Фазовая прецессия
Фазовая прецессия - это нейрофизиологический процесс, при котором время срабатывания потенциалов действия отдельными нейронами наступает все раньше по отношению к фазе в потенциала локального поля колебаний каждом последующем цикле. Считается, что в клетках места (типе нейронов, обнаруженных в гиппокампальной области мозга ) фаз прецессия играет важную роль в нейронном кодировании информации. Джон О'Киф , который позже получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2014 года за открытие того, что клетки места помогают формировать «карту» положения тела в пространстве, вместе с Майклом Рекче открыл фазовую прецессию в 1993 году. [1] [2]
Разместить ячейки
[ редактировать ]Пирамидные клетки гиппокампа, называемые клетками места, играют значительную роль в самолокации при движении на короткие расстояния. [3] Когда крыса движется по пути, отдельные клетки места активируют потенциалы действия с повышенной скоростью в определенных положениях на пути, называемых «полями места». Максимальная скорость стрельбы каждой ячейки места – с потенциалами действия, возникающими быстрыми вспышками – происходит в позиции, закодированной этой клеткой; и эта ячейка срабатывает лишь изредка, когда животное находится в других местах. [4] На относительно небольшом пути одни и те же клетки неоднократно активируются , когда животное возвращается в одно и то же положение.
Хотя простое кодирование скорости (кодирование информации на основе того, срабатывают ли нейроны быстрее или медленнее), возникающее в результате этих изменений частоты импульсов, может частично объяснять нейронное кодирование положения, важную роль также играет время действия. потенциалы ячейки одного места по отношению к активации соседних клеток в локальной популяции . [5] [6] Поскольку большая популяция клеток время от времени активируется, когда крыса находится за пределами полей отдельных ячеек, схемы возбуждения организованы так, что происходят синхронно, образуя волнообразные колебания напряжения . Эти колебания можно измерить с помощью локальных потенциалов поля и электроэнцефалографии (ЭЭГ). В области CA1 гиппокампа, где расположены клетки места, эти импульсы вызывают возникновение тета-волн . [7] Тета-колебания классически описывались у крыс, но появляются доказательства того, что они встречаются и у людей. [8]
В 1993 году О'Киф и Рекче обнаружили связь между тета-волной и паттернами возбуждения отдельных клеток места. [1] Хотя случайные потенциалы действия клеток, когда крысы находились за пределами полей места, возникали в фазе (на пиках) тета-волн, всплески более быстрых спайков, вызываемые, когда крысы достигали полей места, были не синхронизированы с колебаниями. . Когда крыса приближалась к полю места, соответствующая ячейка места срабатывала немного раньше пика тета-волны. По мере того как крыса приближалась все ближе и ближе, каждый последующий потенциал действия возникал все раньше и раньше в пределах волнового цикла. В центре поля места, когда клетка срабатывала с максимальной скоростью, возбуждение было достаточно продвинутым, чтобы быть противофазным тета-потенциалу (в нижней части, а не на пике тета-волны). Затем, по мере того как крыса продолжала двигаться мимо поля места, а активность клеток замедлялась, потенциалы действия продолжали возникать все раньше и раньше по отношению к тета-волне, пока они снова не стали синхронными с волной, выровненными теперь с одним волновым пиком раньше, чем раньше. до. О'Киф и Рекче назвали это продвижение по отношению к волновой фазе «фазовой прецессией». Последующие исследования показали, что каждый раз, когда крыса заходила в совершенно другую область, поля мест менялись. переназначены , клетки места снова станут синхронизированными по фазе с тета-ритмом. [9] В настоящее время широко признано, что противофазное срабатывание клеток, возникающее в результате прецессии фазы, является важным компонентом кодирования информации о месте. [3] [5] [6] [7] [10]
Другие системы
[ редактировать ]
Существуют противоречивые теории о том, как нейроны в гиппокампе и вокруг него порождают тета-волны и, следовательно, вызывают фазовую прецессию. По мере того, как эти механизмы стали лучше понимать, исследователи все больше признавали существование фазовой прецессии. [10] Это, в свою очередь, породило вопрос о том, можно ли наблюдать прецессию фаз в каких-либо других областях мозга, с другими типами клеточных цепей , или же прецессия фаз является своеобразным свойством ткани гиппокампа. [10] Обнаружение того, что прецессия фазы тета-волны также является свойством ячеек решетки в энторинальной коре, продемонстрировало, что это явление существует и в других частях мозга, которые также передают информацию о движении. [11]
Прецессия фазы тета-волны в гиппокампе также играет роль в некоторых функциях мозга, не связанных с пространственным расположением. Когда крыс обучали прыгать до края коробки, клетки места демонстрировали фазовую прецессию так же, как и во время движения по траектории, но часть клеток места демонстрировала фазовую прецессию, которая была связана с инициацией прыжка, независимо от пространственных условий. местоположение, и не связанное с положением во время прыжка. [12]
Было высказано предположение, что прецессия фазы в энторинальной коре возникает в результате процесса сети аттракторов , так что два последовательных нейронных представления в пределах одного цикла тета-колебаний могут быть временно связаны друг с другом в гиппокампе в качестве эпизодических воспоминаний . [13]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б О'Киф Дж., Рекче М.Л. (июль 1993 г.). «Фазовая связь между единицами места гиппокампа и тета-ритмом ЭЭГ». Гиппокамп . 3 (3): 317–30. дои : 10.1002/hipo.450030307 . ПМИД 8353611 . S2CID 6539236 .
- ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2014 года: Джон О'Киф – биографический» . Нобелевская премия . Архивировано из оригинала 29 сентября 2017 года . Проверено 27 января 2018 г.
- ^ Jump up to: а б Мозер Э.И., Кропфф Э., Мозер М.Б. (19 февраля 2008 г.). «Ячейки места, ячейки сетки и система пространственного представления мозга». Ежегодный обзор неврологии . 31 : 69–89. дои : 10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 . ПМИД 18284371 .
- ^ Бурес Дж., Фентон А.А., Каминский Ю., Зинюк Л. (январь 1997 г.). «Размещение ячеек и размещение навигации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (1): 343–50. Бибкод : 1997PNAS...94..343B . дои : 10.1073/pnas.94.1.343 . ЧВК 19339 . ПМИД 8990211 .
- ^ Jump up to: а б О'Киф Дж., Берджесс Н. (6 сентября 2005 г.). «Двойное фазовое и скоростное кодирование в клетках места гиппокампа: теоретическое значение и связь с клетками энторинальной решетки» . Гиппокамп . 15 (7): 853–66. дои : 10.1002/hipo.20115 . ПМЦ 2677681 . ПМИД 16145693 .
- ^ Jump up to: а б Берджесс Н., О'Киф Дж (1996). «Нейронные вычисления, лежащие в основе активации клеток места и их роль в навигации». Гиппокамп . 6 (6): 749–62. CiteSeerX 10.1.1.17.344 . doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:6<749::AID-HIPO16>3.0.CO;2-0 . ПМИД 9034860 . S2CID 3162072 .
- ^ Jump up to: а б Скэггс В.Е., Макнотон Б.Л., Уилсон М.А., Барнс, Калифорния (1996). «Прецессия тета-фазы в популяциях нейронов гиппокампа и сжатие временных последовательностей». Гиппокамп . 6 (2): 149–72. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1996)6:2<149::AID-HIPO6>3.0.CO;2-K . ПМИД 8797016 . S2CID 15813385 .
- ^ Богбот В.Д., Копара М.С., Готман Дж., Экстром А.Д. (февраль 2017 г.). «Низкочастотные тета-колебания в гиппокампе человека во время реальной и виртуальной навигации» . Природные коммуникации . 8 : 14415. Бибкод : 2017NatCo...814415B . дои : 10.1038/ncomms14415 . ПМЦ 5316881 . ПМИД 28195129 .
- ^ Бозе А., Рекче М. (19 июня 2001 г.). «Фазовая прецессия и фазовая блокировка пирамидных клеток гиппокампа». Гиппокамп . 11 (3): 204–15. дои : 10.1002/hipo.1038 . ПМИД 11769305 . S2CID 14194416 .
- ^ Jump up to: а б с Бужаки Г (2006). Ритмы мозга . Издательство Оксфордского университета. стр. 308–26. ISBN 978-0195301069 . Архивировано из оригинала 26 февраля 2018 года.
- ^ Хафтинг Т., Фин М., Бонневи Т., Мозер М.Б., Мозер Э.И. (июнь 2008 г.). «Независимая от гиппокампа фазовая прецессия в клетках энторинальной решетки». Природа . 453 (7199): 1248–52. Бибкод : 2008Natur.453.1248H . дои : 10.1038/nature06957 . ПМИД 18480753 . S2CID 597353 .
- ^ Ленк-Сантини П.П., Фентон А.А., Мюллер Р.У. (июль 2008 г.). «Разрядные свойства нейронов гиппокампа при выполнении задачи уклонения от прыжка» . Журнал неврологии . 28 (27): 6773–86. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5329-07.2008 . ПМК 2636898 . ПМИД 18596153 .
- ^ Ковач К.А. (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и энторинальные кольцевые аттракторы взаимодействуют, создавая их?» . Границы системной нейронауки . 14:68 . дои : 10.3389/fnsys.2020.559186 . ПМЦ 7511719 . ПМИД 33013334 .