Латеральное коленчатое ядро
| Латеральное коленчатое ядро | |
|---|---|
 Задний и средний мозг ; задне-боковой вид. (Боковое коленчатое тело видно вверху.) | |
| Подробности | |
| Часть | Таламус |
| Система | Визуальный |
| Артерия | Передняя хориоидальная и задняя мозговая |
| вена | Конечная вена |
| Идентификаторы | |
| латинский | тело на коленях сбоку |
| Акроним(ы) | ЛГН |
| Нейроимена | 352 |
| НейроЛекс ID | бирнлекс_1662 |
| ТА98 | A14.1.08.302 |
| ТА2 | 5666 |
| ФМА | 62209 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
В нейроанатомии латеральное коленчатое ядро ( ЛГН ; также называемое латеральным коленчатым телом или латеральным коленчатым комплексом ) представляет собой структуру таламуса и ключевой компонент зрительного пути млекопитающих . Это небольшой яйцевидный вентральный выступ таламуса, где таламус соединяется со зрительным нервом . Есть два LGN, один на левой, а другой на правой стороне таламуса. У людей оба LGN имеют шесть слоев нейронов ( серое вещество ), чередующихся с оптическими волокнами ( белое вещество ).
LGN получает информацию непосредственно от восходящих ганглиозных клеток сетчатки через зрительный тракт и от ретикулярной активирующей системы . Нейроны LGN посылают свои аксоны через оптическое излучение , прямой путь к первичной зрительной коре . Кроме того, LGN получает множество сильных обратных связей от первичной зрительной коры . [1] У людей , а также других млекопитающих два самых сильных пути, связывающих глаз с мозгом, — это те, которые проецируются к дорсальной части LGN в таламусе и к верхним бугоркам . [2]
Структура
[ редактировать ]
И левое, и правое полушарие мозга genu имеют латеральное коленчатое ядро, названное в честь его сходства с согнутым коленом ( в переводе с латыни означает «колено»). У людей, как и у многих других приматов , LGN имеет слои магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных клеток , которые перемежаются слоями кониоцеллюлярных клеток. У людей LGN обычно имеет шесть различных слоев. Два внутренних слоя (1 и 2) представляют собой магноцеллюлярные слои , а внешние четыре слоя (3,4,5 и 6) — парвоцеллюлярные слои . Дополнительный набор нейронов, известный как кониоцеллюлярные слои , находится вентральнее каждого из магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных слоев. [3] : 227 и далее [4] Это наслоение варьируется у разных видов приматов, а дополнительные листочки варьируются внутри вида.
М, Р, К-клетки
[ редактировать ]
| Тип | Размер* | РГК Источник | Тип информации | Расположение | Ответ | Число |
| М: Магноцеллюлярные клетки | Большой | Зонтиковые ячейки | восприятие движения , глубины и небольших различий в яркости | Слои 1 и 2 | быстрый и преходящий | ? |
| P: Парвоцеллюлярные клетки (или «парвицеллюлярные»). | Маленький | Карликовые клетки | восприятие цвета и формы (мелкие детали) | Слои 3, 4, 5 и 6 | медленный и устойчивый | ? |
| К: Кониоцеллюлярные клетки (или «межламинарные») | Очень мелкие клеточные тела | Бистратифицированные клетки | Между каждым из слоев M и P |
*Размер описывает тело клетки и дендритное дерево, но также может описывать рецептивное поле.
Магноцеллюлярный, парвоцеллюлярный и кониоцеллюлярный слои LGN соответствуют одноименным типам ганглиозных клеток сетчатки . P-ганглиозные клетки сетчатки отправляют аксоны в парвоцеллюлярный слой, M-ганглиозные клетки отправляют аксоны в магноцеллюлярный слой, а K-ганглиозные клетки отправляют аксоны в кониоцеллюлярный слой. [5] : 269
Кониоцеллюлярные клетки функционально и нейрохимически отличаются от М- и Р-клеток и обеспечивают третий канал зрительной коры. Они проецируют свои аксоны между слоями латерального коленчатого ядра, куда выступают М- и Р-клетки. Их роль в зрительном восприятии в настоящее время неясна; однако кониоцеллюлярная система связана с интеграцией проприоцептивной информации соматосенсорной системы со зрительным восприятием. [ нужна ссылка ] , и он также может участвовать в восприятии цвета. [6]
Ранее считалось, что парво- и магноцеллюлярные волокна доминируют в вентральном потоке Унгерлейдера-Мишкина и дорсальном потоке соответственно. Однако накопились новые данные, показывающие, что эти два потока, по-видимому, питаются более равномерной смесью различных типов нервных волокон. [7]
Другим основным ретино-кортикальным зрительным путем является тектопульвинарный путь , проходящий в основном через верхние бугорки и пульвинарное ядро таламуса в заднюю теменную кору и зрительную область MT .
Ипсилатеральный и контралатеральный слои
[ редактировать ]И LGN в правом полушарии, и LGN в левом полушарии получают информацию от каждого глаза. Однако каждый LGN получает информацию только от половины поля зрения. Ганглиозные клетки сетчатки (РГК) из внутренних половин каждой сетчатки (носовых сторон) перекрещиваются (переходят на другую сторону мозга) через зрительный перекрест ( хиазма означает «крестообразный»). РГК из внешней половины каждой сетчатки (височные стороны) остаются на одной стороне мозга. Таким образом, правый LGN получает визуальную информацию из левого поля зрения, а левый LGN получает визуальную информацию из правого поля зрения. В пределах одного LGN визуальная информация распределяется по различным уровням следующим образом: [8]
- глаз на той же стороне ( ипсилатеральный глаз) отправляет информацию на слои 2, 3 и 5.
- глаз на противоположной стороне ( контралатеральный глаз) отправляет информацию слоям 1, 4 и 6.
Это описание применимо к LGN многих приматов, но не всех. Последовательность слоев, получающих информацию от ипсилатерального и контралатерального (противоположной стороны головы) глаз, у долгопятов различна . [9] Некоторые нейробиологи предположили, что «это очевидное различие отличает долгопятов от всех других приматов, подтверждая мнение о том, что они возникли на ранней независимой линии эволюции приматов». [10]
Вход
[ редактировать ]LGN получает информацию от сетчатки и многих других структур мозга, особенно зрительной коры.
Основные нейроны LGN получают сильные сигналы от сетчатки. Однако на сетчатку приходится лишь небольшой процент входных данных LGN. До 95% входных данных в LGN поступает от зрительной коры, верхних холмиков, претектума, ретикулярных ядер таламуса и локальных интернейронов LGN. Области ствола мозга, которые не участвуют в зрительном восприятии, также проецируются на LGN, такие как мезэнцефалическая ретикулярная формация, ядро дорсального шва, околоводное серое вещество и голубое пятно. [11] LGN также получает некоторые входные данные от зрительного покрова (известного как верхний бугорок у млекопитающих). [12] Эти внеретинальные сигналы могут быть возбуждающими, тормозящими или модулирующими. [11]
Выход
[ редактировать ]Информация, покидающая LGN, передается с помощью оптического излучения , которое образует часть ретролентикулярной части внутренней капсулы .
Аксоны , выходящие из LGN, направляются в зрительную кору V1 . И магноцеллюлярные слои 1–2, и парвоцеллюлярные слои 3–6 посылают свои аксоны в слой 4 в V1. Внутри слоя 4 V1 слой 4cβ получает парвоцеллюлярный вход, а слой 4cα получает магноцеллюлярный вход. Однако кониоцеллюлярные слои, интеркалированные между слоями LGN 1–6, посылают свои аксоны в первую очередь к богатым цитохромоксидазой каплям слоев 2 и 3 в V1. [13] Аксоны шестого слоя зрительной коры отправляют информацию обратно в LGN.
Исследования, связанные со слепым зрением, показали, что проекции LGN передаются не только в первичную зрительную кору, но и в высшие области коры V2 и V3. Пациенты со слепозрением феноменально слепы в определенных областях поля зрения, что соответствует контралатеральному поражению первичной зрительной коры; однако эти пациенты способны точно выполнять определенные двигательные задачи в слепом поле, например, хватание. Это предполагает, что нейроны перемещаются из LGN как в первичную зрительную кору, так и в высшие области коры. [14]
Функция зрительного восприятия
[ редактировать ]Выход LGN выполняет несколько функций.
Вычисления позволяют определить положение каждого основного элемента в пространстве объектов относительно главной плоскости. За счет последующего движения глаз достигается более крупное стереоскопическое отображение поля зрения. [15]
Было показано, что в то время как сетчатка осуществляет пространственную декорреляцию посредством торможения центрального окружения, LGN осуществляет временную декорреляцию. [16] Эта пространственно-временная декорреляция обеспечивает гораздо более эффективное кодирование. Однако почти наверняка происходит гораздо больше.
Как и другие области таламуса , особенно другие релейные ядра , LGN, вероятно, помогает зрительной системе сосредоточить внимание на наиболее важной информации. То есть, если вы слышите звук немного слева от вас, слуховая система , скорее всего, «прикажет» зрительной системе через LGN через окружающее его периретикулярное ядро направить зрительное внимание на эту часть пространства. [17] LGN также является станцией, которая совершенствует определенные рецептивные поля . [18]
Аксиоматически определенные функциональные модели клеток LGN были определены Линдебергом. [19] [20] в терминах лапласиана гауссовских ядер во временной области в сочетании с временными производными либо непричинных, либо причинно-временных ядер масштабного пространства во временной области. Было показано, что эта теория приводит к предсказаниям рецептивных полей с хорошим качественным согласием с измерениями биологических рецептивных полей, выполненными ДеАнджелисом и др. [21] [22] и гарантирует хорошие теоретические свойства математической модели рецептивного поля, включая свойства ковариации и инвариантности при естественных преобразованиях изображений. [23] [24] В частности, согласно этой теории, клетки LGN без отставания соответствуют временным производным первого порядка, тогда как клетки LGN с запаздыванием соответствуют временным производным второго порядка.
Обработка цвета
[ редактировать ]LGN является неотъемлемой частью ранних этапов обработки цвета, где создаются противоположные каналы, которые сравнивают сигналы между различными типами клеток фоторецепторов . Выходные данные P-клеток содержат красно-зеленые сигналы противника. Выходные данные М-ячеек не содержат большого цветового контраста, а представляют собой сумму красно-зеленого сигнала, который вызывает яркость . Выходные данные K-клеток содержат в основном сине-желтые сигналы противника. [25]
Грызуны
[ редактировать ]У грызунов латеральное коленчатое ядро содержит дорсально-латеральное коленчатое ядро (dLGN), вентральное латеральное коленчатое ядро (vLGN) и область между ними, называемую межколенчатым листком (IGL). Это отдельные подкорковые ядра с различиями в функциях.
длГН
[ редактировать ]Дорсолатеральное коленчатое ядро является основным отделом латерального коленчатого тела. Большая часть входных данных в dLGN поступает от сетчатки. Он слоистый и демонстрирует ретинотопическую организацию. [26]
вЛГН
[ редактировать ]Было обнаружено, что вентролатеральное коленчатое ядро относительно велико у некоторых видов, таких как ящерицы, грызуны, коровы, кошки и приматы. [27] Первоначальная цитоархитектурная схема, подтвержденная в ряде исследований, предполагает, что vLGN разделен на две части. Наружный и внутренний отделы разделены группой тонких волокон и зоной тонкорассеянных нейронов. Кроме того, несколько исследований предложили дальнейшее подразделение vLGN у других видов. [28] Например, исследования показывают, что цитоархитектура vLGN у кошек отличается от цитоархитектуры грызунов. Хотя некоторые идентифицировали у кошек пять подразделений vLGN, [29] схема, разделяющая vLGN на три области (медиальную, промежуточную и латеральную), получила более широкое распространение.
IGL
[ редактировать ]Межколенчатый листок представляет собой относительно небольшую область, расположенную дорсально от vLGN. Более ранние исследования называли IGL внутренним дорсальным отделом vLGN. В нескольких исследованиях описаны гомологичные области у нескольких видов, включая человека. [30]
vLGN и IGL, по-видимому, тесно связаны на основании сходства нейрохимических веществ, входов и выходов, а также физиологических свойств.
Сообщалось, что vLGN и IGL имеют много общих нейрохимических веществ, которые концентрируются в клетках, включая нейропептид Y, ГАМК, энцефалин и синтазу оксида азота. В волокнах этих ядер обнаружены нейрохимические вещества серотонин, ацетилхолин, гистамин, дофамин и норадреналин.
И vLGN, и IGL получают информацию от сетчатки, ядра ядра и шва. Другие связи, которые оказались реципрокными, включают верхние холмики, претектум и гипоталамус, а также другие ядра таламуса.
Физиологические и поведенческие исследования показали реакции, чувствительные к спектру и движению, которые различаются в зависимости от вида. vLGN и IGL, по-видимому, играют важную роль в обеспечении фаз циркадных ритмов, которые не связаны со светом, а также фазовых сдвигов, которые зависят от света. [28]
Дополнительные изображения
[ редактировать ]
Таламус
Рассечение ствола головного мозга. Боковой вид.
Схема, показывающая центральные соединения зрительных нервов и зрительных трактов.
Таламические ядра
3D-схематическое изображение зрительных трактов
Мозговой ствол. Вид сзади.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кудейро, Хавьер; Силлито, Адам М. (2006). «Оглядываясь назад: кортикоталамическая обратная связь и ранняя обработка изображений». Тенденции в нейронауках . 29 (6): 298–306. CiteSeerX 10.1.1.328.4248 . doi : 10.1016/j.tins.2006.05.002 . ПМИД 16712965 . S2CID 6301290 .
- ^ Гудейл, М. и Милнер, Д. (2004) Взгляд невидимый. Oxford University Press, Inc.: Нью-Йорк.
- ^ Бродал, Пер (2010). Центральная нервная система: структура и функции (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-538115-3 .
- ^ Карлсон, Нил Р. (2007). Физиология поведения (9-е изд.). Бостон: Пирсон/Аллин и Бэкон. ISBN 978-0205467242 .
- ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям; Ламантия, Энтони-Самуэль; Уайт, Леонард (2011). Нейронаука (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN 978-0878936953 .
- ^ Уайт, Би Джей; Бенке, SE; Марино, РА; Итти, Л; Муньос, ДП (30 сентября 2009 г.). «Цветовые сигналы в верхних холмиках приматов» . Журнал неврологии . 29 (39): 12159–66. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1986-09.2009 . ПМК 6666157 . ПМИД 19793973 .
- ^ Гудейл и Милнер, 1993, 1995.
- ^ Николлс Дж. и др. От нейрона к мозгу: Четвертое издание . Синауэр Ассошиэйтс, Инк. 2001.
- ^ Роза, МГ; Петтигрю, доктор медицинских наук; Купер, HM (1996). «Необычный образец ретиногенных проекций у вызывающего споры примата Tarsius». Мозг, поведение и эволюция . 48 (3): 121–9. дои : 10.1159/000113191 . ПМИД 8872317 .
- ^ Коллинз, CE; Хендриксон, А; Каас, Дж. Х. (ноябрь 2005 г.). «Обзор зрительной системы Тарсиуса» . Анатомические записи, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 287 (1): 1013–25. дои : 10.1002/ar.a.20263 . ПМИД 16200648 .
- ^ Перейти обратно: а б Гиллери, Р; С.М. Шерман (17 января 2002 г.). «Функции таламического реле и их роль в корково-кортикальной коммуникации: обобщения по зрительной системе» . Нейрон . 33 (2): 163–75. дои : 10.1016/s0896-6273(01)00582-7 . ПМИД 11804565 .
- ^ В главе 7, раздел «Гипотеза парцелляции» книги «Принципы эволюции мозга», Георг Ф. Стридтер (Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс, США, 2005) утверждает: «... теперь мы знаем, что LGN получает как минимум некоторые входные сигналы от зрительного покрова (или верхних бугорков) у многих амниот». Он цитирует " Уайлд, Дж. М. (1989). «Претектальные и тектальные проекции гомолога дорсально-латерального коленчатого ядра у голубя - исследование антероградного и ретроградного отслеживания с холерным токсином, конъюгированным с пероксидазой хрена». Мозговой Рес . 479 (1): 130–137. дои : 10.1016/0006-8993(89)91342-5 . ПМИД 2924142 . S2CID 29034684 . а также «Каас Дж. Х. и Уэрта М. Ф. 1988. Подкорковая зрительная система приматов. В: Стеклис Х.Д., Эрвин Дж., редакторы. Сравнительная биология приматов, том 4: нейронауки. Нью-Йорк: Алан Лисс, стр. 327–391.
- ^ Хендри, Стюарт ХК; Рид, Р. Клей (2000). «Кониоцеллюлярный путь в зрении приматов». Ежегодный обзор неврологии . 23 : 127–153. дои : 10.1146/annurev.neuro.23.1.127 . ПМИД 10845061 .
- ^ Шмид, Майкл С.; Мровка, Сильвия В.; Турчи, Янита; и др. (2010). «Слепота зависит от латерального коленчатого ядра» . Природа . 466 (7304): 373–377. Бибкод : 2010Natur.466..373S . дои : 10.1038/nature09179 . ПМЦ 2904843 . ПМИД 20574422 .
- ^ Линдстрем, С. и Вробель, А. (1990) Внутриклеточные записи бинокулярно активированных клеток в дорсально-латеральном коленчатом ядре кошек Acta Neurobiol Exp vol 50, стр. 61–70
- ^ Давэй В. Донг и Джозеф Дж. Атик, Сеточно-временная декорреляция: теория запаздывающих и нелагированных ответов в латеральном коленчатом ядре, 1995, стр. 159–178.
- ^ МакАлонан, К.; Кавано, Дж.; Вюрц, Р.Х. (2006). «Модуляция внимания ретикулярных нейронов таламуса» . Журнал неврологии . 26 (16): 4444–4450. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5602-05.2006 . ПМК 6674014 . ПМИД 16624964 .
- ^ Тейлби, К.; Чеонг, СК; Питерсен, АН; Соломон, С.Г.; Мартин, PR (2012). «Избирательность цвета и рисунка рецептивных полей верхних холмиков мартышек» . Журнал физиологии . 590 (16): 4061–4077. дои : 10.1113/jphysicalol.2012.230409 . ПМЦ 3476648 . ПМИД 22687612 .
- ^ Линдеберг, Т. (2013). «Вычислительная теория зрительных рецептивных полей» . Биологическая кибернетика . 107 (6): 589–635. дои : 10.1007/s00422-013-0569-z . ПМК 3840297 . ПМИД 24197240 .
- ^ Линдеберг, Т. (2021). «Нормативная теория зрительных рецептивных полей» . Гелион . 7 (1): e05897. дои : 10.1016/j.heliyon.2021.e05897 . ПМЦ 7820928 . ПМИД 33521348 .
- ^ ДеАнджелис, GC; Одзава, И.; Фриман, Р.Д. (1995). «Динамика рецептивных полей в центральных зрительных путях». Тенденции нейробиологии . 18 (10): 451–457. дои : 10.1016/0166-2236(95)94496-р . ПМИД 8545912 . S2CID 12827601 .
- ^ GC DeAngelis и A. Anzai «Современный взгляд на классическое рецептивное поле: линейная и нелинейная пространственно-временная обработка нейронами V1. В: Чалупа, Л.М., Вернер, Дж.С. (ред.) The Visual Neurosciences, том 1 , стр. 704–719. MIT Press, Кембридж, 2004.
- ^ Линдеберг, Т. (2013). «Инвариантность зрительных операций на уровне рецептивных полей» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e66990. arXiv : 1210.0754 . Бибкод : 2013PLoSO...866990L . дои : 10.1371/journal.pone.0066990 . ПМК 3716821 . ПМИД 23894283 .
- ^ Т. Линдеберг «Ковариационные свойства при естественных преобразованиях изображений для обобщенной модели производной Гаусса для зрительных рецептивных полей», Frontiers in Computational Neuroscience, 17:1189949, 2023.
- ^ М. Годрати, С.-М. Халиг-Разави, С.Р. Леки, На пути к построению более сложного представления о латеральном коленчатом ядре: последние достижения в понимании его роли, Prog. Нейробиол. 156:214–255, 2017.
- ^ Грабб, Мэтью С.; Франческо М. Росси; Жан-Пьер Шанжё; Ян Д. Томпсон (18 декабря 2003 г.). «Аномальная функциональная организация в дорсально-латеральном коленчатом ядре мышей, у которых отсутствует субъединица бета2 никотинового рецептора ацетилхолина» . Нейрон . 40 (6): 1161–1172. дои : 10.1016/s0896-6273(03)00789-x . ПМИД 14687550 .
- ^ Купер, HM; М. Хербин; Э. Нево (9 октября 2004 г.). «Зрительная система естественного микрофталамического млекопитающего: слепой землекоп Spalax ehrenbergl». Журнал сравнительной неврологии . 328 (3): 313–350. дои : 10.1002/cne.903280302 . ПМИД 8440785 . S2CID 28607983 .
- ^ Перейти обратно: а б Харрингтон, Мэри (1997). «Вентрально-латеральное коленчатое ядро и межколенчатая пластинка: взаимосвязанные структуры в зрительной и циркадной системах». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 21 (5): 705–727. дои : 10.1016/s0149-7634(96)00019-x . ПМИД 9353800 . S2CID 20139828 .
- ^ Джордан, Дж.; Х. Холландер (1972). «Строение вентральной части латерального коленчатого ядра – цито- и миелоархитектоническое исследование у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 145 (3): 259–272. дои : 10.1002/cne.901450302 . ПМИД 5030906 . S2CID 30586321 .
- ^ Мур, Роберт Ю. (1989). «Геникулогипоталамусный тракт у обезьяны и человека». Исследования мозга . 486 (1): 190–194. дои : 10.1016/0006-8993(89)91294-8 . ПМИД 2720429 . S2CID 33543381 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Малпели Дж. Домашняя страница лаборатории Мальпели . Проверено 1 сентября 2004 г.
- Окрашенные изображения срезов мозга, которые включают «латеральное%20геникулят%20ядро» в проекте BrainMaps.
- Изображение атласа: Eye_38 в системе здравоохранения Мичиганского университета – «Визуальный путь снизу»
- Окрашенные изображения срезов мозга, включающие «lgn», в проекте BrainMaps.
- Medical Mnemonics .com : 307 640
