнитивных функций и заложили основу для обширной работы над P3b в последующие десятилетия. [7]

    С момента первого открытия этого компонента ERP исследования показали, что P300 не является единым явлением. Скорее, можно выделить два компонента P300: новинку P3, или P3a , и классический P3, или P3b. [8] В этой статье основное внимание уделяется P3b.

    Характеристики компонента

    [ редактировать ]

    Если предположить, что используется головной эталон (т. е. референтный электрод, расположенный где-то на голове, например, на кончике носа или подбородке), P3b представляет собой положительную ERP, задержка которой при пиковой амплитуде обычно составляет около 300 мс до простые сенсорные стимулы. [5] Амплитуда определяется как разница между средним базовым напряжением перед стимулом и напряжением наибольшего (в данном случае положительного) пика формы волны ERP в определенном временном окне. [2] Амплитуда P3b обычно относительно велика (10–20 микровольт). [9] ), но систематически меняется в зависимости от ряда важных факторов (см. Функциональное значение: Факторы, влияющие на амплитуду ). Задержка определяется как время от начала стимула (или любой другой желаемой точки измерения) до точки максимальной амплитуды. [2] Задержка P3b обычно составляет около 300 мс, хотя она может варьироваться в пределах временного окна около 250–500 мс (или позже) в зависимости от таких факторов, как условия задачи и возраст испытуемых. [10] (см. Функциональное значение: Факторы, влияющие на латентность ).

    Распределение P3b на коже головы обычно больше в теменных областях. [2] Однако, используя 15-электродную установку со связанными мочками ушей и необычную задачу (описанную ниже), исследователи также обнаружили, что позитивность увеличивается при перемещении от лобной к теменной области, и что у женщин наблюдается большее увеличение, чем у мужчин. [11] Другое исследование с использованием Международной системы 10-20 с левым сосцевидным отростком и необычной задачей показало, что с возрастом распределение P3b имеет тенденцию смещаться более фронтально. [10] Таким образом, точное распределение может зависеть от задачи, а также пола и возраста испытуемых.

    Основные парадигмы

    [ редактировать ]

    P3b можно наблюдать в различных экспериментальных контекстах. Наиболее распространенные парадигмы либо представляют редкие стимулы, соответствующие задаче, как способ вызвать P3b, либо используют две задачи одновременно, чтобы использовать P3b в качестве меры когнитивной рабочей нагрузки. Конечно, любая экспериментальная парадигма, в которой участникам предлагается обратить внимание на стимулы и оценить их, должна вызывать компонент P3b, включая избирательного внимания задачи , задачи на явную память и задачи визуального поиска (для тщательного обзора экспериментальных парадигм, которые использовались для выявления этого компонент см. Кок, 2001 [12] и издатель, 1997 г. [13] ).

    Странные парадигмы

    [ редактировать ]

    с двумя стимулами Двумя классическими парадигмами являются странная задача и странная задача с тремя стимулами, последняя из которых используется для изучения как P3b, так и P3a . [11] В классической задаче с двумя стимулами представлена ​​последовательность визуальных стимулов. Например, испытуемые могут видеть последовательность букв, представленную по одной. Менее частый «целевой» или «чудачный» стимул, такой как буква Т, предъявляется вместе с более частыми «стандартными» стимулами, такими как буква S. Субъекту обычно дают указание отреагировать каким-либо образом (например, нажатием кнопки). ) только к целям и игнорировать стандарты. P3b обычно наблюдается примерно через 300 мс после каждого предъявления целевого (чудаковатого) стимула. [2]

    Странная задача с тремя стимулами точно такая же, как странная задача с двумя стимулами, за исключением того, что в дополнение к целям и стандартам будет появляться нечастый отклоняющийся стимул, такой как буква «D». Их часто называют девиантными стандартами, поскольку они не являются целью задачи, но отличаются от обычного стандарта. Было показано, что P3b реагирует только на стимулы, соответствующие задаче, или на цели, которые активно ищут (в этом примере буква Т). Следовательно, девиантный стандарт «D» не вызовет сильного P3b, поскольку он не имеет отношения к задаче. Тем не менее, девиантный стандарт по-прежнему будет вызывать более ранний, положительный потенциал, который обычно выше по сравнению с лобными участками, известными как P3a. В отличие от P3b, P3a привыкает к повторяющимся презентациям. [2]

    Парадигмы двойной задачи

    [ редактировать ]

    Другой набор парадигм, используемых для изучения P3b, — это парадигмы двойных задач. Существует несколько вариантов парадигмы двойной задачи, и их можно использовать для изучения когнитивной нагрузки (см. Кок, 2001). [12] ). Рабочая нагрузка может быть определена как количество вычислительных ресурсов, необходимых для конкретной задачи. В парадигме двойной задачи участникам дается две задачи, которые они должны выполнять одновременно; основная задача и второстепенная задача. Хотя основная задача может быть практически любого типа, второстепенная задача должна включать в себя некоторую традиционную парадигму P300 (например, необычную задачу). Когда эти задачи выполняются одновременно, мы ожидаем увидеть снижение амплитуды P3b в ответ на второстепенную задачу, если основная задача требует некоторых ресурсов оценки стимула. Более того, предполагается, что степень этого сокращения отражает объем рабочей нагрузки, связанной с основной задачей. Фактически, между амплитудами ответа P3b, вызванного первичными и вторичными задачами, должна существовать обратная связь соответственно. Если основная задача проще (т. е. требует меньше ресурсов для оценки стимулов), у участников остается больше ресурсов, которые можно посвятить вторичной задаче. И наоборот, если основная задача сложнее (т. е. требует больше ресурсов для оценки стимулов), у участников остается меньше ресурсов для выполнения вторичной задачи.

    Например, испытуемые могут выполнять основную задачу, такую ​​как отслеживание визуального объекта на экране с помощью джойстика, одновременно со второстепенной задачей — мысленным подсчетом чудаков в слуховом потоке. Сложностью основной задачи обычно манипулируют различными способами, и исследуется влияние этих манипуляций на реакцию P3b на второстепенную задачу. Например, в одном случае испытуемые могли отслеживать одномерное движение объекта (только вверх и вниз), а в более сложном — двухмерное движение (любое направление на экране компьютера). [14] Подобные двигательные манипуляции обычно влияют на время реакции на второстепенное задание, но не влияют на реакцию P3b. Однако если вы увеличиваете потребность в рабочей памяти или других когнитивных ресурсах во время выполнения основной задачи, например, добавляя объекты на экран или заставляя испытуемых выборочно посещать только одну часть экрана, амплитуда P3b в ответ на странности в второстепенная задача уменьшится. Величина, на которую оно уменьшается, может быть мерой того, сколько ресурсов рабочей памяти или оценки стимулов используется основной задачей. [12]

    В другом варианте парадигмы двух задач испытуемым предоставляется визуальный поток предметов, предъявляемых по одному. В этом потоке есть две цели, каждая из которых требует отдельного ответа. Время или элементы, разделяющие две цели, варьируются, и исследуется амплитуда P3b в ответ на второй элемент. Уменьшенную амплитуду ответа P3b на вторую цель можно было бы ожидать, когда первая цель требует больше ресурсов обработки или рабочей памяти. [15]

    Функциональное значение: Факторы, влияющие на амплитуду

    [ редактировать ]

    Когнитивные переменные

    [ редактировать ]
    Реакция P300 как функция глобальной вероятности странного стимула. Ответ « От сюрприза» как проверка на наличие сжатых состояний памяти . [1] ERP показывает большую величину ответа P300 на странные стимулы и более низкую реакцию P300 на стандартные стимулы, поскольку глобальная вероятность странности уменьшается.
    Реакция P300 как функция вероятности локального стимула. Ответ « От сюрприза» как проверка на наличие сжатых состояний памяти . [1] Величина ответа P300 как для странных, так и для стандартных испытаний тем больше, чем выше локальная вероятность противоположного стимула в предыдущей последовательности.

    Дончин заявил, что чем менее вероятно событие, тем больше амплитуда P3b. будет [3] Существует несколько типов вероятности, которые могут повлиять на амплитуду P3b: глобальная вероятность или частота появления целей относительно количества стандартов (например, амплитуда P3b больше, когда цели составляют 10 процентов стимулов, чем когда цели составляют 20 процентов). раздражителей); [16] локальная вероятность или вероятность в пределах конкретной последовательности событий (например, соответствует ли цель стандарту или другой цели); [16] и временная вероятность или частота появления целей в течение одной минуты (независимо от того, присутствуют стандарты или нет). [17]

    Рэй «Скип» Джонсон-младший, ныне профессор Куинс-колледжа , опубликовал триархическую модель амплитуды P300 в 1986 году. [18] Хотя в этой статье он прямо не упоминает P3b, большинство его обсуждений относятся к P3b. Он предложил три вещи, влияющие на амплитуду: субъективную вероятность, значение стимула и передачу информации. Он обобщил свою точку зрения в следующей формуле: Амплитуда P300 = f[T x (1/P + M)], где P — субъективная вероятность, M — значение стимула, а T — передаваемая информация. [18] Он описывает субъективную вероятность как объективную вероятность с добавленным элементом человеческого суждения о том, насколько релевантным стимул является для задачи, и отмечает, что амплитуда P300 напрямую связана с степенью неопределенности, которая снижается стимулом. Тесно связанная зависимость между P300 и субъективной вероятностью была показана Леви-Ахарони и др. [1] которые использовали нечеткое, сжатое представление вероятности стимула, чтобы объяснить вариабельность величины ответа P300 в одном испытании. Однако также было обнаружено, что амплитуда P300 может меняться при отсутствии изменений вероятности. Таким образом, значение стимула относится к переменным, которые отвечают за обработку стимула, не связанную с вероятностью. (Вспомним, что Чепмен и Брэгдон обнаружили, что только тот стимул, который имел значение в их эксперименте, вызывал позднюю позитивность. [4] ) Значение стимула включает в себя три независимые переменные, которыми можно манипулировать – сложность задачи (насколько сложна задача или сколько задач необходимо выполнить одновременно), сложность стимула (перцептивная потребность или сколько соответствующих характеристик стимула необходимо обработать – лицо более сложное, чем точка) и значение стимула (значимость или, например, денежная стоимость: чем больше значение, тем больше амплитуда P300). Передача информации — это доля информации о стимуле, полученной человеком, по отношению к тому, сколько информации изначально содержал стимул. [18] Различают внешние и внутренние манипуляции по передаче информации. Когда большая часть информации теряется по внешним причинам, например, из-за того, что стимул труднее различить или воспринять, амплитуда P300 снижается. Внутренние манипуляции — это вариации того, сколько внимания субъектам требуется или разрешено уделять стимулу. P3b требует внимания, и увеличение сложности удержания внимания соответственно приведет к уменьшению амплитуды P3b. Подводя итог, Джонсон описывает, что вероятность на многих уровнях, соответствие стимула задаче и объем информации, которую передает стимул, — все это переменные, которые будут определять амплитуду P3b. [18]

    Совсем недавно Альберт Кок проанализировал литературу о когнитивной нагрузке и пришел к выводу, что амплитуда P3b зависит от требований к когнитивным способностям. [12] В парадигмах двойной задачи, подобных описанным выше, испытуемые должны выполнять основную и второстепенную задачу. Когда основная задача требует большего восприятия и когнитивных способностей, амплитуда P3b в ответ на странности во второстепенной задаче снижается. Кок также поддерживает аспекты теории Джонсона, заявляя, что количество внимания, уделяемого задаче, соответствие стимула задаче и вероятность стимула - все это поможет определить, какой будет амплитуда P3b. [12]

    В соответствии с моделями Джонсона и Кока, модель величины отклика P300 была предложена Леви-Ахарони, Шрики и Тишби . [1] на основе «Информационных узких мест» концепции [19] и модель ошибки прогнозирования Рубина и др. [20] Их результаты показывают, что вариабельность величины ответа P300 в одном испытании можно объяснить субъективным удивлением, которое строится на основе сжатых вероятностных представлений, зависящих от объема памяти, выделенного для задачи, и от соответствующих особенностей предыдущих стимулов для прогнозирования предстоящих. стимул. Согласно этой модели, чем выше выделенный объем памяти, тем точнее представление стимула и тем большую неожиданную реакцию, как ожидается, вызовут отклонения от нормы. Кроме того, на основе этой зависимости они предложили метод использования индивидуального ответа P300 для получения оценки индивидуальной недавней емкости памяти.

    Гендер, обучение и асимметрия

    [ редактировать ]

    Было обнаружено, что другие переменные влияют на амплитуду P3b. Некоторые исследования с использованием необычных задач показали, что у женщин амплитуда P3b больше, чем у мужчин, и что амплитуда увеличивается при движении от лобной к теменной области. [11] Другое исследование показало, что обучение в определенной области может повлиять на амплитуду P3b в задачах, связанных с этой областью. В одном исследовании группа людей обучалась использованию стандартных музыкальных аккордов, в то время как другие оставались необученными. [21] Затем всем были даны последовательности аккордов, содержащие нарушения. Исследователи обнаружили, что те, кто прошел предварительное обучение, имели большие амплитуды P3b в ответ на гармонические нарушения в музыкальных последовательностях. Вероятно, это связано с тем, что те, кто прошел обучение, имели больший опыт работы с правилами, управляющими гармониками, и, следовательно, имеют большую степень ожидания последовательности аккордов и более чувствительны к отклонениям. [21] Есть также некоторые данные, позволяющие предположить, что у всех субъектов амплитуда P3b распределяется по коже головы асимметрично. Исследования показали, что амплитуды P3b систематически больше в правом лобном и центральном полушариях, чем в левом, хотя есть некоторые споры относительно того, связано ли это со структурными причинами (такими как толщина черепа или нарушения черепа) или с когнитивными причинами. [22]

    Клинические переменные

    [ редактировать ]

    Ряд клинических переменных, таких как возраст, заболевание, психическое заболевание и употребление психоактивных веществ, был изучен в зависимости от амплитуды P3b. Многие из этих исследований не упоминают P3b явно, но в большинстве из них используются странные задачи, и поэтому, скорее всего, они бы выявили P3b. Как отмечалось ранее, топография амплитуды P3b имеет тенденцию смещаться более фронтально с возрастом. [10] но амплитуда в этих лобных областях, по-видимому, не зависит от возраста . [23] Другое исследование, в котором использовалась слуховая странная задача, показало, что амплитуда P300 была увеличена у не получавших лечения людей с легкой формой болезни Паркинсона по сравнению со здоровыми людьми из контрольной группы. В том же исследовании использовались группы пожилых и молодых людей с болезнью Паркинсона, и было обнаружено, что возраст сам по себе не влияет на амплитуду. [24] Другие исследования показали, что у людей с шизофренией наблюдается заметное снижение амплитуды P3b, что указывает на нарушения рабочей памяти или других процессов обработки информации. [25] Также было показано, что употребление психоактивных веществ влияет на P3b. Некоторые исследования показывают, что у алкоголиков амплитуда P300 выше в ответ на необычное слуховое задание, но у алкоголиков, у которых много родственников-алкоголиков, амплитуда P300 ниже по сравнению с контрольной группой. [26] Эта тенденция к снижению амплитуды P3b у людей с семейным анамнезом алкоголизма может носить более общий характер, поскольку другие расстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ, и связанные с ними психические расстройства демонстрируют такое же снижение, часто до начала употребления психоактивных веществ. [27] Это конкретное снижение амплитуды P3b может быть связано со слабыми нейромодулирующими факторами в мозге у тех, кто склонен к развитию проблем, связанных с употреблением психоактивных веществ. [28] Амплитуда P300 также, по-видимому, чувствительна к фармакологическому вмешательству. Когда двенадцати здоровым испытуемым дали лоразепам (бензодиазепиновый препарат, используемый для лечения тревоги, а иногда и депрессии) и попросили выполнить странную задачу, их амплитуда P300 снизилась. [29] Эти и другие исследования показали, что условия, которые имеют тенденцию влиять на когнитивные функции (например, возраст, болезнь, психическое заболевание и употребление психоактивных веществ), влияют на амплитуду P3b или его распределение.

    Функциональное значение: факторы, влияющие на латентность.

    [ редактировать ]

    В соответствии с мнением о том, что компонент P3b отражает разрешение неопределенности, есть основания полагать, что время, в которое этот компонент начинает появляться в ERP (т. е. его задержка), соответствует времени разрешения неопределенности. Например, Саттон и др. (1967) [6] провели исследование, в котором они манипулировали моментами, когда неопределенность можно было разрешить. В частности, участникам предлагались одиночные или двойные (слуховые) щелчки различной интенсивности. В одном случае участников попросили сообщить количество услышанных ими щелчков. Когда произошел двойной щелчок, ответ P3b произошел примерно через 300 мс после второго щелчка. Что еще более важно, время ответа P3b было почти идентичным, когда был представлен только один щелчок, что позволяет предположить, что этот компонент был сгенерирован на основе того, когда мог произойти второй щелчок. Фактически, когда длительностью между двумя щелчками манипулировали, начало P3b задерживалось на точное количество времени между ними (например, когда второй щелчок был представлен через 500 мс после первого, ответ P3b произошел через 800 мс). РС). Напротив, когда участников просили реагировать в зависимости от интенсивности щелчков, ответ P3b всегда происходил примерно через 300 мс после первого щелчка. Предположительно, участники могли определить интенсивность щелчков по первому из них; таким образом, первый щелчок разрешил их неуверенность.

    Если на самом деле задержка компонента P3b отражает время разрешения неопределенности, то можно было бы ожидать, что задержка этого компонента будет тесно связана со сложностью оценки или категоризации. Фактически, сейчас имеется достаточно доказательств в поддержку этого утверждения. Например, Маккарти и Дончин (1981). [30] участникам предлагались матрицы 3х3, каждая из которых содержала либо слово «ЛЕВО», либо слово «ПРАВО». Их задачей было ответить, когда они нашли слово направления в матрице, и идентичность слова определяла, какой тип ответа они должны сделать. Маккарти и Дончин обнаружили, что компонент P3b возникал значительно раньше, когда остальные элементы в матрице были цифровыми знаками (#), по сравнению с тем случаем, когда остальные элементы были случайными буквами. По сути, случайные буквы служили «шумом», из-за которого участникам требовалось больше времени на определение целевого слова. В том же духе было обнаружено, что несколько других манипуляций с задачами, которые, как считается, влияют на сложность оценки или категоризации, влияют на латентность P3b (например, снижение физической интенсивности стимулов; см. Verleger, 1997). [13] для обзора). В совокупности эти результаты позволяют предположить, что латентность P3b отражает количество времени, которое требуется участникам для оценки или классификации рассматриваемого стимула.

    Учитывая, что индексы производительности (такие как время реакции) уже давно используются в когнитивной психологии для изучения продолжительности и/или времени психических событий, можно задаться вопросом, обеспечивает ли латентность P3b сопоставимый нейронный индекс тех же самых процессов. Исследования показывают, что задержка P3b сильно коррелирует со временем ответа, когда участников просят уделять приоритетное внимание точности в своих ответах, но в меньшей степени коррелирует со временем ответа, когда участников просят уделять приоритетное внимание скорости в своих ответах. [31] Такая картина результатов предполагает, что первичный P3b отражает процессы оценки стимулов, тогда как считается, что время реакции отражает как оценку стимула, так и выбор ответа (но критику этого утверждения см. Verleger, 1997). [13] ). Точнее, когда участников просят отдать приоритет скорости (т. е. реагировать как можно быстрее), они могут отреагировать до того, как оценка стимула будет завершена (что согласуется с тем фактом, что участники склонны совершать больше ошибок в этих условиях). Дополнительным подтверждением этого вывода является тот факт, что на латентность P3b не влияют экспериментальные манипуляции, которые, как считается, влияют на процессы выбора реакции (например, совместимость стимул-реакция), тогда как на время реакции (например, McCarthy & Donchin, 1981) [30] ). Важным следствием этого вывода является то, что компонент P3b можно использовать для определения «локуса вмешательства» во многих популярных когнитивных парадигмах. Например, Удача (1998). [15] обнаружили, что латентность P3b лишь незначительно задерживается во время периода психологической рефрактерности (PRP), что позволяет предположить, что вмешательство во время ответа в этой парадигме в первую очередь отражает задержку в выборе ответа.

    Другие факторы, которые, как было обнаружено, влияют на латентность ответа P3b, включают факторы, связанные с физиологическим возбуждением, такие как частота сердечных сокращений и потребление кофеина . [9] а также факторы, связанные с когнитивными способностями, такие как возраст и различия в том, насколько быстро люди могут распределять ресурсы внимания. [2]

    Теория

    [ редактировать ]

    Было выдвинуто несколько теорий о том, какие когнитивные процессы отражает P3b. Дончин [3] предложил «модель обновления контекста». Эта модель утверждает, что мозг постоянно и автоматически генерирует гипотезы об окружающей среде и о том, что ему предстоит испытать. Волна P300, включая P3b, генерируется, когда мозг получает информацию, указывающую на то, что ему необходимо изменить эти гипотезы или обновить свою ментальную модель мира. Другими словами, P300 возникает всякий раз, когда имеется достаточно информации, указывающей на то, что мозгу необходимо обновить рабочую память. [3] Хотя теория «обновления контекста» хорошо подтверждается существующими исследованиями, было предложено несколько альтернативных теорий. Например, Верлегер и коллеги (2005). [32] предположили, что компонент P3b отражает процесс, который является посредником между перцептивным анализом и инициацией реакции. Точнее, этот процесс возникает из-за когнитивного механизма, отвечающего за мониторинг того, правильно ли классификация стимула преобразуется в действие. [32] Эта теория представляет собой прямой вызов широко распространенному мнению, что компонент P3b отражает процессы, связанные с восприятием, но не инициированием реакции (см. Verleger, 1997). [13] ).

    Другая теория, предложенная Коком [12] предположил, что P3b отражает механизмы, участвующие в категоризации событий, или процесс, который приводит к решению о том, соответствует или не соответствует внешний стимул внутреннему представлению определенной категории или стимула. Категоризация требует таких процессов, как внимание, восприятие и рабочая память, которые, как известно, влияют на амплитуду P3b (как описано выше), и, таким образом, эта модель объединяет результаты исследований P3b. Кок также обсуждает другую «модель сопоставления шаблонов», в которой испытуемые должны обнаружить цель и создать представление или «шаблон» стимула, а P3b является наиболее сильным, когда шаблон соответствует представленным стимулам. Модель сопоставления шаблонов аналогична модели категоризации событий и предполагает, что P3b отражает процессы, лежащие в основе памяти узнавания (которая также может требовать рабочей памяти). [12] Модель категоризации событий имеет сходство с моделью, предложенной Верлегером, которая предполагает, что P3 генерируется во время «закрытия» цикла восприятия. [12] Когнитивная версия модели Верлегера предполагает, что P3b генерируется, когда принимается решение о том, что стимул принадлежит к категории, релевантной для задачи. [33] Ас Кок [12] Подводя итог, можно сказать, что P3b интегрирует процессы, необходимые для идентификации и сопоставления стимула с каким-то внутренним представлением.

    Нейронное происхождение

    [ редактировать ]

    Нейронные генераторы P3b вызывают большие споры. Ранние исследования с использованием электродов, имплантированных в мозг, показали, что образование P300 может генерироваться в гиппокампе. [33] Однако более поздняя работа показала, что если гиппокамп поврежден или поврежден, P300 все равно генерируется, и никаких достоверных различий в его амплитуде или латентности не наблюдается. Последующие исследования показали, что повреждение соединения височно-теменной доли значительно влияет на выработку P300, что указывает на то, что эта область может содержать один или несколько генераторов P3b. [33] Это говорит о том, что P3b может указывать на какой-то путь между лобными и височно-теменными областями мозга. [2] Использование височно-теменного генератора было бы логичным, поскольку P3b, по-видимому, активируется, когда активация ресурсов внимания способствует рабочей памяти и другим процессам в височно-теменных областях. [2] Дальнейшие исследования ЭЭГ с использованием методов моделирования источника, а также исследования с использованием альтернативных методов визуализации мозга (например, фМРТ, МЭГ), внутричерепных записей и пациентов с черепно-мозговыми травмами также показали, что компонент P3b возникает в результате активации теменных и височных долей мозга. кора головного мозга . [2] Есть также некоторые свидетельства того, что активация некоторых лимбических структур , таких как передняя поясная извилина , может способствовать компоненту P3b. [12]

    Пока неизвестно, какие нейромедиаторные системы ответственны за генерацию P3b. Височно-теменная область густо заселена входами норэпенеферина. [2] и есть некоторые доказательства того, что система голубого пятна норадреналиновая может быть ответственна за генерацию P3b. [2] Поскольку многие из этих исследований проводились на животных, необходимы дальнейшие исследования для определения нейротрансмиттеров, ответственных за генерацию P3b.

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б с д и ж Леви-Ахарони Х., Шрики О., Тишби Н. (февраль 2020 г.). «Неожиданный ответ как проверка состояний сжатой памяти» . PLOS Вычислительная биология . 16 (2): e1007065. Бибкод : 2020PLSCB..16E7065L . дои : 10.1371/journal.pcbi.1007065 . ПМК   7018098 . ПМИД   32012146 .
    2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Полич Дж. (октябрь 2007 г.). «Обновление P300: интегративная теория P3a и P3b» . Клиническая нейрофизиология . 118 (10): 2128–48. дои : 10.1016/j.clinph.2007.04.019 . ПМК   2715154 . ПМИД   17573239 .
    3. ^ Jump up to: а б с д и Дончин Э. (сентябрь 1981 г.). «Обращение президента, 1980 год. Сюрприз!… Сюрприз?» . Психофизиология . 18 (5): 493–513. дои : 10.1111/j.1469-8986.1981.tb01815.x . ПМИД   7280146 .
    4. ^ Jump up to: а б с Чепмен Р.М., Брэгдон Х.Р. (сентябрь 1964 г.). «Вызванные реакции на числовые и нечисловые визуальные стимулы при решении проблем». Природа . 203 (4950): 1155–7. Бибкод : 1964Natur.203.1155C . дои : 10.1038/2031155a0 . ПМИД   14213667 . S2CID   4156804 .
    5. ^ Jump up to: а б с д Саттон С., Брарен М., Зубин Дж., Джон Э.Р. (ноябрь 1965 г.). «Вызванные потенциальные корреляты неопределенности стимула». Наука . 150 (3700): 1187–8. Бибкод : 1965Sci...150.1187S . дои : 10.1126/science.150.3700.1187 . ПМИД   5852977 . S2CID   39822117 .
    6. ^ Jump up to: а б с Саттон С., Туетинг П., Зубин Дж., Джон Э.Р. (март 1967 г.). «Доставка информации и сенсорный вызванный потенциал». Наука . 155 (3768): 1436–9. Бибкод : 1967Sci...155.1436S . дои : 10.1126/science.155.3768.1436 . ПМИД   6018511 . S2CID   36787865 .
    7. ^ Башор Т.Р., ван дер Молен М.В. (1991). «Открытие P300: дань уважения». Биологическая психология . 32 (2–3): 155–71. дои : 10.1016/0301-0511(91)90007-4 . ПМИД   1790268 . S2CID   33317228 .
    8. ^ Squires NK, Squires KC, Hillyard SA (апрель 1975 г.). «Две разновидности долголатентных положительных волн, вызываемых у человека непредсказуемыми слуховыми стимулами». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 38 (4): 387–401. CiteSeerX   10.1.1.326.332 . дои : 10.1016/0013-4694(75)90263-1 . ПМИД   46819 . S2CID   4614708 .
    9. ^ Jump up to: а б Полич Дж., Кок А. (октябрь 1995 г.). «Когнитивные и биологические детерминанты P300: интегративный обзор» . Биологическая психология . 41 (2): 103–46. дои : 10.1016/0301-0511(95)05130-9 . ПМИД   8534788 . S2CID   20671251 .
    10. ^ Jump up to: а б с Фьелл А.М., Валховд КБ, Рейнванг I (сентябрь 2005 г.). «Возрастные изменения в распределении амплитуды P3a/P3b и толщины коры головного мозга» . НейроОтчет . 16 (13): 1451–4. дои : 10.1097/01.wnr.0000177011.44602.17 . ПМИД   16110270 . S2CID   34836160 .
    11. ^ Jump up to: а б с Конрой М.А., Полич Дж. (2007). «Нормативное изменение P3a и P3b из большой выборки (N = 120): пол, топография и время ответа». Журнал психофизиологии . 21 (1): 22–32. дои : 10.1027/0269-8803.21.1.22 .
    12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Кок А (май 2001 г.). «О полезности амплитуды P3 как меры производительности обработки». Психофизиология . 38 (3): 557–77. дои : 10.1017/S0048577201990559 . ПМИД   11352145 .
    13. ^ Jump up to: а б с д Верлегер Р. (март 1997 г.). «О полезности задержки P3 как показателя умственной хронометрии». Психофизиология . 34 (2): 131–56. дои : 10.1111/j.1469-8986.1997.tb02125.x . ПМИД   9090263 .
    14. ^ Исреал Дж.Б., Чесни Г.Л., Викенс К.Д., Дончин Э. (май 1980 г.). «P300 и сложность отслеживания: свидетельства наличия нескольких ресурсов при выполнении двух задач». Психофизиология . 17 (3): 259–73. дои : 10.1111/j.1469-8986.1980.tb00146.x . ПМИД   7384376 .
    15. ^ Jump up to: а б Удача С.Дж. (1998). «Источники двойных помех: данные электрофизиологии человека». Психологическая наука . 9 (3): 223–227. дои : 10.1111/1467-9280.00043 . S2CID   17230263 .
    16. ^ Jump up to: а б Дункан-Джонсон CC, Дончин Э (сентябрь 1977 г.). «О количественной оценке удивления: изменение потенциалов, связанных с событиями, с субъективной вероятностью». Психофизиология . 14 (5): 456–67. дои : 10.1111/j.1469-8986.1977.tb01312.x . ПМИД   905483 .
    17. ^ Полич Дж., Маргала С. (февраль 1997 г.). «P300 и вероятность: сравнение странных парадигм и парадигм с одним стимулом». Международный журнал психофизиологии . 25 (2): 169–76. дои : 10.1016/S0167-8760(96)00742-8 . ПМИД   9101341 .
    18. ^ Jump up to: а б с д Джонсон Р. (июль 1986 г.). «Триархическая модель амплитуды P300» . Психофизиология . 23 (4): 367–84. дои : 10.1111/j.1469-8986.1986.tb00649.x . ПМИД   3774922 .
    19. ^ Тишби Н. , Перейра, Бялек В. (сентябрь 1999 г.). Метод информационных узких мест (PDF) . 37-я ежегодная Аллертонская конференция по связи, управлению и вычислениям. стр. 368–377.
    20. ^ Рубин Дж., Улановский Н., Нелькен И., Тишби Н. (август 2016 г.). Теуниссен Ф.Е. (ред.). «Представление ошибки прогнозирования в слуховой коре» . PLOS Вычислительная биология . 12 (8): e1005058. Бибкод : 2016PLSCB..12E5058R . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005058 . ПМЦ   4973877 . ПМИД   27490251 .
    21. ^ Jump up to: а б Каррион Р.Э., Блай Б.М. (сентябрь 2008 г.). «Влияние обучения на потенциальные корреляты музыкального ожидания, связанные с событиями». Психофизиология . 45 (5): 759–75. дои : 10.1111/j.1469-8986.2008.00687.x . ПМИД   18665861 .
    22. ^ Александр Дж.Э., Порьеш Б., Бауэр Л.О., Куперман С., Морзорати С., О'Коннор С.Дж. и др. (сентябрь 1995 г.). «Асимметрия амплитуды полушарий P300 из-за необычной зрительной задачи». Психофизиология . 32 (5): 467–75. дои : 10.1111/j.1469-8986.1995.tb02098.x . ПМИД   7568641 .
    23. ^ Ортис Т., Мартин-Лочес М., Вила Э. (1990). «Лобные доли и влияние старения на компонент P300 слуховых потенциалов, связанных с событиями». Прикладная психология: международный обзор . 39 (3): 323–330. дои : 10.1111/j.1464-0597.1990.tb01057.x .
    24. ^ Грин Дж., Вудард Дж.Л., Сирокман Б.Е., Закерс Г.О., Майер К.Л., Грин Р.К., Уоттс Р.Л. (январь 1996 г.). «Потенциальное изменение P3, связанное с событием, при легкой болезни Паркинсона». Двигательные расстройства . 11 (1): 32–42. дои : 10.1002/mds.870110108 . ПМИД   8771065 . S2CID   23967814 .
    25. ^ Фридман Д., Сквайрс-Уиллер Э. (1994). «Событийно-связанные потенциалы (ERP) как индикаторы риска шизофрении». Бюллетень шизофрении . 20 (1): 63–74. дои : 10.1093/schbul/20.1.63 . ПМИД   8197422 .
    26. ^ Коэн Х.Л., Ван В., Порьеш Б., Беглейтер Х. (апрель 1995 г.). «Слуховой P300 у молодых алкоголиков: характеристики региональной реакции». Алкоголизм: клинические и экспериментальные исследования . 19 (2): 469–75. CiteSeerX   10.1.1.418.6561 . дои : 10.1111/j.1530-0277.1995.tb01533.x . ПМИД   7625584 .
    27. ^ Яконо В.Г., Карлсон С.Р., Мэлоун С.М., МакГью М. и др. (август 2002 г.). «Потенциальная амплитуда, связанная с событием P3, и риск растормаживающих расстройств у мальчиков-подростков» . Архив общей психиатрии . 59 (8): 750–7. дои : 10.1001/archpsyc.59.8.750 . ПМИД   12150652 .
    28. ^ Бервелл С.Дж., Мэлоун С.М., Бернат Э.М., Яконо В.Г. и др. (октябрь 2014 г.). «Обуславливает ли фазовая изменчивость электроэнцефалограммы снижение потенциала мозга P3 при экстернализирующих расстройствах?» . Клиническая нейрофизиология . 125 (10): 2007–15. дои : 10.1016/j.clinph.2014.02.020 . ПМК   4156932 . ПМИД   24656843 .
    29. ^ Пувибунсук П., Далтон Дж.А., Карран Х.В., Ладер М.Х. (1996). «Влияние разовых доз лоразепама на потенциалы, связанные с событиями, и когнитивные функции» . Психофармакология человека . 11 (3): 241–252. doi : 10.1002/(SICI)1099-1077(199605)11:3<241::AID-HUP795>3.0.CO;2-0 . S2CID   143341147 .
    30. ^ Jump up to: а б Маккарти Дж., Дончин Э. (январь 1981 г.). «Показатель для размышления: сравнение задержки и времени реакции P300». Наука . 211 (4477): 77–80. Бибкод : 1981Sci...211...77M . дои : 10.1126/science.7444452 . ПМИД   7444452 .
    31. ^ Кутас М., Маккарти Г., Дончин Э. (август 1977 г.). «Расширение ментальной хронометрии: P300 как мера времени оценки стимула» (PDF) . Наука . 197 (4305): 792–5. Бибкод : 1977Sci...197..792K . дои : 10.1126/science.887923 . ПМИД   887923 .
    32. ^ Jump up to: а б Верлегер Р., Ясковский П., Вашер Э. (2005). «Доказательства интегративной роли P3b в связи реакции с восприятием» . Журнал психофизиологии . 19 (3): 165–181. дои : 10.1027/0269-8803.19.3.165 .
    33. ^ Jump up to: а б с Полич Дж., Криадо-младший (май 2006 г.). «Нейропсихология и нейрофармакология P3a и P3b» . Международный журнал психофизиологии . 60 (2): 172–85. дои : 10.1016/j.ijpsycho.2005.12.012 . ПМИД   16510201 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=P3b&oldid=1188172251"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 0f2eb7481c90b9729e10a149e2260326__1701622140
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0f/26/0f2eb7481c90b9729e10a149e2260326.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    P3b - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)