Сложная ячейка
Сложные клетки можно найти в первичной зрительной коре (V1) . [1] вторичная зрительная кора (V2) и область Бродмана 19 ( V3 ). [2]
Как и простая клетка , сложная клетка будет реагировать в первую очередь на ориентированные края и решетки, однако она обладает определенной пространственной инвариантностью . Это означает, что его рецептивное поле не может быть разбито на фиксированные возбуждающие и тормозные зоны. Скорее, он будет реагировать на световые узоры определенной ориентации в большом рецептивном поле, независимо от точного местоположения. Некоторые сложные клетки оптимально реагируют только на движение в определенном направлении.
Эти клетки были открыты Торстеном Визелем и Дэвидом Хьюбелом в начале 1960-х годов. [1] Они воздержались от сообщений о сложных клетках в (Hubel 1959), потому что не чувствовали, что понимают их достаточно хорошо в то время. [3] В Хьюбеле и Визеле (1962) [1] они сообщили, что сложные клетки смешивались с простыми клетками, и когда можно было установить возбуждающие и тормозящие области, свойства суммирования и взаимного антагонизма не сохранялись.
Разница между рецептивными полями и характеристиками простых и сложных клеток заключается в иерархическом конвергентном характере зрительной обработки. Сложные ячейки получают входные данные от ряда простых ячеек. Таким образом, их рецептивное поле представляет собой суммирование и интеграцию рецептивных полей многих входных простых клеток, хотя некоторый входной сигнал поступает непосредственно от LGN . [4] Каким образом простые клетки могут образовывать сложные клетки, до конца не изучено. Простое добавление рецептивных полей привело бы к появлению в сложных клетках наблюдаемых отдельных возбуждающих/тормозящих областей, но это не так.
Открытие [ править ]
Открытие сложных клеток зрительной коры началось с экспериментов на кошке. Куффлер впервые посветил небольшими пятнами света на сетчатку кошки. [5] Благодаря этому он смог сделать вывод, что ганглиозные клетки имеют концентрические (активные при высоких уровнях освещенности) рецептивные поля. Эти клетки также имеют либо центральное рецептивное поле (возбуждается, когда стимул предъявляется непосредственно в центре рецептивного поля), либо нецентральное рецептивное поле (возбуждается, когда стимул предъявляется не в центре рецептивного поля). [5] Позже Хьюбель и Визель начали свои собственные эксперименты на кошках, чтобы еще больше закрепить знания о зрительных рецептивных полях. Один эксперимент записан на кошках под наркозом; этих кошек парализовали, чтобы стабилизировать их глаза. Затем кот повернулся к экрану, на котором светились различные узоры белого света. Рецептивные поля каждой клетки были картированы для обоих глаз на листах бумаги. [6]
Другие исследования сложных клеток были выполнены Мовшоном и др., [7] Эмерсон и др., [8] Турьян и др. [9] [10] и Раст и др. [11]
и сложные клетки и рецептивные поля Простые
Имея простые клетки и простые рецептивные поля, клетки зрительной коры могут реагировать таким образом, что можно заметить по расположению возбуждающих и тормозных областей в их рецептивных полях. По сути, это означает, что рецептивные поля «просты», поскольку, по-видимому, существует взаимосвязь между реакцией клетки и рецептивным полем, нанесенным на карту небольшими пятнами. С другой стороны, сложные клетки и сложные рецептивные поля имеют более сложную реакцию, в которой не наблюдается такой взаимосвязи. Результаты вышеупомянутого эксперимента показали, что простые поля имеют четкие возбуждающие и тормозящие подразделения, при этом свет, направленный на возбуждающую область, увеличивает возбуждение клетки, а свет, попадающий на тормозящую область, уменьшает возбуждение клетки. Есть также свидетельства свойств суммирования, например, свет, падающий на большую область любого подразделения, приводил к большему изменению скорострельности, чем свет, падавший на меньшую область. Также важно отметить, что возбуждающие области могут ингибировать тормозные области и наоборот, а также по карте этих областей можно прогнозировать реакции клеток.
Напротив, сложные клетки и сложные рецептивные поля определяются как «непростые». Реакцию этих клеток на стимул невозможно предсказать, как это можно сделать в простых клетках, поскольку у них нет тормозящих и возбуждающих областей. Идея суммирования и торможения также не всегда справедлива. Например, в эксперименте была представлена горизонтальная щель, и было обнаружено, что клетка очень хорошо реагировала на эту щель. В этих сложных клетках, пока щель была горизонтальной, не имело значения, где она расположена на рецептивном поле. В случае простых клеток можно было бы ожидать, что ответ на широкую щель будет более сильным. Однако произошел обратный эффект: активность ячейки фактически уменьшилась. Также была проверена ориентация щели. Можно было бы ожидать, что для простых клеток, пока щель закрывает возбуждающее поле, ориентация не имеет значения. И снова произошло обратное: даже небольшие наклоны щели приводили к снижению отклика. [6]
сложных Моделирование клеток
По данным различных исследований, в том числе Мовшона и соавт. в 1978 году и даже в 1960-х годах простые клетки можно было моделировать с помощью линейной модели. [7] Это указывает на то, что эти простые клетки подвергаются процессам, которые вычисляют взвешенные суммы интенсивностей стимулов, где веса находятся на основе рецептивного поля. Это связано с исследованием Энрота-Кугеля и Робсона в 1966 году, в котором моделировались ганглиозные клетки, похожие на Р-клетки у приматов (X-клетки), и ганглиозные клетки, похожие на М-клетки у приматов (Y-клетки). [12] С другой стороны, сложные ячейки более сложны и подпадают под другую модель. Скорее, было отмечено, что эти клетки выполняют нелинейные операции, что предполагает, что они имеют линейные рецептивные поля, но вместо этого суммируют искаженный выходной сигнал субъединиц. Было обнаружено, что сложные клетки имеют сходство с Y-клетками, что делает эту модель субъединицы многообещающим кандидатом для моделирования сложных клеток.
Мовшон и др. в 1978 году проверил ответы простых клеток, чтобы определить, подходит ли простая модель Х-клеток. Позже они применили то же тестирование к сложным клеткам, но вместо этого использовали модель Y-клетки (субъединицы). Эта модель утверждала, что каждая субъединица может реагировать по-разному, но преобразованные ответы будут смещены во времени, поэтому в сумме они будут иметь постоянное значение. В нем также говорилось, что реакцию клеток нельзя предсказать по рецептивному полю самому по себе. Сложные клетки, казалось, соответствовали субъединичной модели, но в них все еще не было ограничения, заключающегося в линейности рецептивных полей. Это также было проверено путем измерения реакции клетки, когда стимул содержит две полоски, что поможет показать свойства субъединицы рецептивного поля. Они обнаружили, что, зная эти свойства субъединиц, можно предсказать пространственную частотную избирательность, как это было в случае с простыми клетками. [13] Следовательно, сложные клетки могут быть смоделированы с помощью субъединичной модели, используемой для Y-ганглиозных клеток.
Другие вычислительные модели сложных клеток были предложены Адельсоном и Бергеном. [14] Хигер, [15] Серр и Ризенхубер, [16] Эйнхойзер и др., [17] Кординг и др., [18] Меролла и Боэн, [19] Беркс и Вискотт, [20] Карандини, [13] Хансард и Хород [21] и Линдеберг. [22]
Ссылки [ править ]
- ^ Jump up to: а б с Хьюбель Д.Х., Визель Т.Н. (январь 1962 г.). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры кошки» . Журнал физиологии . 160 (1): 106–54. doi : 10.1113/jphysicalol.1962.sp006837 . ПМЦ 1359523 . ПМИД 14449617 .
- ^ Хьюбель Д.Х., Визель Т.Н. (март 1965 г.). «Рецептивные поля и функциональная архитектура в двух бесполостных зрительных областях (18 и 19) кошки» . Журнал нейрофизиологии . 28 (2): 229–89. дои : 10.1152/jn.1965.28.2.229 . ПМИД 14283058 .
- ^ Визель, Дэвид Х.; Хубель, Торстен Н. (2005). Мозг и зрительное восприятие: история 25-летнего сотрудничества ([Online-Ausg.]. Ред.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-517618-6 .
- ^ Палмер, Стивен Э. (1999). Наука о зрении: от фотонов к феноменологии . Кембридж: MIT Press . п. 153. ИСБН 978-0-262-16183-1 .
- ^ Jump up to: а б Хьюбель Д.Х., Визель Т.Н. (октябрь 1959 г.). «Рецептивные поля одиночных нейронов полосатой коры головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 148 (3): 574–91. doi : 10.1113/jphysicalol.1959.sp006308 . ПМЦ 1363130 . ПМИД 14403679 .
- ^ Jump up to: а б Хьюбель Д.Х., Визель Т.Н. (январь 1962 г.). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры кошки» . Журнал физиологии . 160 (1): 106–54. doi : 10.1113/jphysicalol.1962.sp006837 . ПМЦ 1359523 . ПМИД 14449617 .
- ^ Jump up to: а б Мовшон Дж.А., Томпсон И.Д., Толхерст DJ (октябрь 1978 г.). «Организация рецептивного поля сложных клеток полосатой коры кошки» . Журнал физиологии . 283 : 79–99. дои : 10.1113/jphysicalol.1978.sp012489 . ПМЦ 1282766 . ПМИД 722592 .
- ^ Эмерсон Р.К., Цитрон М.К., Вон В.Дж., Кляйн С.А. (1987). «Нелинейные направленно-селективные субъединицы в сложных клетках полосатой коры кошки». Журнал нейрофизиологии . 58 (1): 33–65. дои : 10.1152/jn.1987.58.1.33 . ПМИД 3039079 .
- ^ Турян Дж., Лау Б., Дэн Ю. (2002). «Выделение важных зрительных функций от случайных стимулов для клеток коркового комплекса» . Журнал неврологии . 22 (24): 10811–10818. doi : 10.1523/jneurosci.22-24-10811.2002 . ПМК 6758424 . ПМИД 12486174 .
- ^ Турян Дж., Фельсен Г., Дэн Ю. (2005). «Пространственная структура сложных рецептивных полей клеток, измеренная с помощью естественных изображений» . Нейрон . 45 (5): 781–791. дои : 10.1016/j.neuron.2005.01.029 . ПМИД 15748852 .
- ^ Руст Н.К., Шварц О., Мовшон Дж.А., Симончелли Е.П. (2005). «Пространственно-временные элементы рецептивных полей V1 макак» . Нейрон . 46 (6): 945–956. дои : 10.1016/j.neuron.2005.05.021 . ПМИД 15953422 .
- ^ Энрот-Кугель К., Робсон Дж.Г. (декабрь 1966 г.). «Контрастная чувствительность ганглиозных клеток сетчатки кошки» . Журнал физиологии . 187 (3): 517–52. doi : 10.1113/jphysicalol.1966.sp008107 . ПМК 1395960 . ПМИД 16783910 .
- ^ Jump up to: а б Карандини М. (декабрь 2006 г.). «Что вычисляют простые и сложные ячейки» . Журнал физиологии . 577 (Часть 2): 463–6. дои : 10.1113/jphysicalol.2006.118976 . ПМК 1890437 . ПМИД 16973710 .
- ^ Адельсон Э., Берген Дж. (1985). «Пространственно-временные энергетические модели восприятия движения». Журнал Оптического общества Америки А. 2 (2): 284–299. Бибкод : 1985JOSAA...2..284A . дои : 10.1364/josaa.2.000284 . ПМИД 3973762 .
- ^ Хигер DJ (1992). «Нормализация клеточных реакций в полосатой коре кошки». Вис. Нейроски . 9 (2): 181–197. дои : 10.1017/s0952523800009640 . ПМИД 1504027 . S2CID 22804285 .
- ^ Серр Т, Ризенхубер М (2004). «Реалистическое моделирование простой и сложной настройки клеток в модели HMAX и последствия для распознавания инвариантных объектов в коре головного мозга». Технический отчет AI Memo 2004-017, Лаборатория компьютерных наук и искусственного интеллекта Массачусетского технологического института .
- ^ Эйнхойзер В., Кайзер С., Кениг П., Кёрдинг К.П. (2004). «Изучение свойств инвариантности сложных клеток по их реакциям на естественные раздражители» . Европейский журнал неврологии . 15 (3): 475–486. дои : 10.1046/j.0953-816x.2001.01885.x . ПМИД 11876775 . S2CID 7235110 .
- ^ Кординг КП, Кайзер С, Эйнхойзер В, Кениг П (2004). «Как сложные свойства клеток адаптируются к статистике естественных раздражителей?». Журнал нейрофизиологии . 91 (1): 206–212. дои : 10.1152/jn.00149.2003 . hdl : 11858/00-001M-0000-0013-DA31-6 . ПМИД 12904330 .
- ^ Меролла П., Боан К. (2004). «Рекуррентная модель карт ориентации с простыми и сложными ячейками». Достижения в области нейронных систем обработки информации (NIPS 2004) : 995–1002.
- ^ Беркс П., Вискотт Л. (2005). «Медленный анализ признаков дает богатый набор сложных свойств клеток» . Журнал видения . 5 (6): 579–602. дои : 10.1167/5.6.9 . ПМИД 16097870 .
- ^ Хансард М., Хоро Р. (2011). «Дифференциальная модель сложной клетки». Нейронные вычисления . 23 (9): 2324–2357. arXiv : 2012.09027 . дои : 10.1162/neco_a_00163 . ПМИД 21671791 . S2CID 2075062 .
- ^ Линдеберг Т. (2020). «Доказуемо масштабно-ковариантные непрерывные иерархические сети, основанные на нормализованных по масштабу дифференциальных выражениях, связанных каскадом» . Журнал математического изображения и видения . 62 : 120–128. arXiv : 1905.13555 . дои : 10.1007/s10851-019-00915-x .