Рецептивное поле

Рецептивное поле , или сенсорное пространство , представляет собой ограниченную среду, в которой некоторые физиологические стимулы могут вызывать сенсорные нейрональные реакции у определенных организмов . ^[1]

Сложность рецептивного поля варьируется от одномерной химической структуры запахов , до многомерного пространства-времени человека поля зрения , через двумерную поверхность кожи являющуюся рецептивным полем для сенсорного восприятия. Рецептивные поля могут положительно или отрицательно изменять мембранный потенциал , влияя или не влияя на скорость потенциалов действия . ^[1]

Сенсорное пространство может зависеть от местоположения животного. Для конкретной звуковой волны, распространяющейся в соответствующей среде передачи , посредством локализации звука слуховое пространство будет представлять собой систему отсчета , которая постоянно смещается по мере движения животного (принимая во внимание также пространство внутри ушей). И наоборот, рецептивные поля могут быть в значительной степени независимыми от местоположения животного, как в случае с клетками места . Сенсорное пространство также может отображаться в определенной области тела животного. Например, это может быть волос в улитке , кусочек кожи, сетчатки, языка или другой части тела животного. Рецептивные поля выявлены для нейронов слуховой , соматосенсорной и зрительной систем .

Термин «рецепторное поле» впервые был использован Шеррингтоном в 1906 году для описания участка кожи, с которого царапающий рефлекс . у собаки можно вызвать ^[2] В 1938 году Хартлайн начал применять этот термин к отдельным нейронам, на этот раз лягушки сетчатки . ^[1]

Эту концепцию рецептивных полей можно распространить и на нервную систему. Если все сенсорные рецепторы образуют синапсы с одной клеткой , расположенной выше, они вместе образуют рецептивное поле этой клетки. Например, рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки глаза состоит из входных сигналов от всех фоторецепторов , которые с ней синапсируют, а группа ганглиозных клеток, в свою очередь, формирует рецептивное поле для клетки мозга. Этот процесс называется конвергенцией.

Рецептивные поля используются в современных искусственных глубоких нейронных сетях , которые работают с локальными операциями.

Слуховая система

Слуховая система обрабатывает временные и спектральные (то есть частотные) характеристики звуковых волн, поэтому рецептивные поля нейронов в слуховой системе моделируются как спектрально-временные паттерны, которые заставляют частоту импульсов нейрона модулироваться вместе со слуховым стимулом. Слуховые рецептивные поля часто моделируются как спектрально-временные рецептивные поля (STRF), которые представляют собой особый паттерн в слуховой области, вызывающий модуляцию частоты срабатывания нейрона. Линейные STRF создаются путем предварительного расчета спектрограммы акустического стимула, которая определяет, как спектральная плотность акустического стимула изменяется с течением времени, часто с использованием кратковременного преобразования Фурье (STFT). Скорость срабатывания нейрона моделируется с течением времени, возможно, с использованием временной гистограммы перистимула при объединении нескольких повторений акустического стимула. Затем используется линейная регрессия для прогнозирования скорости срабатывания этого нейрона как взвешенной суммы спектрограммы. Веса, полученные с помощью линейной модели, представляют собой STRF и представляют собой конкретный акустический паттерн, который вызывает модуляцию частоты срабатывания нейрона. STRF также можно понимать как передаточная функция , которая сопоставляет входной акустический стимул с выходным сигналом реакции на скорость стрельбы. ^[3] Теоретическое объяснение вычислительной функции ранних слуховых рецептивных полей дано в работе. ^[4]

Соматосенсорная система

В соматосенсорной системе рецептивными полями являются участки кожи или внутренних органов . Некоторые типы механорецепторов имеют большие рецептивные поля, другие — меньшие.

Большие рецептивные поля позволяют клетке обнаруживать изменения на более широкой территории, но приводят к менее точному восприятию. Так, пальцы, требующие способности обнаруживать мелкие детали, имеют множество плотно упакованных (до 500 на куб. см) механорецепторов с небольшими рецептивными полями (около 10 кв. мм), а на спине и ногах, например, их меньше. Рецепторы с большими рецептивными полями. Рецепторы с большими рецептивными полями обычно имеют «горячую точку», область внутри рецептивного поля (обычно в центре, непосредственно над рецептором), где стимуляция вызывает наиболее интенсивную реакцию. ^{[ нужна ссылка ]}

Кортикальные нейроны, связанные с тактильными ощущениями, имеют на коже рецептивные поля, которые могут быть изменены в результате опыта или в результате повреждения сенсорных нервов, что приводит к изменениям размера и положения поля. В целом эти нейроны имеют относительно большие рецептивные поля (намного большие, чем у ганглиозных клеток дорсальных корешков). Однако нейроны способны различать мелкие детали благодаря закономерностям возбуждения и торможения относительно поля, что приводит к пространственному разрешению.

Визуальная система

В зрительной системе рецептивные поля представляют собой объемы зрительного пространства . Наименьшие они находятся в ямке , где их длина может составлять от нескольких угловых минут, как точка на этой странице, до всей страницы. Например, рецептивное поле одного фоторецептора представляет собой конусообразный объем, включающий все зрительные направления, в которых свет будет изменять активность этой клетки. Его вершина расположена в центре линзы , а основание практически на бесконечности в зрительном пространстве. Традиционно зрительные рецептивные поля изображались в двух измерениях (например, в виде кругов, квадратов или прямоугольников), но это просто срезы, вырезанные вдоль экрана, на котором исследователь предъявлял стимул, того объема пространства, которому соответствует конкретная клетка. ответит. В случае бинокулярных нейронов зрительной коры рецептивные поля не простираются до оптической бесконечности . Вместо этого они ограничены определенным интервалом расстояния от животного или места фиксации взгляда (см. Область Панума ).

Рецептивное поле часто определяют как область сетчатки , где действие света изменяет возбуждение нейрона. В ганглиозных клетках сетчатки (см. ниже) эта область сетчатки охватывает все фоторецепторы, все палочки и колбочки одного глаза , которые связаны с этой конкретной ганглиозной клеткой через биполярные клетки , горизонтальные клетки и амакриновые клетки . У бинокулярных нейронов зрительной коры необходимо указать соответствующую область в обеих сетчатках (по одной в каждом глазу). Хотя их можно отобразить отдельно в каждой сетчатке, закрыв один или другой глаз, полное влияние на активность нейрона проявляется только тогда, когда оба глаза открыты.

Хубель и Визель ^[5] выдвинул теорию, согласно которой рецептивные поля клеток на одном уровне зрительной системы формируются за счет ввода данных клетками на более низком уровне зрительной системы. Таким образом, маленькие простые рецептивные поля можно было объединить в большие, сложные рецептивные поля. Позже теоретики разработали эту простую иерархическую структуру, позволив клеткам на одном уровне зрительной системы подвергаться влиянию обратной связи с более высоких уровней.

Рецептивные поля были картированы для всех уровней зрительной системы: от фоторецепторов до ганглиозных клеток сетчатки, клеток латерального коленчатого ядра, клеток зрительной коры и экстрастриарных кортикальных клеток. Однако, поскольку активность нейронов в любом месте зависит от активности нейронов во всей системе, т. е. зависит от изменений во всем поле, неясно, можно ли рассматривать локальное описание конкретного «рецептивного поля». общее описание, устойчивое к изменениям в области в целом. Исследования, основанные на восприятии, не дают полной картины понимания зрительных явлений, поэтому необходимо использовать электрофизиологические инструменты, поскольку сетчатка все-таки является выростом головного мозга.

В ганглиозных клетках сетчатки и клетках V1 рецептивное поле состоит из центра и окружающей области.

Ганглиозные клетки сетчатки

Каждая ганглиозная клетка или волокно зрительного нерва несет рецептивное поле, которое увеличивается с усилением света. В самом большом поле свет должен быть более интенсивным на периферии поля, чем в центре, что показывает, что некоторые синаптические пути более предпочтительны, чем другие.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, состоящих из входных сигналов от множества палочек и колбочек, обеспечивает способ обнаружения контраста и используется для обнаружения краев объектов . ^[6]^: 188 Каждое рецептивное поле состоит из центрального диска, «центра», и концентрического кольца, «окружения», причем каждая область реагирует на свет противоположно. Например, свет в центре может усилить активность определенной ганглиозной клетки, тогда как свет в окружении уменьшит активность этой клетки.

Стимуляция центра рецептивного поля онцентральной клетки вызывает деполяризацию и усиление активности ганглиозной клетки, стимуляция окружения вызывает гиперполяризацию и уменьшение активности клетки, а также стимуляцию как центра, так и окружения. вызывает лишь слабую реакцию (из-за взаимного торможения центра и окружения). Нецентральная клетка стимулируется активацией окружения и тормозится стимуляцией центра (см. рисунок).

Фоторецепторы, являющиеся частью рецептивных полей более чем одной ганглиозной клетки, способны возбуждать или ингибировать постсинаптические нейроны, поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат в своих синапсах , который может деполяризовать или гиперполяризовать клетку, в зависимости от того, существует ли метаботропный или ионотропный рецептор на этой клетке.

позволяет Организация рецептивного поля центр-окружение ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, подвергаются ли фоторецепторные клетки воздействию света, но также и о различиях в скорости возбуждения клеток в центре и вокруг. Это позволяет им передавать информацию о контрасте. Размер рецептивного поля определяет пространственную частоту информации: небольшие рецептивные поля стимулируются высокими пространственными частотами, мелкими деталями; большие рецептивные поля стимулируются низкими пространственными частотами, грубой детализацией. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о разрывах в распределении света, падающего на сетчатку; они часто определяют края объектов. При адаптации к темноте периферическая противоположная зона активности становится неактивной, но, поскольку происходит уменьшение торможения между центром и периферией, активное поле может фактически увеличиваться, предоставляя больше площади для суммирования.

Латеральное коленчатое ядро

Далее в зрительной системе группы ганглиозных клеток образуют рецептивные поля клеток латерального коленчатого ядра . Рецептивные поля подобны полям ганглиозных клеток, с антагонистической системой центр-окружение и клетками, которые расположены либо в центре, либо вне центра.

Зрительная кора

Рецептивные поля клеток зрительной коры больше и требуют более сложных стимулов, чем ганглиозные клетки сетчатки или клетки латерального коленчатого ядра. Хьюбель и Визель (например, Hubel, 1963; Hubel-Wiesel 1959 ) классифицировали рецептивные поля клеток зрительной коры на простые клетки , сложные клетки и гиперкомплексные клетки . Рецептивные поля простых клеток имеют удлиненную форму, например, с возбуждающим центральным овалом и тормозной окружающей областью, или приблизительно прямоугольную форму, причем одна длинная сторона является возбуждающей, а другая - тормозной. Изображения для этих рецептивных полей должны иметь определенную ориентацию, чтобы возбудить клетку. В рецептивных полях сложных клеток правильно ориентированной полосе света может потребоваться движение в определенном направлении, чтобы возбудить клетку. Для гиперсложных рецептивных полей полоса также может нуждаться в определенной длине.

Оригинальная организация клеток визуальной обработки Хьюбела и Визеля
Тип ячейки	Селективность	Расположение
Простой	ориентация, положение	Бродманн площадь 17
Сложный	ориентация, движение, направление	Бродманн, участок 17 и 18
Гиперкомплекс	ориентация, движение, направление, длина	Бродманнские участки 18 и 19

Экстрастриарные зрительные области

В экстрастриарных зрительных областях клетки могут иметь очень большие рецептивные поля, требующие очень сложных изображений для возбуждения клетки. Например, в нижне-височной коре рецептивные поля пересекают среднюю линию зрительного пространства и требуют таких изображений, как радиальные решетки или руки. Считается также, что в веретеновидной области лица изображения лиц возбуждают кору больше, чем другие изображения. Это свойство было одним из первых важных результатов, полученных с помощью фМРТ ( Канвишер , МакДермотт и Чун, 1997); открытие позже было подтверждено на нейрональном уровне ( Цао , Фрейвальд, Тутелл и Ливингстон , 2006). Подобным же образом люди искали другие области, специфичные для категорий, и нашли доказательства наличия областей, представляющих виды мест ( область парагиппокампального места ) и тела ( область экстрастриарного тела ). Однако более поздние исследования показали, что веретенообразная область лица специализируется не только на лицах, но и на любой дискретной дискриминации внутри категории. ^[7]

Вычислительная теория зрительных рецептивных полей

Теоретическое объяснение вычислительной функции зрительных рецептивных полей дано в . ^[8]^[9]^[10] Описано, как идеализированные модели рецептивных полей, подобные биологическим рецептивным полям, ^[11]^[12] Обнаруженные в сетчатке LGN и первичная зрительная кора могут быть получены на основе структурных свойств окружающей среды в сочетании с внутренней согласованностью, чтобы гарантировать согласованное представление структур изображения в нескольких пространственных и временных масштабах. Также описано, как рецептивные поля первичной зрительной коры, настроенные на разные размеры, ориентации и направления в области изображений, позволяют зрительной системе справляться с влиянием естественных преобразований изображений и вычислять инвариантные представления изображений на более высоких уровнях. в визуальной иерархии.

В контексте нейронных сетей

Термин рецептивное поле также используется в контексте искусственных нейронных сетей , чаще всего по отношению к сверточным нейронным сетям (CNN). Итак, в контексте нейронной сети рецептивное поле определяется как размер области входных данных, которая создает признак. По сути, это мера связи выходного объекта (любого слоя) с входной областью (патчем). Важно отметить, что идея восприимчивых полей применима к локальным операциям (т.е. свертке, объединению). Например, в задачах, основанных на движении, таких как прогнозирование видео и оценка оптического потока, необходимо фиксировать большие движения (смещения пикселей в 2D-сетке), поэтому требуется адекватное воспринимающее поле. В частности, рецептивное поле должно быть достаточным, если оно превышает максимальную величину потока в наборе данных. Есть много способов увеличить рецептивное поле CNN.

При использовании в этом смысле этот термин принимает значение, напоминающее рецептивные поля в реальных биологических нервных системах. CNN имеют особую архитектуру, предназначенную для имитации того, как функционирует мозг реальных животных; вместо того, чтобы каждый нейрон в каждом слое соединялся со всеми нейронами в следующем слое ( многослойный перцептрон ), нейроны располагаются в трехмерной структуре таким образом, чтобы учитывать пространственные отношения между различными нейронами по отношению к исходные данные. Поскольку CNN используются в основном в области компьютерного зрения , данные, которые представляют нейроны, обычно представляют собой изображение; каждый входной нейрон представляет один пиксель исходного изображения. Первый слой нейронов состоит из всех входных нейронов; нейроны следующего слоя будут получать соединения от некоторых входных нейронов (пикселей), но не от всех, как это было бы в случае MLP и других традиционных нейронных сетей. Следовательно, вместо того, чтобы каждый нейрон получал соединения от всех нейронов предыдущего слоя, CNN используют структуру, подобную восприимчивому полю, в которой каждый нейрон получает соединения только от подмножества нейронов предыдущего (нижнего) слоя. Рецептивное поле нейрона одного из нижних слоев охватывает лишь небольшую область изображения, тогда как рецептивное поле нейрона последующих (более высоких) слоев представляет собой совокупность рецептивных полей нескольких (но не всех) нейронов нижнего слоя. предыдущем слое (т.е. нейрон в более высоком слое «смотрит» на большую часть изображения, чем нейрон в более низком слое). Таким образом, каждый последующий слой способен изучать все более абстрактные особенности исходного изображения. Считается, что такое использование рецептивных полей дает CNN преимущество в распознавании визуальных образов по сравнению с другими типами нейронных сетей.

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Алонсо, Ж.-М.; Чен, Ю. (2008). «Рецептивное поле» . Схоларпедия . 4 (1): 5393. doi : 10.4249/scholarpedia.5393 .
^ Шеррингтон, CS (1906). «Наблюдения за чесательным рефлексом у спинальной собаки» . Журнал физиологии . 34 (1–2): 1–50. дои : 10.1113/jphysicalol.1906.sp001139 . ПМЦ 1465804 . ПМИД 16992835 .
^ Теуниссен, FE; Дэвид, СВ; Сингх, Северная Каролина; Сюй, А.; Винье, МЫ; Галлант, Дж.Л. (2001). «Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их реакции на естественные раздражители». Сеть: Вычисления в нейронных системах . 12 (3): 289–316. дои : 10.1080/net.12.3.289.316 . ПМИД 11563531 . S2CID 199667772 .
^ Линдеберг, Т; Фриберг, А. (2015). «Идеализированные вычислительные модели слуховых рецептивных полей» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119032. arXiv : 1404.2037 . Бибкод : 2015PLoSO..1019032L . дои : 10.1371/journal.pone.0119032 . ПМК 4379182 . ПМИД 25822973 .
^ например, Хьюбель, 1963; Хубель-Визель, 1962 г.
^ Хиггс, Сюзанна (19 декабря 2014 г.). Биологическая психология . Купер, Элисон (старший преподаватель нейробиологии), Ли, Джонатан (нейробиолог), Харрис, Майк (Майк Г.). Лос-Анджелес. ISBN 9780857022622 . OCLC 898753111 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ МакГугин, RW; Гейтенби, Джей Си; Гор, Джей Си; Готье, я (2012). «Экспертная визуализация с высоким разрешением показывает надежную избирательность объектов в веретенообразной области лица, связанную с перцептивными характеристиками» . Proc Natl Acad Sci США . 109 (42): 17063–8. Бибкод : 2012PNAS..10917063M . дои : 10.1073/pnas.1116333109 . ПМЦ 3479484 . ПМИД 23027970 .
^ Т. Линдеберг «Вычислительная теория зрительных рецептивных полей», Биологическая кибернетика 107 (6): 589-635, 2013
^ Т. Линдеберг «Нормативная теория зрительных рецептивных полей», Heliyon 7 (1): e05897, 2021.
^ Т. Линдеберг «Ковариационные свойства при естественных преобразованиях изображений для обобщенной модели производной Гаусса для зрительных рецептивных полей», Frontiers in Computational Neuroscience, 17:1189949, 2023.
^ GC DeAngelis, I. Ohzawa и RD Freeman «Динамика рецептивного поля в центральных зрительных путях». Тенденции Неврологии. 18(10), 451–457, 1995.
^ GC DeAngelis и A. Anzai «Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1. В: Чалупа, Л.М., Вернер, Дж.С. (ред.) The Visual Neurosciences, том 1 , стр. 704–719. MIT Press, Кембридж, 2004.

Хьюбель, Д.Х. (1963). «Зрительная кора головного мозга». Научный американец . 209 (5): 54–62. Бибкод : 1963SciAm.209e..54H . doi : 10.1038/scientificamerican1163-54 . ПМИД 14075682 .
Кандел Э.Р., Шварц Дж.Х., Джесселл Т.М. (2000). Принципы нейронауки , 4-е изд., стр. 515–520. МакГроу-Хилл, Нью-Йорк.

Внешние ссылки

Учебное пособие по рецептивным полям

[Alonso&2008-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Алонсо, Ж.-М.; Чен, Ю. (2008). «Рецептивное поле» . Схоларпедия . 4 (1): 5393. doi : 10.4249/scholarpedia.5393 .

[Sherrington1906-2] Шеррингтон, CS (1906). «Наблюдения за чесательным рефлексом у спинальной собаки» . Журнал физиологии . 34 (1–2): 1–50. дои : 10.1113/jphysicalol.1906.sp001139 . ПМЦ 1465804 . ПМИД 16992835 .

[3] Теуниссен, FE; Дэвид, СВ; Сингх, Северная Каролина; Сюй, А.; Винье, МЫ; Галлант, Дж.Л. (2001). «Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их реакции на естественные раздражители». Сеть: Вычисления в нейронных системах . 12 (3): 289–316. дои : 10.1080/net.12.3.289.316 . ПМИД 11563531 . S2CID 199667772 .

[4] Линдеберг, Т; Фриберг, А. (2015). «Идеализированные вычислительные модели слуховых рецептивных полей» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119032. arXiv : 1404.2037 . Бибкод : 2015PLoSO..1019032L . дои : 10.1371/journal.pone.0119032 . ПМК 4379182 . ПМИД 25822973 .

[5] например, Хьюбель, 1963; Хубель-Визель, 1962 г.

[6] Хиггс, Сюзанна (19 декабря 2014 г.). Биологическая психология . Купер, Элисон (старший преподаватель нейробиологии), Ли, Джонатан (нейробиолог), Харрис, Майк (Майк Г.). Лос-Анджелес. ISBN 9780857022622 . OCLC 898753111 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[7] МакГугин, RW; Гейтенби, Джей Си; Гор, Джей Си; Готье, я (2012). «Экспертная визуализация с высоким разрешением показывает надежную избирательность объектов в веретенообразной области лица, связанную с перцептивными характеристиками» . Proc Natl Acad Sci США . 109 (42): 17063–8. Бибкод : 2012PNAS..10917063M . дои : 10.1073/pnas.1116333109 . ПМЦ 3479484 . ПМИД 23027970 .

[Lin13BICY-8] Т. Линдеберг «Вычислительная теория зрительных рецептивных полей», Биологическая кибернетика 107 (6): 589-635, 2013

[Lin21Heliyon-9] Т. Линдеберг «Нормативная теория зрительных рецептивных полей», Heliyon 7 (1): e05897, 2021.

[Lin23Front-10] Т. Линдеберг «Ковариационные свойства при естественных преобразованиях изображений для обобщенной модели производной Гаусса для зрительных рецептивных полей», Frontiers in Computational Neuroscience, 17:1189949, 2023.

[11] GC DeAngelis, I. Ohzawa и RD Freeman «Динамика рецептивного поля в центральных зрительных путях». Тенденции Неврологии. 18(10), 451–457, 1995.

[12] GC DeAngelis и A. Anzai «Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1. В: Чалупа, Л.М., Вернер, Дж.С. (ред.) The Visual Neurosciences, том 1 , стр. 704–719. MIT Press, Кембридж, 2004.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]