Методы, используемые для изучения памяти
Изучение памяти включает в себя исследовательские методологии нейропсихологии , развития человека и тестирования на животных с использованием широкого спектра видов. Сложный феномен памяти исследуется путем объединения данных из многих областей исследований. Новые технологии, экспериментальные методы и эксперименты на животных привели к лучшему пониманию работы памяти.
Человеческие субъекты [ править ]
Обычно желательно изучать память у людей, потому что мы обладаем способностью субъективно описывать переживания и обладаем интеллектом для выполнения сложных и косвенных тестов памяти . Исследования повреждений позволяют нам ослабить нейронные механизмы памяти, а результаты тщательно продуманных психологических тестов могут помочь нам сделать выводы о том, как работает память. Нейропсихологи пытаются показать, что определенные поведенческие нарушения связаны с определенными участками повреждения головного мозга. Знаменитый случай с ХМ , мужчиной, которому удалили обе медиальные височные доли, что привело к глубокой амнезии, иллюстрирует, как повреждение головного мозга может многое рассказать нам о внутренней работе памяти. Одной из фундаментальных проблем при изучении пациентов с уже приобретенным повреждением головного мозга является отсутствие экспериментального контроля. [1] Сравнения обычно приходится проводить между отдельными людьми; точное местоположение поражения и индивидуальные различия не могут быть проконтролированы.
Задачи на запоминание списка элементов [ править ]
Эббингауз [ править ]
Герман Эббингауз начал научное исследование человеческой памяти с трактата « О памяти» в 1885 году. [2] Эббингауз экспериментировал на себе, проверяя свою способность запоминать списки случайно расположенных слогов, представленных с постоянной скоростью 2,5 слога в секунду. Он записывал, сколько времени ему требовалось, чтобы запомнить список слогов, а также как быстро он терял это запоминание. С помощью этих данных он проследил кривые обучения и забывания . Эббингауз также собрал данные о своей способности запоминать в разное время суток и в разных условиях. Его работа позже повлияла на Г. Е. Мюллера, который продолжил традицию составления списков предметов для проведения экспериментов с памятью на людях и использования поведенческих данных для разработки моделей памяти. [3] Двумя наиболее распространенными типами памяти, изучаемыми с помощью этих методов, являются узнавание и припоминание.
Признание [ править ]
Память узнавания — это способность судить, был ли указанный элемент ранее представлен в списке, обычно с ответом «да» или «нет». Эта память сродни памяти, используемой для построения полицейских очередей. Описанная конкретная задача раньше называлась «распознаванием предметов». Ученые изучают частоту попаданий (правильные ответы «да»), связанные с частотой ложных тревог (неправильные ответы «да»), с помощью статистического анализа, чтобы разработать теории о том, как суждения о распознавании сохраняются и извлекаются. [4] Эти теории затем развиваются в модели памяти.
Напомним [ править ]
Память воспоминания — это способность извлекать сохраненную информацию либо по сигналу определенного связанного элемента, либо без связанного сигнала. Первый называется повторением по сигналу, а второй — свободным отзывом. При воспроизведении по подсказке участник изучает список парных предметов, затем ему предъявляется половина этих пар, и он должен вспомнить связанную с ним вторую половину. Обычная дополнительная задача состоит в том, чтобы участник выучил новый набор ассоциаций с заданными элементами и изучил степень помех от предыдущей ассоциации, которая возникает. Эти эксперименты помогают разработать теории о том, как мы изучаем ассоциации и какие условия влияют на это обучение. [5] Бесплатный отзыв не использует пары товаров. Вместо этого участники изучают список предметов, а затем вспоминают этот список в том порядке, в котором они извлекают элементы из памяти. В этих экспериментах данные извлекаются из порядка, в котором вспоминаются элементы, и времени между ответами. Эти данные используются для разработки моделей хранения и извлечения данных из памяти.
Дети [ править ]
Выживание людей чрезвычайно зависит от памяти, поскольку мы зависим от нашей способности идентифицировать и запоминать широкий спектр материала, чтобы учиться и функционировать, поэтому способность к памяти развивается в очень молодом возрасте. Память у детей проявляется проще, чем у взрослых, из-за отсутствия вербального общения и умственных способностей, поэтому методы тестирования аналогичны, но модифицированы с учетом возрастных способностей.
Для проверки памяти детей используются наблюдательные и экспериментальные методы путем документирования их физических действий, эмоциональной (мимической) реакции или внимания/фокусировки, в зависимости от возраста (способностей) ребенка и типа поставленного задания. Ребенок старшего возраста может давать ответы как на вербальные, так и на невербальные тесты на более сложные задачи более подробно и точно и, следовательно, предоставлять более прямые данные. Изменение методов в зависимости от возраста необходимо по нескольким причинам, в частности потому, что способность памяти расширяется на определенных этапах детства и может зависеть от биологических достижений и опыта окружающей среды.
С рождения дети используют наблюдательный (имитационный) и слуховой стили обучения, улучшая способность запоминать сложные последовательности и концепции. Быстрый рост способности сохранять информацию отчасти обусловлен увеличением количества миелина , который увеличивает скорость импульсов между нейронами, особенно в зрительной и слуховой коре головного мозга, которые миелинизируются очень рано в процессах развития. [6] Степень миелинизации напрямую влияет на скорость обработки информации и, в свою очередь, на скорость и силу, с которой мы способны запоминать вещи. Понимание контекстов и связей, а также стратегий памяти, таких как разбиение на фрагменты и изучение схем , также может влиять на силу воспоминаний и, следовательно, должно учитываться при выборе метода тестирования.
Память, ориентированная на действие [ править ]
Хорошо известное исследование, используемое для выявления ранних признаков воспоминаний , изучает поведение 3-месячных младенцев с мобильными телефонами. [7] Эксперимент заключался в том, чтобы привязать красочный мобиль к ноге ребенка так, чтобы удары ногой заставляли мобиль двигаться, доставляя удовольствие ребенку. Было показано, что после первоначального обучения через неделю младенцы начали пинаться, чтобы произвести движение. Две недели спустя младенец возобновил поведение пинков после короткого сеанса напоминания, во время которого он наблюдал за движением мобильного телефона (не прикрепленного к его ноге). Этот эксперимент показал распознавание мобильного телефона, а также вспоминание (через одну неделю) и воспроизведение по подсказкам (через 2 недели). Узнавание и припоминание — два важнейших аспекта памяти; они особенно полезны для детей, поскольку вербальные отчеты о памяти могут быть еще недоступны или не могут быть надежными при тестировании очень маленьких участников. В возрасте примерно 9 месяцев некоторые младенцы способны воспроизводить некоторые простые действия, которые они наблюдают, в течение 24 часов после того, как стали свидетелями их. [8] Воспроизведение поведения, например, выбор одного объекта вместо другого или многократное размещение объекта в определенном месте, — это тип ситуационного теста памяти, используемый для определения уровня памяти ребенка. Отложенное подражание, способность воспроизводить поведение без подсказок, можно увидеть и протестировать в возрасте 18–24 месяцев. Дети могут воспроизводить по памяти более сложные события с большей детализацией. [9]
Жан Пиаже , детский психолог, провел исследование, проверяющее когнитивные способности и способности памяти детей в возрасте около 2 лет. Эти тесты проводились с использованием предметов, предъявляемых ребенку, с последующим удалением их из поля зрения. Это заставляет очень маленьких детей верить, что объект больше не существует. Примерно в возрасте 8–12 месяцев дети будут искать недостающий предмет, и этот дисплей показывает память, а также понимание того, что он все еще существует, даже когда его не видят напрямую. Это привело к созданию теории постоянства объектов , которая демонстрирует стадию, на которой память и когнитивное развитие достигают уровня ментального представления. [10]
Распознавание лиц [ править ]
У ребенка уже в 7-дневном возрасте могут проявляться признаки имитации выражения лица, такие как высовывание языка или губ и открытие рта. [11] Существуют некоторые споры о том, является ли это произвольным или рефлекторным действием, хотя способность имитировать демонстрирует способность младенцев кодировать образ и имитировать его. Признаки лицевой памяти при более длительных задержках можно наблюдать у детей уже в возрасте 2–3 недель. Изменения в поведении, такие как уменьшение плача и увеличение улыбки, свидетельствуют о узнавании знакомого лица.
Узнавание также может проявляться в процессе привыкания , когда внимание к знакомым стимулам меньше отдается предпочтение новому. Это можно увидеть уже в возрасте 5 месяцев в нескольких формах, включая слуховую и визуальную идентификацию. В исследовании 8-10-месячных детей как знакомые предметы/лица, так и вновь представленные предметы вводились с разными интервалами и временными задержками. Время просмотра и первые взгляды записывались, и результаты указывали на привыкание и воспроизведение воспоминаний. [12]
Ложные воспоминания [ править ]
Точность памяти является важным фактором при изучении памяти у детей, поскольку было показано, что детская память более восприимчива к внушению и внедрению ложных воспоминаний , чем память взрослых. В исследовании дошкольников с использованием метода анкетирования в формате да/нет и множественного выбора результат принуждения к ответу в ответ на контролируемую ситуацию различался в зависимости от стиля вопроса. [13] Дети предпочитали говорить «да» вместо «нет» и одинаково предпочитали множественный выбор (когда ни один из них не был правильным), ни один из них не является идеальным тестом на точность памяти у детей. Контент-анализ на основе критериев (CBCA) [14] предназначен для различения правдивых и ложных воспоминаний у детей и является частью анализа достоверности утверждений (SVA), который состоит из структурированных интервью, систематического анализа устных высказываний и контрольного списка достоверности утверждений. Это комплексный протокол, проверяющий надежность воспоминаний ребенка-свидетеля о событии или ситуации, основанный на предположении, что ложные воспоминания имеют более слабое качество, чем правдивые и точные воспоминания.
Узнавательная память в правовой среде у детей также отличается от взрослой. В метаанализе для ребенка-свидетеля был использован тест стиля построения очереди, чтобы выявить виновного среди других подозреваемых. [15] Результаты показывают, что дети старше 5 лет были способны идентифицировать виновника (когда виновник присутствовал) с такой же частотой, как и взрослые, но дети до 14 лет давали гораздо большее количество ложных опознаний в отсутствие виновника. Об этом предположили Поццуло и Линдси. [16] что ложноположительные результаты были вызваны неспособностью вырабатывать правильные абсолютные суждения (припоминание), тогда как относительные суждения (узнавание) более успешны.
Технологии [ править ]
Когнитивная нейробиология стремится свести познание к его нейронной основе, используя новые технологии, такие как фМРТ , повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция (рТМС) и магнитоэнцефалография (МЭГ), а также более старые методы, такие как позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и электроэнцефалография (ЭЭГ). Из-за корреляционных моделей, используемых в фМРТ, многие ученые назвали эту перспективную область новой френологией в том смысле, что такие методы, как фМРТ, в значительной степени полагаются на сложную статистику. [17] Ошибки типа 1 могут привести к тому, что ученые будут рисовать преждевременные и неверные причинно-следственные связи, если используются неправильные расчеты. [18]
Этика [ править ]
Исследования на людях должны быть тщательно спланированы так, чтобы не оказывать какого-либо неблагоприятного воздействия на субъекта и не нарушать его права как человека. Неврологические процедуры, намеренно повреждающие мозг, являются незаконными, и поэтому необходимо изучать тех, кто уже получил повреждение мозга. Изучение пациентов с повреждением головного мозга имеет свои недостатки, однако изучение случаев пациентов с повреждением головного мозга значительно улучшило наше понимание нейронной основы памяти.
Все субъекты (или их законные представители) должны иметь четкое представление о процедуре эксперимента, включая любые потенциальные опасности для них самих, и быть в состоянии выразить согласие исследователю, прежде чем можно будет начать какие-либо тесты.
Американская психологическая ассоциация использует строгий этический кодекс в отношении исследований в области психологии .
Экспериментальные разработки [ править ]
Основная сложность, возникающая при исследованиях памяти, заключается в ее ошибочной природе у людей. Способность вспоминать воспоминания не обязательно означает, что они точны. Наша способность хранить и обрабатывать то, что происходит вокруг нас, зависит от того, что память — это конструктивный, подверженный ошибкам процесс. Технологии, описанные выше, могут показывать области активации, связанные с определенным поведением, но без какого-либо представления о месте повреждения трудно точно определить, какая часть мозга связана с тем или иным наблюдаемым поведенческим дефицитом. Нейропсихологи разработали различные задачи, предназначенные для оценки конкретных типов памяти, чтобы на основании плохих результатов в этих тестах можно было сделать выводы о местоположении поражения. Нейропсихологические тесты могут помочь нам понять конкретные типы памяти, связанные с конкретными участками повреждения головного мозга.
Постукивание блока Корси [ править ]
Оценка зрительно-пространственной памяти включает в себя имитацию исследователя, постукивающего по девяти одинаковым пространственно разделенным блокам. Последовательность начинается просто, обычно с использованием двух блоков, но усложняется до тех пор, пока не ухудшается работоспособность субъекта. Это число известно как интервал Корси и составляет в среднем около 5 для нормальных людей. Исследование фМРТ с участием субъектов, прошедших этот тест, показало, что, хотя длина последовательности увеличивается, общая активность мозга остается прежней. [19] Таким образом, хотя у людей могут возникнуть трудности с кодированием , это не связано с общей активацией мозга. Независимо от того, способны ли вы выполнить задачу хорошо или нет, вентролатеральная префронтальная кора активно участвует в этом процессе. Блокирование задач Корси в обычном порядке требует поддержки со стороны зрительно-пространственного блокнота, а не со стороны фонологического контура. Когда последовательность, которую необходимо вспомнить, становится длиннее трех или четырех элементов, используются центральные исполнительные ресурсы. [20]
Животные [ править ]
Изучение памяти во многом выиграло от экспериментов на животных. [1] Действующие этические рекомендации гласят, что использование животных в научных целях допустимо только в том случае, если вред (физический или психологический), причиненный животным, перевешивается пользой от исследования. [21] Помня об этом, мы можем использовать методы исследования на животных, которые не обязательно будут проводиться на людях.
Фундаментальные исследования [ править ]
Наше понимание памяти значительно улучшилось благодаря исследованиям на животных . Мозг животных можно избирательно повреждать хирургическими или нейротоксическими методами и оценивать до и после экспериментальных манипуляций. Инновационная новая технология позволила проводить генетические манипуляции и создавать нокаутных мышей . Ученые генетически модифицируют этих мышей так, чтобы они лишены функционально или поведенчески важных аллелей или имеют отсутствующие или измененные последовательности генов. [22] [23] Тщательное наблюдение за поведением и фенотипами может помочь раскрыть нейронные основы памяти и оказаться важным инструментом для изучения взаимодействий генов и поведения. [24] [25]
Генетика [ править ]
Животных можно выборочно разводить по определенным поведенческим характеристикам, например, по сильным навыкам решения лабиринтов. Хотя генетическую основу наблюдаемых фенотипов чрезвычайно трудно продемонстрировать, поведенческие характеристики можно избирательно выводить. Трудность заключается в субъективной детерминации фенотипа. [24] [25] Как можно показать, что у животного хорошая память? При разведении животных по поведению возникает много сложностей, однако, если животных можно отбирать по памяти и способности к обучению, возможно, мы сможем узнать что-то о том, как гены влияют на системы памяти.
Технологии [ править ]
Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) имеет интригующее значение для изучения памяти у людей, однако ее также можно использовать на животных моделях. фМРТ можно использовать для оценки функциональности мозга обезьян в контексте различных поведенческих задач. [26] Структурная МРТ может использоваться для изучения степени и местоположения поражений головного мозга, так что наблюдаемые поведенческие отклонения могут быть напрямую связаны с конкретными структурами головного мозга. [27] ФМРТ высокого разрешения может помочь обнаружить и оценить функциональность крупных нейронных сетей, чтобы эти регионы можно было дополнительно изучить с использованием более традиционных электрофизиологических записывающих устройств. [26]
Единичная запись напрямую измеряет потенциалы действия и может использоваться у различных животных. Этот метод, примененный на макаках, привел к открытию зеркального нейрона , который имеет важное значение для обучения, памяти и самовосприятия. [28] Записи отдельных клеток можно использовать для записи активности отдельных нейронов, когда животные выполняют задачи, связанные с памятью. [29]
Кортикальное охлаждение — относительно новый метод, позволяющий временно нарушить работу выбранной области мозга. Из-за использования больших хирургически имплантированных устройств этот метод обычно используется на приматах, однако использование небольших имплантатов с криокончиками имеет последствия для использования на крысах. Эта захватывающая новая технология позволяет создавать обратимые повреждения, устраняя различия между животными и позволяя лучше выявить причинно-следственные связи. Животные могут выступать в качестве контроля, и это идеально подходит для любых нейробиологических исследований.
Метод нейротоксического поражения оказался необходимым для изучения нейронных основ поведения и памяти у животных. Нейротоксины можно использовать для избирательного повреждения очень специфических нервных путей головного мозга. [30] [31] [32] Что касается изучения памяти, области интереса включают гиппокамп , ринальную кору , префронтальную кору и лобную кору . Методика нейротоксического поражения использует нейротоксины, такие как иботеновая кислота, для избирательного разрушения или уничтожения определенных нервных путей в любой из областей, описанных выше. Животное подвергают анестезии и иммобилизуют, чтобы можно было использовать стереотаксические инструменты для сверления отверстий в определенных местах черепа. Затем ученые могут осторожно вводить микроинъекции нейротоксинов, чтобы повредить только нейроны в определенных областях мозга. Этот метод позволяет избирательно поражать интересующие области, не затрагивая окружающие поддерживающие ткани. [30] [31] [32]
Преимущества [ править ]
Исследовательские животные являются хорошей заменой людям, поскольку предполагается, что аналогичные принципы лежат в основе основных механизмов функционирования мозга. [1] Чтобы полностью понять человеческую память, в нейропсихологии используются межвидовые сравнения, позволяющие манипулировать несколькими переменными. Чем больше экспериментального контроля у нас есть, тем легче устранить мешающие переменные и можно сделать более точные причинно-следственные выводы. [28]
Хотя не существует единой идеальной животной модели человека, для каждой интересующей проблемы есть животное, на котором ее удобнее всего изучать. Например, изучение пространственной памяти во многом выиграло от экспериментов и наблюдений за птицами, запасающими пищу. [28] Для изучения слухового обучения и памяти можно использовать певчих птиц. Для изучения более сложных систем, таких как двигательное обучение, распознавание объектов , кратковременная память и рабочая память, часто используются приматы, такие как макаки, из-за их большого мозга и более развитого интеллекта. [33] Мелких грызунов можно использовать для изучения аверсивной обусловленности, эмоциональной памяти, а также контекстной/пространственной памяти. [34] Чтобы свести память и обучение к генетической основе, мышей можно генетически модифицировать и изучать. [22] [35] Обычно исследования на животных основаны на принципах положительного подкрепления , методов отвращения и павловского обусловливания . Исследования такого типа чрезвычайно полезны и пролили много света на обучение и память у людей.
Экспериментальные разработки [ править ]
Научный редукционизм подтолкнул наше понимание памяти ближе к нейронному уровню. Чтобы расширить наше понимание, нам необходимо сделать выводы из сходящихся фактов. Изучение памяти у таких животных, как птицы, грызуны и приматы, затруднено, поскольку ученые могут изучать и количественно оценивать только наблюдаемое поведение. Исследования на животных основаны на тщательно разработанных методологиях, специфичных для каждого вида.
Основным препятствием для исследований врожденной памяти является нехватка субъектов с явно более высоким качеством памяти, которые могли бы составить выборку, из которой можно было бы сделать статистически значимые выводы. Одним из решений этой проблемы было детище исследователя памяти и методолога. [36] Доктор Питер Маршалл. «Великое шоу памяти» представляло собой серию мероприятий, на которые исполнителей памяти приглашали продемонстрировать свои способности памяти перед живой аудиторией, перед телекамерами, но настоящим мотивом было привлечь группу людей, которые, возможно, от природы обладали способностью к запоминанию. превосходное качество памяти, чтобы принять участие в исследованиях памяти в Ройял Холлоуэй, Лондонский университет. [37]
Приматы [ править ]
В учебнике «Основы нейропсихологии человека» Колба и Уишоу описаны некоторые проекты, используемые для изучения памяти у макак. Элизабет Мюррей и ее коллеги научили обезьян после небольшой задержки протягивать руку через решетку клетки, чтобы сместить предметы, под которыми может находиться награда. Во время короткой задержки обезьяне пришлось использовать либо память распознавания объектов, либо контекстную память, чтобы запомнить, где находится награда. Распознавание объекта проверяется с помощью задачи сопоставления с образцом , в которой обезьяна должна была запомнить визуальные характеристики объекта, чтобы получить награду. В качестве альтернативы, в дизайне без сопоставления с образцом обезьяна должна запомнить местоположение ранее увиденного объекта. Затем обезьяна должна использовать контекст и пространственную память, чтобы правильно переместить объект в то же место, что и раньше, и получить пищевое вознаграждение. Эти две задачи можно использовать для различения памяти распознавания объектов и контекстной памяти. Мюррей и ее коллеги смогли показать, что поражения гиппокампа нарушают контекстуальную память, тогда как поражения коры носа нарушают память на распознавание объектов. [28] Этот экспериментальный план позволил разделить две взаимоисключающие области мозга, отвечающие за определенные типы памяти.
В экспериментах на макаках Эрл Миллер и его коллеги использовали задачу отложенного сопоставления с образцом (DMS) для оценки рабочей памяти у обезьян. [33] Обезьяне необходимо было сосредоточиться на экране компьютера, в то время как цветные изображения отображались последовательно в течение 0,5 секунды с задержкой в одну секунду. Первое показанное изображение было образцом, и обезьяну учили тянуть за рычаг, когда объект-образец показывали во второй раз. В этом эксперименте записи отдельных клеток были взяты из префронтальной коры — области, которая, как считается, отвечает за рабочую память. Для проверки местоположения записывающего устройства использовались МРТ и стереотаксические инструменты. Возможность использовать записи отдельных клеток исключительно в экспериментальных целях доступна только для испытаний на животных и значительно расширила наше понимание систем памяти.
Кэширование птиц [ править ]
Сравнение нейроанатомии кэширующих и не кэширующих птиц пролило свет на нейронную основу пространственной памяти. [38] Дэвид Шерри и его коллеги разработали эксперименты с использованием смещения ориентиров, чтобы показать, что птицы, собирающие тайники, полагаются на пространственную память и ориентиры, чтобы найти свои тайники, а локальные изменения во внешнем виде тайников не влияют на поиск пищи. Им удалось показать, что изменения в нейрогенезе напрямую связаны с поведением при хранении пищи. Поведение по хранению пищи достигает максимума в августе, продолжается всю зиму и снижается весной. Они показали, что количество нейронов, добавленных в гиппокамп, также было максимальным в августе и зимой и снижалось весной. Используя выборочные поражения гиппокампа, были показаны причинно-следственные связи. Поражения нарушали извлечение тайника и другое пространственное поведение, однако не влияли на фактическое кэширование пищи. Гиппокамп . считается ключевой структурой пространственной памяти у людей, и изучение поведения птиц и других животных, запасающих пищу, оказало чрезвычайное влияние на эту точку зрения [27] [38] Шерри и его коллеги также смогли показать, что у птиц, запасающих пищу, гиппокамп гораздо больше, чем у птиц, не запасающих пищу. Без таких методов, как маркировка клеток, окрашивание нейронов и тщательный посмертный анализ, эти сравнительные исследования были бы невозможны. [38]
Певчие птицы [ править ]
Певчие птицы являются отличными моделями животных для изучения обучаемости и слуховой памяти . У этих птиц хорошо развиты голосовые органы, которые дают им возможность создавать разнообразные и сложные птичьи песни. Нейротоксические поражения можно использовать для изучения того, насколько определенные структуры мозга являются ключевыми для этого типа обучения, а ученые также могут манипулировать средой, в которой выращиваются эти птицы. Кроме того, с помощью функциональной МРТ изучалась реакция на различные слуховые раздражители in vivo. [39] В экспериментах с певчими птицами использование этих двух методологий привело к очень интересным открытиям в области слухового обучения и памяти. Как и у людей, у птиц наступает критический период, когда им приходится слышать пение взрослых птиц. Когнитивные системы производства голоса и слухового распознавания аналогичны человеческим, и эксперименты показали, что для этих процессов существуют критически важные структуры мозга. [40] [41] [42] [43]
Грызуны [ править ]
Грызуны — это мелкие млекопитающие, способные к обучению, демонстрирующие сложное поведение, и их выращивание относительно недорого. Это идеальные животные для изучения памяти. Оценка обучения и памяти грызунов уже давно используется в научных исследованиях и используется множество экспериментальных методов. Обычно в тестах на пространственную память используются конструкции лабиринта, в которых грызун должен пройти лабиринт, чтобы получить пищевое вознаграждение. [44] [45] Обучение может проявляться, когда грызун уменьшает среднее количество ошибок или неправильных поворотов. Аверсивные методы, такие как водный лабиринт Морриса, также можно использовать для изучения пространственной памяти. Крысу помещают в мутную воду, окруженную отвесными стенами, содержащими пространственные сигналы. Обучение проявляется, когда крыса плывет более прямым маршрутом к скрытой платформе. Мелких грызунов также можно легко обусловить, используя методы отвращения вкуса или запаха. Выполнение нейротоксических поражений у этих кондиционированных грызунов — отличный способ изучить нейронную основу обучения отвращению и памяти. [46]
доказательства Сходящиеся
Психологи, работающие с животными, предполагают, что то, чему они учатся, можно применить к человеческому мозгу. Память — сложная система, основанная на взаимодействии между многими различными частями мозга. Чтобы полностью понять память, исследователи должны собрать данные, полученные в ходе исследований на людях, животных и развитии, чтобы построить широкие теории о том, как работает память. Внутривидовые сравнения являются ключевыми. Крысы, например, демонстрируют чрезвычайно сложное поведение, и большинство структур их мозга аналогичны человеческим. Благодаря своей относительно простой организации слизни могут быть полезны для изучения того, как нейроны соединяются друг с другом, обеспечивая наблюдаемое поведение. Плодовые мухи полезны для изучения взаимодействия генов и поведения, поскольку многие поколения с генетическими изменениями можно быстро вывести в лаборатории. [28]
Ссылки [ править ]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Лафоллет, Хью; Шанкс, Найл (1994). «Эксперименты на животных: наследие Клода Бернара». Международные исследования в философии науки . 8 (3): 3. дои : 10.1080/02698599408573495 .
- ^ Эббингауз, Х. (1885/1913). О памяти: Вклад в экспериментальную психологию. Нью-Йорк: Педагогический колледж Колумбийского университета.
- ^ Мюллер, GE, и Пильцекер, А. (1900). Экспериментальный вклад в теорию памяти. Журнал психологии Eganzungsband, 1, 1-300
- ^ Глазнер, М.; Адамс, Дж. К.; Айверсон, Г.; Ким, К. (1993). «Закономерности узнавательной памяти». Психологический обзор . 100 (3): 546–567. дои : 10.1037/0033-295X.100.3.546 . ПМИД 8356189 .
- ^ Бриггс, GE (1954). «Функции приобретения, угасания и восстановления при ретроактивном торможении». Журнал экспериментальной психологии . 47 (5): 285–293. дои : 10.1037/h0060251 . ПМИД 13163344 .
- ^ Шаффер Д., Вуд Э. и Уиллоуби Т. (2005). Психология развития: детство и подростковый возраст.
- ^ Рови-Коллиер, CK (1997). Диссоциации в детской памяти: удержание без запоминания. Ософский Эд. Справочник по развитию младенцев .
- ^ Мельцов, АН (1951). Подражание младенцам телевизионным моделям. Развитие ребенка .
- ^ Пиаже, Дж. (1951). Игра, Мечты и Подражание в детстве .
- ^ Пиаже, Дж. (1954). Конструирование реальности у ребенка .
- ^ Мельцов, А.Н., и Мур, М.К. (1977). Имитация мимики и жестов рук новорожденными. Наука.
- ^ Хасия, Казухидэ, Моримото и Рэйко. (2005). Память на лица у младенцев: сравнение с памятью, Международная конференция по развитию и обучению.
- ^ Петерсон, К., и Грант, М. (2001). Принудительный выбор: задают ли судебно-медицинские эксперты правильные вопросы?
- ^ Стеллар, М. (1989). последние достижения в анализе высказываний. Оценка достоверности.
- ^ Поццуло, JD, и Линдси, RCL (1998). Точность идентификации детей и взрослых: метаанализ. Закон и поведение человека.
- ^ Поццуло, JD, и Линдси, RCL (1999). Очереди на устранение: усовершенствованная процедура идентификации детей-очевидцев. Журнал прикладной психологии.
- ^ Камитани, Ю.; Савахата, Т. (2010). «Пространственное сглаживание вредит локализации, но не информации: ловушки для картографов мозга». НейроИмидж . 49 (3): 1949–1952. doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.06.040 . ПМИД 19559797 . S2CID 6805811 .
- ^ Дейл, Андерсон М (1999). «Оптимальный экспериментальный план для фМРТ, связанного с событиями» . Картирование человеческого мозга . 8 (23): 109–114. doi : 10.1002/(sici)1097-0193(1999)8:2/3<109::aid-hbm7>3.3.co;2-n . ПМК 6873302 . ПМИД 10524601 .
- ^ Топпер, М.; Гебхардт, Х.; Бебло, Т.; Томас, К.; Дриссен, М.; Бишофф, М.; Блекер, ЧР; Вайтл, Д.; Саммер, Г. (2010). «Функциональные корреляты подавления дистрактора при кодировании пространственной рабочей памяти». Нейронаука . 165 (4): 1244–1253. doi : 10.1016/j.neuroscience.2009.11.019 . ПМИД 19925856 . S2CID 21296132 .
- ^ http://www.scform.unica.it/pub/netdocs/11/files/allegati/vandierendonck-et-al-bjp-2004.pdf [ постоянная мертвая ссылка ] .
- ^ Шервин, CM; Кристионсен, SB; Дункан, Эй Джей; Эрхард, Х.В.; Лэй-младший, округ Колумбия; Менч, Дж. А.; О'Коннор, CE; Петерик, Джей Си (2003). «Руководство по этическому использованию животных в прикладных этологических исследованиях». Прикладная наука о поведении животных . 81 (3): 291–205. дои : 10.1016/s0168-1591(02)00288-5 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бланделл, Жаклин, и Блейс, Кори А., и Этертон, Марк Р., и Эспиноза, Фелипе, и Табучи, Кацухико, и Вальц, Кристофер, и Боллигер, Марк Ф., и Зюдхоф, Томас К. и Пауэлл, Крейг М. Удаление нейролигина-1 приводит к нарушению пространственной памяти и усилению повторяющегося поведения.
- ^ Моури, Акихиро, Нода, Юкихиро, Симидзу, Сигеоми и Цудзимото, Ёсихидэ. Роль циклофилина D в обучении и памяти.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Браш, Ф. Роберт (2003). «Отбор по различиям в избегании обучения: штаммы Syrucus отличаются тревожностью, а не способностью к обучению». Генетика поведения . 33 (6): 677–96. дои : 10.1023/А:1026135231594 . ПМИД 14574123 . S2CID 45533786 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кроули, Жаклин Н. (1999). «Поведенческое фенотипирование трансгенных нокаутных мышей: дизайн эксперимента и оценка общего состояния здоровья, сенсорных функций, двигательных способностей и специфических поведенческих тестов». Исследования мозга . 835 (1): 18–26. дои : 10.1016/S0006-8993(98)01258-X . ПМИД 10448192 . S2CID 15461797 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Логотетис, Никос К.; Меркле, Хельмут; Огат, Марк; Тринат, Торстен; Угурбил, Камил (2002). «Нейротехника фМРТ сверхвысокого разрешения на обезьянах с имплантированными радиочастотными катушками» . Нейрон . 35 (2): 227–242. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00775-4 . ПМИД 12160742 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Лавенекс, Памела Банта; Амарал, Дэвид Г.; Лавенекс, Пьер (2006). «Поражение гиппокампа предотвращает пространственно-реляционное обучение у взрослых макак» . Журнал неврологии . 26 (17): 4546–4558. doi : 10.1523/jneurosci.5412-05.2006 . ПМК 6674053 . ПМИД 16641234 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Колб, Брайан и Уишоу. (2007). Основы нейробиологии человека.
- ^ Карран, Уильям; Линн, Кэтрин (2009). «Обезьяны и люди обладают схожими механизмами обработки движений» . Письма по биологии . 5 (6): 743–745. дои : 10.1098/rsbl.2009.0407 . ПМЦ 2827983 . ПМИД 19625299 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Чо, Юн Х.; Жанте, Янник (2010). «Дифференциальное участие префронтальной коры, полосатого тела и гиппокампа в работе DRL у мышей». Нейробиология обучения и памяти . 93 (1): 85–91. дои : 10.1016/j.nlm.2009.08.007 . ПМИД 19703576 . S2CID 19926822 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Корасанити, Монтана; Багетта, ГО; Родино, П.; Граттери, С.; Нистико, Г. (1992). «Нейротоксические эффекты, вызванные внутримозговым и систематическим введением параквата крысам». Человеческая и экспериментальная токсикология . 11 (6): 535–539. дои : 10.1177/096032719201100616 . ПМИД 1361145 . S2CID 27849371 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Массиуи, Н. Эль; Шеруэль, Ф.; Фор, А.; Конде, Ф. (2007). «Диссоциация обучения и памяти у крыс с поражением субталамического ядра или дорсального полосатого тела». Нейронаука . 147 (4): 906–918. doi : 10.1016/j.neuroscience.2007.05.015 . ПМИД 17600628 . S2CID 30723415 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Миллер, Эрл К.; Эриксон, Синтия А.; Дезимона, Роберт (1996). «Нейральные механизмы зрительной рабочей памяти в префронтальной коре макаки» . Журнал неврологии . 16 (16): 5154–5167. doi : 10.1523/jneurosci.16-16-05154.1996 . ПМК 6579322 . ПМИД 8756444 .
- ^ Пол, Карилло-Мора; Магда, Джордано; Абиль, Сантамария (2009). «Пространственная память: теоретическая основа и сравнительный обзор экспериментальных методов на грызунах». Поведенческие исследования мозга . 203 (2): 151–164. дои : 10.1016/j.bbr.2009.05.022 . ПМИД 19467271 . S2CID 9689705 .
- ^ Чан, К.С., Чен, Х., Брэдли, А., Драгатис, И., Розенмунд, К., и Дэвис, Р.Л. (2010). Альфа-8-интегрины необходимы для долгосрочной потенциации гиппокампа, но не для гиппокамп-зависимого обучения. Гены Мозг + Поведение, 1-8.
- ^ Маршалл, П. (2012) Методы исследования, Лондон: Oakley Books, ISBN 9780956978431
- ^ Western Mail, 8 октября 1999 г., стр. 7; «В поисках мастеров памяти», журнал Mensa (февраль 2015 г.)
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Шерри, Дэвид Ф.; Дафф, Сара Дж. (1996). «Поведенческие и нервные основы ориентации у птиц, запасающих пищу». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 1): 165–172. дои : 10.1242/jeb.199.1.165 . ПМИД 9317563 .
- ^ Ван Рейссевельт, Лисбет; Гроф, Герт Де; Кант, Энн Ван дер; Пуарье, Коллин; Аудекерке, Йохан Ван; Верхой, Марлин; Линден, Аннеми Ван дер (3 июня 2013 г.). «Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) со слуховой стимуляцией у певчих птиц» . Журнал визуализированных экспериментов (76): e4369. дои : 10.3791/4369 . ISSN 1940-087X . ПМЦ 3725698 . ПМИД 23770665 .
- ^ Зоколла, Мелани, А., и Науеб, Николь, и Херрманн, Кристоф С., и Лангеманна, Ульрике. (2008). Слуховая память: сравнение людей и скворцов. Исследования мозга, 12 20, 33–46.
- ^ Гобес, Шэрон М.Х.; Болхуис, Йохан Дж. (2007). «Память о птичьих песнях: нейронная диссоциация между распознаванием песни и ее производством» . Современная биология . 17 (9): 789–793. дои : 10.1016/j.cub.2007.03.059 . ПМИД 17433683 .
- ^ Муни, Ричард (2009). «Нейробиология обучения пению» . Современное мнение в нейробиологии . 19 (6): 654–660. дои : 10.1016/j.conb.2009.10.004 . ПМК 5066577 . ПМИД 19892546 .
- ^ Болхуис, Йохан Дж. и Гар, Манфред. (2006). Нейронные механизмы памяти пения птиц. Обзоры природы | Нейронаука, 7, 347.
- ^ Рамос, Хуан М.Дж. Метод обучения существенно влияет на приобретение реакции места у крыс с нейротоксическими поражениями гиппокампа.
- ^ Каррильо-Мора, Паула, Джордано, Магдаб и Сантамария, Абель. Пространственная память: теоретическая основа и сравнительный обзор экспериментальных методов на грызунах.
- ^ Ямамота, Такаши; Фудзимото, Ёсиюки; Шимура, Цуёси; Сакаи, Нобуюки (1995). «Условное отвращение вкуса у крыс с эксайтотоксическими поражениями головного мозга». Неврологические исследования . 22 (1): 31–44. дои : 10.1016/0168-0102(95)00875-Т . ПМИД 7792081 . S2CID 21059893 .
