Поздний положительный компонент
Поздний позитивный компонент или поздний позитивный комплекс ( LPC ) — это позитивный мозга компонент потенциала , связанный с событиями (ERP) , который играет важную роль в исследованиях памяти явного узнавания . [1] [2] Обычно он оказывается самым большим на теменных участках кожи головы (относительно референтных электродов, помещенных на сосцевидные отростки), начинается примерно через 400–500 мс после начала стимула и длится несколько сотен миллисекунд. Это важная часть эффекта «старого/нового» ERP, который также может включать модуляцию более раннего компонента, аналогичного N400 . Подобные положительные моменты иногда называют P3b , P300 и P600 . [3] Здесь мы используем термин «LPC» по отношению к этому позднему положительному компоненту.
История
[ редактировать ]В психологической литературе по памяти долговременную память (ДП) принято делить на два типа: смысловую и эпизодическую. Семантические воспоминания — это воспоминания, которые хранятся в LTM без связанной с ними конкретной кодирующей информации и, таким образом, представляют собой общие знания о мире, которые человек приобрел на протяжении всей жизни. Эпизодические воспоминания — это воспоминания, которые хранятся в долговременной памяти как определенные «эпизоды» и, следовательно, имеют какую-то конкретную контекстную информацию, связанную с ними, например, где и когда они были закодированы. При извлечении эпизодические воспоминания часто делятся на две разные категории в зависимости от того, сколько информации об «эпизоде» доступно. Эти две категории — это воспоминания и знакомства. Воспоминание — это когда вспоминается определенная информация о контексте памяти при кодировании, например, когда или где память была закодирована. Знакомство — это общее ощущение того, что человек что-то видел раньше, без каких-либо других подробностей об этом событии. Несмотря на то, что они разделены на две категории, в настоящее время ведутся споры о том, являются ли они отдельными объектами, контролируемыми разными функциями мозга, или просто градуированным континуумом одной и той же функции.
Компонент, получивший название LPC, связан с эпизодической памятью и впервые был описан в исследованиях ERP, изучающих эффекты повторения или узнавания. В обеих парадигмах исследования показали, что ERP для повторяющихся/узнанных элементов отличается от ERP для вновь представленных по нескольким причинам. В частности, второе предъявление предметов было связано с увеличением позитивности между 500 и 800 мс после начала стимула — эффект, который стал называться LPC. [4] [5] но также называется P300 , [6] поздняя позитивность [7] или «теменной старый/новый эффект». [8] В одном из самых ранних примеров такого исследования Фридман (1990) представил тестовые задания в парадигме непрерывного распознавания (в которой исследование и тестовые испытания переплетаются). [9] Результаты показали, что ERP к старым предметам характеризовалась снижением негативности между 300 и 500 мс ( N400 ) и увеличением последующей, частично перекрывающейся позитивности (LPC/ P300 ). Совместное увеличение позитивности в этих двух ответах было названо эффектом «старого/нового». [1] [10] [11]
Основные парадигмы
[ редактировать ]Основная парадигма, которая используется для выявления и изучения LPC, включает в себя двухэтапную схему исследования-теста. На этапе «обучения» участнику предоставляется список слов или других предметов, которые необходимо запомнить, предъявляемые по одному. Участнику может быть предложено попытаться запомнить эти элементы для последующего использования («преднамеренное» кодирование) или его могут попросить высказать суждение об этом элементе, не осознавая, что позже будет проведена проверка памяти для этих элементов («случайное» кодирование). Затем, по прошествии некоторого времени, изученные («старые») предметы повторно предъявляются испытуемым, смешанные с никогда ранее не предъявлявшимися фольгами («новые» предметы), и испытуемых просят классифицировать эти предметы как старые или новые. Во время этой фазы тестирования или поиска записываются ERP и анализируются реакции мозга как на новые, так и на старые слова. Результаты обычно показывают больший LPC для старых слов, чем для новых. [10] [11] Обратите внимание: если ERP также записываются на этапе исследования эксперимента, то ответы на этапе тестирования можно использовать для изучения факторов, которые предсказывают последующую память; этот эффект известен как разница из-за памяти , или Dm.
Как описано выше, вариант парадигмы исследования-теста представляет собой парадигму непрерывного распознавания, в которой испытуемых просят классифицировать каждый элемент как новый или старый, а «учебные» элементы (первые презентации) и «тестовые» элементы (вторые презентации) смешались.
Варианты парадигмы манипулируют тем, что субъекты делают при кодировании (например, посредством манипуляций с уровнями обработки , как долго и сколько раз изучаются элементы, какова задержка между изучением и тестированием и какие суждения субъекты делают при извлечении информации). (например, в дополнение к определению того, является ли предмет старым или новым, испытуемых можно попросить вспомнить конкретные детали контекста его обучения или выразить свою уверенность в своих суждениях по памяти).
Характеристики компонента
[ редактировать ]Согласно обзору Фридмана и Джонсона, [1] LPC обычно проявляется в виде широкой положительности между 400 и 800 мс после начала стимула. Он самый большой над медиальными и задними участками скальпа и, как правило, больше над участками записи в левом полушарии. Он больше для предметов, которые видели раньше, особенно для тех, которые правильно классифицированы как «старые», по сравнению с теми, которые правильно классифицированы как «новые». LPC были записаны в словах, рисунках, звуках и бессмысленных формах, и это наблюдается как в долговременной, так и в кратковременной парадигме памяти. [12] Считается, что он индексирует процессы воспоминания.
Функциональная чувствительность
[ редактировать ]LPC больше связан с явной памятью, чем с неявной . Хотя LPC можно увидеть в парадигмах повторения, когда предметы повторяются, но испытуемые не реагируют на эти повторения и их не просят принять к сведению, ответы LPC более значительны в задачах, в которых испытуемые выносят суждения, связанные с памятью. Рагг и коллеги (1998a) [13] провели прямое сравнение ERP с неявным и явным поиском. В частности, в явном условии участники выполняли суждение об распознавании старого/нового списка слов, наполовину новых и наполовину повторяющихся. В неявном состоянии участники выносили живое/неживое суждение об одном и том же материале, так что повторение не имело значения для задачи. Результаты показали, что повторение модулирует LPC в явной, но не неявной задаче. Подтверждающие данные получены в исследованиях влияния повреждения головного мозга на ЛПК, которые показали, что эффект ЛПК ослабляется или устраняется у пациентов с двусторонним повреждением гиппокампа или повреждением медиальной височной доли (подобное повреждение не нарушает N400 часть ЛКП). старый/новый эффект, что позволяет предположить, что он больше связан с имплицитной памятью ). [12]
Известно много вещей, которые изменяют амплитуду LPC . Амплитуда увеличивается при всех следующих действиях: повторениях исследования-теста, [13] слова, которые, как сообщается, запоминаются сознательно (а не как знакомые), [5] [14] правильно распознанные слова, которые потом вспоминаются, [13] и слова, для которых контекст при кодировании вызывается вместе со словом. [15] [16] [17] Кроме того, амплитуда LPC также чувствительна к уровням обработки манипуляций: она больше для более глубоко закодированных элементов. [4] [13] Таким образом, эти данные позволяют предположить, что амплитуда LPC тесно связана с воспоминанием и отражает успешное припоминание.
LPC также чувствителен к точности решений. Он больше реагирует на правильно идентифицированные старые слова, чем на неправильно идентифицированные старые слова. Например, Финниган и коллеги (2002). [3] расширили традиционную парадигму эффекта «старый/новый», представляя новые неизученные слова и старые слова, которые были представлены при изучении либо один раз («слабый»), либо три раза («сильный»). Вероятность «старого» ответа была значительно выше для сильных слов, чем для слабых, и значительно выше для слабых, чем для новых слов. Первоначально проводились сравнения ERP с новыми, слабыми и сильными словами, а затем между ERP, связанными с шестью условиями силы по реакции. Результаты показали, что амплитуда эффекта LPC зависит от точности решения (и, возможно, от уверенности). Его амплитуда была больше в ERP, вызванных словами, привлекающими правильные, а не неправильные решения по распознаванию. Эффект LPC имел левое > правое, центрально-теменное распределение на коже головы (в ушных ERP). Таким образом, в дополнение к большинству исследований, в которых LPC интерпретировался с точки зрения моделей двойного процесса (которые разграничивают знакомство и воспоминание), Finningan et al. (2002) [3] представили альтернативные интерпретации LPC с точки зрения силы памяти и факторов принятия решений.
Согласно исследованию, проведенному Меклингером (1998), распределение LPC на коже головы может варьироваться в зависимости от типа извлеченного материала. Когда информация об объекте была получена, распределение было правильным и центрально-фронтально центрированным. Когда полученная информация касалась пространственного местоположения, распределение было двусторонне симметричным по затылочной доле мозга.
Теория и источники
[ редактировать ]Согласно обзору Рагга и Каррана, [18] точное функциональное значение LPC продолжает обсуждаться. Одно из первых предположений заключалось в том, что этот эффект отражает процессы, которые способствуют представлению вспоминаемой информации. [17] Альтернативно, эффект может индексировать ориентацию внимания на вспоминаемую информацию, [19] [20] а не процессы, поддерживающие его представление или поддержание. Недавно это утверждалось [21] что результаты показывают, что эффект варьируется в зависимости от количества вспоминаемой информации. [21] [22] больше соответствуют первому из этих двух предложений. [18]
Разница в характере реакции LPC по сравнению с другими компонентами, вызываемыми в задачах на память, такими как N400 , сыграла важную роль в дебатах о теориях двойного процесса памяти, которые постулируют качественно разные механизмы, лежащие в основе знакомства и воспоминания.
Что касается нервного источника компонента, характерное распределение LPC на скальпе позволяет предположить, что оно может отражать нервную активность, генерируемую в латеральной теменной коре . [18] В соответствии с этой гипотезой исследования фМРТ сообщают об активности, чувствительной к воспоминаниям, в этой области. [20] [23] Кроме того, обнаружены прямые функциональные параллели между старыми/новыми эффектами фМРТ и ERP. [21] [24] [25] [26] дают дополнительное подтверждение гипотезе о том, что эффект ERP отражает активность в чувствительной к воспоминаниям области латеральной теменной коры. Результаты исследований пациентов с поражением головного мозга, описанные выше, указывают на то, что височных долей медиальные области и гиппокамп вносят вклад в процессы, индексируемые ЛПК, хотя, возможно, и не непосредственно в регистрируемую активность кожи головы.
См. также
[ редактировать ]- Потенциал готовности
- С1 и Р1
- Разница из-за памяти
- Латеральный потенциал готовности
- P3a
- P3b
- Р200
- P300 (неврология)
- Р600
- Соматосенсорный вызванный потенциал
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Фридман, Д.; Джонсон, RE (2000). «Исследования кодирования и извлечения памяти, связанные с событиями (ERP): выборочный обзор». Микроскопические исследования и техника . 51 (1): 6–28. CiteSeerX 10.1.1.473.8095 . doi : 10.1002/1097-0029(20001001)51:1<6::aid-jemt2>3.3.co;2-i . ПМИД 11002349 .
- ^ Мунте, Т.Ф., Урбах, Т.П., Дузель, Э., и Кутас, М. (2000). Связанные с событиями потенциалы мозга в изучении человеческого познания и нейропсихологии, В: Ф. Боллер, Дж. Графман и Г. Риццолатти (ред.) Справочник по нейропсихологии, Vol. 1, 2-е издание, Elsevier Science Publishers BV, 97.
- ^ Jump up to: а б с Финниган С., Хамфрис М.С., Деннис С., Геффен Г. (2002). «Старые/новые» эффекты ERP: сила памяти и фактор(ы) принятия решений. Нейропсихиология (40), 2288–2304.
- ^ Jump up to: а б Паллер, К.А.; Кутас, М.; МакИсаак, Гонконг (1995). «Мониторинг сознательного воспоминания посредством электрической активности мозга». Психологическая наука . 6 (2): 107–111. дои : 10.1111/j.1467-9280.1995.tb00315.x . S2CID 8607942 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Мэн; Гастер, К. (1993). «Разложение потенциалов, связанных с событиями памяти узнавания, дает эффекты цели, повторения и поиска». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 86 (5): 335–343. дои : 10.1016/0013-4694(93)90046-x . ПМИД 7685267 .
- ^ Дончин Э. и Фабиани М. (1991). Использование событийных потенциалов мозга при изучении памяти: является ли P300 мерой различимости событий? В книге Дж. Р. Дженнингса и М. Г. Коулза (ред.), «Справочник по когнитивной психофизиологии: подходы к центральной и вегетативной нервной системе» (стр. 471–510). Чичестер, Великобритания: Джон Уайли.
- ^ Дональдсон, ДИ; Рагг, доктор медицины (1999). «Потенциальные исследования ассоциативного распознавания и вспоминания, связанные с событиями: электрофизиологические данные контекстно-зависимых процессов поиска». Когнитивные исследования мозга . 8 (1): 1–16. дои : 10.1016/s0926-6410(98)00051-2 . ПМИД 10216269 .
- ^ Рагг, доктор медицины; Шлёршайдт, AM; Дойл, MC; Кокс, CJ; Исправление, GR (1996). «Событийные потенциалы и запоминание ассоциативной информации». Когнитивные исследования мозга . 4 (4): 297–304. дои : 10.1016/s0926-6410(96)00067-5 . ПМИД 8957571 .
- ^ Фридман, Д. (1990). «ERP при непрерывном запоминании слов». Биологическая психология . 30 (1): 61–87. дои : 10.1016/0301-0511(90)90091-А . ПМИД 2223937 .
- ^ Jump up to: а б Джонсон, Р. младший (1995a). Потенциальное понимание нейробиологии систем памяти, связанное с событиями. В: Боллер Ф., Графман Дж. (ред.). Справочник по нейропсихологии, 10. Амстердам: Elsevier Science Publishers, 134–164.
- ^ Jump up to: а б Рагг, доктор медицины (1995). «Память и сознание: выборочный обзор проблем и данных». Нейропсихология . 33 (9): 1131–1141. дои : 10.1016/0028-3932(95)00053-6 . ПМИД 7501134 . S2CID 41495775 .
- ^ Jump up to: а б Олични, Дж.; Ван Петтен, К.; Паллер, К.; Салмон, Д.; Ираги, В.; Кутас, М. (2000). «Повторение слов при амнезии. Электрофизиологические меры нарушения и сохранности памяти» . Мозг . 123 (9): 1948–1963. дои : 10.1093/brain/123.9.1948 . ПМИД 10960058 .
- ^ Jump up to: а б с д Рагг, доктор медицины; Марк, RE; Уолла, П.; Шлёршайдт, AM; Берч, CS; Аллан, К. (1998a). «Диссоциация нейронных коррелятов неявной и явной памяти». Природа . 392 (6676): 595–598. дои : 10.1038/33396 . ПМИД 9560154 . S2CID 2390465 .
- ^ Смит, Мэн (1993). «Нейрофизиологические проявления вспоминающего опыта при узнавании суждений памяти». Журнал когнитивной нейронауки . 5 (1): 1–13. дои : 10.1162/jocn.1993.5.1.1 . ПМИД 23972116 . S2CID 23094205 .
- ^ Тротт, Коннектикут; Фридман, Д.; Риттер, В.; Фабиани, М.; Снодграсс, Дж. Г. (1999). «Эпизодическая настройка и память о временном источнике: потенциалы, связанные с событиями, выявляют возрастные различия в функционировании префронтальных отделов». Психология и старение . 14 (3): 390–413. дои : 10.1037/0882-7974.14.3.390 . ПМИД 10509695 .
- ^ Уайлдинг, Э.Л.; Дойл, MC; Рагг, доктор медицины; Полки, Чарльз Э.; Роббинс, Тревор В. (1995). «Узнавательная память с извлечением контекста и без него: потенциальное исследование, связанное с событием». Нейропсихология . 33 (1): 1–25. дои : 10.1016/0028-3932(94)00098-А . ПМИД 7731533 . S2CID 37994751 .
- ^ Jump up to: а б Уайлдинг, Эл.; Рагг, доктор медицины (1996). «Потенциальное исследование узнавающей памяти, связанное с событиями, с поиском источника и без него» . Мозг . 119 (3): 889–905. дои : 10.1093/мозг/119.3.889 . ПМИД 8673500 .
- ^ Jump up to: а б с Рагг, доктор медицины; Карран, Т. (2007). «Событийные потенциалы и память узнавания». Тенденции в когнитивных науках . 11 (6): 251–257. дои : 10.1016/j.tics.2007.04.004 . ПМИД 17481940 . S2CID 1249891 .
- ^ Рагг, доктор медицины; Оттен, LJ; Хенсон, Р.Н. (2002). «Нейронная основа эпизодической памяти: данные функциональной нейровизуализации» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 357 (1424): 1097–1110. дои : 10.1098/rstb.2002.1102 . ПМК 1693015 . ПМИД 12217177 .
- ^ Jump up to: а б Вагнер, А.Д.; Шеннон, Би Джей; Кан, я; Бакнер, Р.Л. (2005). «Вклад теменной доли в восстановление эпизодической памяти». Тенденции в когнитивных науках . 9 (9): 445–453. дои : 10.1016/j.tics.2005.07.001 . ПМИД 16054861 . S2CID 8394695 .
- ^ Jump up to: а б с Вильберг, КЛ; Мусави, РФ; Рагг, доктор медицины (2006). «Взаимосвязь между электрофизиологическими коррелятами воспоминаний и объемом полученной информации» . Исследования мозга . 1122 (1): 161–170. дои : 10.1016/j.brainres.2006.09.023 . ПМЦ 1713226 . ПМИД 17027673 .
- ^ Уайлдинг, Эл. (2000). «Каким образом ERP-теменной индекс старого/нового эффекта запоминает». Международный журнал психофизиологии . 35 (1): 81–87. дои : 10.1016/S0167-8760(99)00095-1 . ПМИД 10683669 .
- ^ Экер, Великобритания; Циммер, HD; Гро-Бордин, К.; Меклингер, А. (2007). «Влияние контекста на знакомство - это влияние контекста на знакомство - электрофизиологическое исследование. Международный журнал». Психофизиология . 64 (2): 146–156. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2007.01.005 . ПМИД 17331603 .
- ^ Йонелинас, АП; Оттен, LJ; Шоу, КН; Рагг, доктор медицины (2005). «Разделение областей мозга, участвующих в воспоминаниях и знакомствах при узнавании» (PDF) . Журнал неврологии . 25 (11): 3002–3008. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5295-04.2005 . ПМК 6725129 . ПМИД 15772360 .
- ^ Вудрафф, CC; Хаяма, HR; Рагг, доктор медицины (2006). «Электрофизиологическая диссоциация нейронных коррелятов воспоминаний и знакомств». Исследования мозга . 1100 (1): 125–135. дои : 10.1016/j.brainres.2006.05.019 . ПМИД 16774746 . S2CID 2600632 .
- ^ Херрон, Дж. Э.; Хенсон, Р.Н.; Рагг, доктор медицины (2004). «Воздействие вероятности на нейронные корреляты успеха поиска: исследование фМРТ». НейроИмидж . 21 (1): 302–310. doi : 10.1016/j.neuroimage.2003.09.039 . ПМИД 14741668 . S2CID 13485553 .