Подавление объемного звучания
 | Эта статья может быть слишком технической для понимания большинства читателей . ( Октябрь 2021 г. ) |
Подавление окружающего звука — это когда относительная частота импульсов нейрона может при определенных условиях уменьшаться при увеличении определенного стимула. Это наблюдалось при электрофизиологических исследованиях мозга и было отмечено во многих сенсорных нейронах , особенно в ранней зрительной системе . Подавление объемного звучания определяется как снижение активности нейрона в ответ на стимул, находящийся за пределами его классического рецептивного поля .
Необходимые функциональные связи с другими нейронами под воздействием стимуляции вне конкретной области и динамических процессов в целом, а также отсутствие теоретического описания состояния системы, которое следует рассматривать как исходное, лишают термин «классическое рецептивное поле» функционального значения. . [1] Дескриптор «подавление окружения» страдает от аналогичной проблемы, поскольку активность нейронов в «окружении» «классического рецептивного поля» аналогичным образом определяется связями и процессами, вовлекающими нейроны за его пределами.) Этот нелинейный эффект — один из многих, который раскрывает сложность биологических сенсорных систем и связи свойств нейронов, которые могут вызвать этот эффект (или его противоположность), все еще изучаются. Характеристики, механизмы и перцептивные последствия этого явления представляют интерес для многих сообществ, включая нейробиологов . вычислительная нейробиология , психология и компьютерное зрение .
Фон
[ редактировать ]
Классическая модель раннего зрения предполагает, что каждый нейрон независимо реагирует на определенный стимул в определенной области зрительного поля . (По словам Карандини и др. (2005) , эта вычислительная модель, которая может быть адаптирована к различным наборам данных, «быстро ухудшается, если мы меняем почти любой аспект тестового стимула».) Стимул и соответствующее ему местоположение в поле зрения все вместе называются классическим рецептивным полем . Однако не все эффекты можно объяснить с помощью специальных независимых фильтров. Подавление объемного звука — один из бесконечного множества возможных эффектов, при которых нейроны ведут себя не согласно классической модели. Эти эффекты в совокупности называются эффектами неклассического рецептивного поля, и в последнее время они стали важной областью исследований в области зрения и других сенсорных систем .
Во время подавления окружения нейроны подавляются стимулом за пределами их классического рецептивного поля, в области, которую широко называют «окружением».
Характеристики: влияние на нервные реакции.
[ редактировать ]Электрофизиологические исследования
[ редактировать ]Электрофизиологические исследования используются для характеристики эффекта подавления объемного звука. Исследователи зрения, которые регистрируют нейронную активность в первичной зрительной коре (V1), обнаружили, что частота спайков или нервные реакции могут подавляться в 90% нейронов. [2] [3] стимулами за пределами их окружения. В этих клетках частота всплесков может быть снижена на целых 70%. [4]
Зависимость от стимулов и внимания
[ редактировать ]
Подавляющий эффект часто зависит от контраста , ориентации и направления движения стимула, стимулирующего окружение. Эти свойства сильно зависят от области мозга и отдельного изучаемого нейрона. Например, при МТ клетки могут быть чувствительны к направлению и скорости стимулов, площадь которых в 50–100 раз превышает площадь их классических рецептивных полей. [5] Статистические свойства стимулов, используемых для зондирования этих нейронов, также влияют на свойства окружающей среды. Поскольку эти области очень тесно взаимосвязаны, стимуляция одной клетки может повлиять на ответные свойства других клеток, и поэтому исследователи все больше осознают выбор стимулов, которые они используют в этих экспериментах. Помимо исследований с простыми стимулами (точки, бруски, синусоидальные решетки), [4] [6] [7] более поздние исследования использовали более реалистичные стимулы ( естественные сцены ) для изучения этих эффектов. [8] Стимулы, которые лучше представляют естественные сцены, как правило, вызывают более высокий уровень подавления, что указывает на то, что этот эффект тесно связан со свойствами природных сцен, такими как идеи и местный контекст.
Подавление объемного звучания также модулируется вниманием. Обучая обезьян обращать внимание на определенные области поля зрения, исследователи изучили, как направленное внимание может усилить подавляющее действие стимулов, окружающих эту область внимания. [9] Подобные исследования восприятия на людях также не проводились.
Задействованные системы
[ редактировать ]Подавление объемного звучания было формально обнаружено в зрительном пути, что впервые заметили Хьюбель и Визель. [6] при картировании рецептивных полей. Самые ранние части зрительного пути: сетчатка , латеральное коленчатое ядро (LGN) и первичная зрительная кора (V1) являются одними из наиболее хорошо изученных. Подавление объемного звучания изучалось и в более поздних областях, включая V2 , V3 , V4 , [3] и МТ . [10]
Подавление объемного звука также наблюдалось в других сенсорных системах, помимо зрения. Одним из примеров соматоощущений является подавление объемного звучания в бочкообразной коре мышей, при котором изгиб одного уса может подавить реакцию нейрона, реагирующего на ближайший ус. [11] Это даже было замечено в частотных характеристиках электрорецепции у электрических рыб . [12]
Биологические механизмы
[ редактировать ]лежащие Биологические механизмы, в основе подавления объемного звучания, неизвестны. [11]
Было предложено несколько теорий биологической основы этого эффекта. Учитывая разнообразие характеристик стимулов, вызывающих этот эффект, и разнообразие возникающих реакций, кажется, что в игре может задействовано множество механизмов. Самая известная теория заключается в том, что это почти испытание и умозаключение в вашем мозгу.
Боковые соединения
[ редактировать ]Латеральные связи – это связи между нейронами одного слоя. Таких связей много во всех областях зрительной системы, а это означает, что нейрон, представляющий одну часть зрительного поля, может влиять на нейрон, представляющий другую часть. Даже внутри латеральных связей потенциально действуют разные механизмы. Монокулярные механизмы, требующие стимуляции только одного глаза, могут вызывать этот эффект с помощью стимулов с высокой пространственной частотой. Однако когда частота стимула снижается, в игру вступают бинокулярные механизмы, при которых нейроны разных глаз могут подавлять друг друга. [13] Было показано, что модель, основанная на этой идее, воспроизводит эффекты объемного подавления.
Регулярная обратная связь
[ редактировать ]Было высказано предположение, что боковые связи слишком медленны и покрывают слишком малую часть поля зрения, чтобы полностью объяснить подавление объемного звука. [14] Обратная связь из более высоких областей может объяснить несоответствия, наблюдаемые в механизме подавления объемного звука, основанном исключительно на боковых связях. Есть свидетельства того, что инактивация областей более высокого порядка приводит к снижению силы подавления объемного звука. [14] По крайней мере, одна модель возбуждающих связей с более высоких уровней была сформирована в попытке более полно объяснить подавление объемного звучания. [15] Однако рекуррентную обратную связь трудно определить с помощью электрофизиологии, а потенциальные механизмы ее действия не так хорошо изучены, как прямые или латеральные связи.
Преимущества
[ редактировать ]Поведение подавления окружающего звука (и его противоположность) дает сенсорной системе несколько преимуществ как с точки зрения теории восприятия , так и с точки зрения теории информации .
Перцептивные преимущества
[ редактировать ]Подавление объемного звука, вероятно, участвует в выполнении контекстно-зависимых перцептивных задач. Некоторые конкретные задачи, в которых может помочь подавление объемного звука, включают:
- Движение [4] и скорость [16] обнаружение: в таких областях, как MT и даже V1, избирательность нейронов к движению контрастов может играть потенциальную роль в представлении структуры движущихся объектов.
- Контурная интеграция: [17] Обнаружение непрерывности изогнутых и/или «сломанных» краев
- Разделение текстур [18]
- Перцептивные константы : [3] Распознавание непрерывности объектов, несмотря на изменения освещения, цвета или размера.
- фигуры и фона Сегментация : [19] В этом процессе необходимо использовать локальный контраст для выявления и определения границ.
- Восприятие глубины (за счет параллакса движения ) [3]
Эти задачи требуют использования входных данных в широких областях зрительного пространства, а это означает, что независимые реакции на небольшие части зрительного поля (классическая линейная модель V1) не смогут вызвать эти эффекты. Есть свидетельства того, что подавление окружения участвует в этих задачах, либо корректируя представление классического рецептивного поля, либо представляя совершенно другие функции, которые включают как классическое рецептивное поле, так и окружение. Прямое сравнение физиологических и психофизических экспериментов было проведено по нескольким эффектам восприятия. К ним относятся: (1) уменьшенный видимый контраст текстуры решетки , встроенной в окружающую решетку, (2) идентификация цели, когда она окружена другими элементами, (3) заметность ломаных контуров, окруженных краевыми сегментами различной ориентации, и (4) различение ориентации в окружении объектов различной ориентации и пространственных частот. [20]
Теоретико-информационные преимущества
[ редактировать ]Недавно было показано, что стимуляция окружения может поддерживать гипотезу эффективного кодирования, предложенную Хорасом Барлоу в 1961 году. [21] Эта гипотеза предполагает, что цель сенсорной системы — создать эффективное представление стимула. Недавно это пересеклось с идеей «разреженного» кода, который представляется с использованием наименьшего количества возможных единиц. Было показано, что подавление объемного звучания повышает эффективность передачи визуальной информации и может образовывать разреженный код . [22] много избыточной информации . Например, если многие клетки реагируют на части одного и того же стимула, кодируется [23] Клетка нуждается в метаболической энергии для каждого потенциала действия, который она производит. Таким образом, подавление окружающего звука, вероятно, помогает создать нейронный код , который более метаболически эффективен. Существуют дополнительные теоретические преимущества, в том числе устранение статистической избыточности, присущей статистике естественных сцен , а также декорреляция нейронных реакций, [8] что означает меньше информации для обработки на более позднем этапе пути.
Связанные подходы в компьютерном зрении
[ редактировать ]
Цель компьютерного зрения — выполнять автоматизированные задачи, аналогичные задачам зрительной системы человека, быстро и точно интерпретируя мир и принимая решения на основе визуальной информации. Поскольку подавление окружающего звука, по-видимому, играет роль в эффективном и точном восприятии, было создано несколько алгоритмов компьютерного зрения, вдохновленных этим явлением в человеческом зрении:
До сих пор научное сообщество было сосредоточено на ответных свойствах нейронов, но также началось исследование связи с выводами и обучением. [26]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Классическое рецептивное поле относится к концепции нейронного поведения, которая практически с самого начала считалась недействительной. Как Спиллман и др. (2015) , цитируя Куффлера (1953), «в определение рецептивного поля могут быть включены не только области, реакции которых действительно могут быть вызваны освещением сетчатки, но также и все области, которые демонстрируют функциональные связи». тормозящим или возбуждающим действием на ганглиозную клетку».
- ^ Кавано-младший; Баир, В; Мовшон, Ю.А. (2002а). «Природа и взаимодействие сигналов от центра и окружения рецептивного поля в нейронах V1 макака» (PDF) . J Нейрофизиология . 88 (5): 2530–2546. дои : 10.1152/jn.00692.2001 . ПМИД 12424292 .
- ^ Jump up to: а б с д Оллман, Дж; Миезин, Ф; МакГиннесс, Э. (1985). «Стимул-специфические реакции, выходящие за рамки классического рецептивного поля: нейрофизиологические механизмы для локально-глобальных сравнений в зрительных нейронах». Анну. Преподобный Нейроски . 8 : 407–30. doi : 10.1146/annurev.ne.08.030185.002203 . ПМИД 3885829 .
- ^ Jump up to: а б с Джонс, HE; Грив, КЛ; Ван, В.; Силлито, AM (2001). «Подавление объемного звука в Primate V1. Подавление объемного звука в Primate V1». J Нейрофизиология . 86 (4): 2011–2028. дои : 10.1152/января 2001.86.4.2011 . ПМИД 11600658 .
- ^ Оллман, Дж; Миезин, Ф; МакГиннесс, Э. (1985). «Реакции, специфичные для направления и скорости, за пределами классического рецептивного поля в средневисочной зрительной области (MT)». Восприятие . 14 (2): 105–126. дои : 10.1068/p140105 . ПМИД 4069941 . S2CID 8810829 .
- ^ Jump up to: а б Хьюбель, Д.Х.; Визель, Теннесси (1965). «Рецептивные поля и функциональная архитектура в двух бесполостных зрительных областях (18 и 19) кошки». Журнал нейрофизиологии . 28 (2): 229–89. дои : 10.1152/jn.1965.28.2.229 . ПМИД 14283058 .
- ^ Озеки, Х.; Финн, ИМ; Шаффер, ЕС; Миллер, К.Д.; Ферстер, Д. (2009). «Тормозная стабилизация корковой сети лежит в основе подавления зрительного окружения» . Нейрон . 62 (4): 578–592. дои : 10.1016/j.neuron.2009.03.028 . ПМК 2691725 . ПМИД 19477158 .
- ^ Jump up to: а б Хайдер, Б.; Краузе, MR; Дуке, А.; Ю, Ю.; Турян Дж.; Мазер; Маккормик (2010). «Синаптические и сетевые механизмы разреженной и надежной зрительной активности коры при неклассической стимуляции рецептивных полей» . Нейрон . 65 (1): 107–21. дои : 10.1016/j.neuron.2009.12.005 . ПМК 3110675 . ПМИД 20152117 .
- ^ Сундберг, Митчелл; Рейнольдс (2009). «Пространственное внимание модулирует взаимодействие центра и окружающего пространства в зрительной зоне макака V4» . Нейрон . 61 (6): 952–963. дои : 10.1016/j.neuron.2009.02.023 . ПМК 3117898 . ПМИД 19324003 .
- ^ Хантер, JN; Борн, RT (2011). «Стимул-зависимая модуляция супрессивных влияний при МТ» . Журнал неврологии . 31 (2): 678–86. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4560-10.2011 . ПМК 3292058 . ПМИД 21228177 .
- ^ Jump up to: а б Сачдев, RNS; Краузе, MR; Мазер, Дж. А. (2012). «Подавление окружающего звука и разреженное кодирование в зрительной и бочковой коре» . Границы в нейронных цепях . 6 : 43. doi : 10.3389/fncir.2012.00043 . ПМК 3389675 . ПМИД 22783169 .
- ^ Чакрон, MJ; Дуарон, Б.; Малер, Л.; Лонгтин, А.; Бастиан, Дж. (2003). «Неклассическое рецептивное поле опосредует переключение частоты сенсорного нейрона». Природа . 423 (6935): 77–81. Бибкод : 2003Natur.423...77C . дои : 10.1038/nature01590 . ПМИД 12721628 . S2CID 4428737 .
- ^ Уэбб, бакалавр наук; Дхрув, Северная Каролина; Соломон, С.Г.; Тейлби, К.; Ленни, П. (2005). «Ранние и поздние механизмы объемного подавления в полосатой коре макаки» . Журнал неврологии . 25 (50): 11666–75. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3414-05.2005 . ПМК 6726034 . ПМИД 16354925 .
- ^ Jump up to: а б Ангелуччи, А.; Буллиер, Дж. (2003). «Выход за пределы классического рецептивного поля нейронов V1: горизонтальные аксоны или аксоны обратной связи?». Журнал физиологии, Париж . 97 (2–3): 141–54. doi : 10.1016/j.jphysparis.2003.09.001 . ПМИД 14766139 . S2CID 12590563 .
- ^ Салливан, Ти Джей; де Са, ВР (2006). «Модель подавления объемного звука посредством кортикальной обратной связи». Нейронные сети . 19 (5): 564–72. CiteSeerX 10.1.1.107.6077 . дои : 10.1016/j.neunet.2005.12.003 . ПМИД 16500076 .
- ^ Перроне, Дж. А. (2012). «Нейронный код для вычисления скорости изображения по небольшим наборам средневременных (MT/V5) входных данных нейронов» . Журнал видения . 12 (8): 8. дои : 10.1167/12.8.1 . ПМИД 22854102 .
- ^ Хесс, Р.; Филд, Д. (1999). «Интеграция контуров: новые идеи». Тенденции в когнитивных науках . 3 (12): 480–486. дои : 10.1016/s1364-6613(99)01410-2 . ПМИД 10562727 . S2CID 10713134 .
- ^ Филд, диджей; Хейс, А.; Гесс, РФ (1993). «Контурная интеграция зрительной системы человека: свидетельства локального «поля ассоциации» . Vision Research . 33 (2): 173–93. doi : (93)90156-q . PMID 8447091. . S2CID 205016575 10.1016/ 0042-6989
- ^ Супер, Х; Ромео, А; Кейл, М. (2010). «Прямая сегментация фигурного фона и присвоение границы владения» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10705. Бибкод : 2010PLoSO...510705S . дои : 10.1371/journal.pone.0010705 . ПМЦ 2873306 . ПМИД 20502718 .
- ^ Серьес, П.; Лоренсо, Дж.; Френьяк, Ю. (2004). «Тихое» окружение рецептивных полей V1: теория и эксперименты» (PDF) . Журнал физиологии, Париж . 97 (4–6): 453–74. doi : 10.1016/j.jphysparis.2004.01.023 . hdl : 20.500.11820/92eaee8b-9d65-490c-af66-b1ad61ef4fad . ПМИД 15242657 . S2CID 9372795 .
- ^ Барлоу, HB (1961). Возможные принципы, лежащие в основе трансформации сенсорных сообщений. Сенсорная коммуникация, 217-234.
- ^ Винье, МЫ; Галлант, Дж. Л. (2002). «Естественная стимуляция неклассического рецептивного поля повышает эффективность передачи информации в V1» . Журнал неврологии . 22 (7): 2904–15. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-07-02904.2002 . ПМК 6758304 . ПМИД 11923455 .
- ^ Шварц О. и Симончелли Э. (2001). Статистика естественных сигналов и контроль сенсорного усиления. Природная нейробиология 819–825. Получено с http://www.cns.nyu.edu/csh04/Articles/Schwartz-Simoncelli-01.pdf .
- ^ Вэй, Х.; Ван, З.; Цзо, К. (2012). «Модель представления изображений на основе неклассических рецептивных полей». Достижения в области нейронных сетей – ISNN 2012 . Конспекты лекций по информатике. Том. 7368. стр. 297–306. дои : 10.1007/978-3-642-31362-2_34 . ISBN 978-3-642-31361-5 .
- ^ Григореску, К.; Петков Н.; Вестенберг (2003). «Обнаружение контуров на основе неклассического торможения рецептивного поля». Транзакции IEEE при обработке изображений . 12 (7): 729–39. Бибкод : 2003ИТИП...12..729Г . CiteSeerX 10.1.1.162.149 . дои : 10.1109/TIP.2003.814250 . ПМИД 18237948 .
- ^ Хиваринен, А (2010). «Статистические модели естественных изображений и корковых визуальных представлений». Темы когнитивной науки . 2 (2): 251–264. CiteSeerX 10.1.1.161.6629 . дои : 10.1111/j.1756-8765.2009.01057.x . ПМИД 25163788 .