✖


Jump to content

Слепое зрение

Эта статья о неврологическом феномене. Чтобы узнать о других значениях, см. «Слепое зрение (значения)» .

Слепота — это способность людей с корковой слепотой реагировать на зрительные стимулы, которые они не видят сознательно из-за поражений первичной зрительной коры , также известной как полосатая кора или зона Бродмана 17. [1] Этот термин был придуман Лоуренсом Вейскранцем и его коллегами в статье, опубликованной в выпуске журнала Brain за 1974 год . [2] Предыдущая статья, изучающая способность к распознаванию у кортикально слепого пациента, была опубликована в журнале Nature в 1973 году. [3] Предполагаемое существование слепого зрения является спорным, некоторые утверждают, что это просто деградированное сознательное зрение. [4] [5] [6]

Классификация типов [ править ]

Большинство исследований слепого зрения проводятся на пациентах с гемианопией , то есть слепыми на половину поля зрения . После разрушения левой или правой полосатой коры пациентов просят обнаружить, локализовать и различить зрительные стимулы, предъявляемые их слепой стороне, часто в ситуации вынужденного ответа или угадывания, даже если они могут не распознавать сознательно зрительный стимул. Исследования показывают, что такие слепые пациенты могут достичь более высокой точности, чем можно было бы ожидать, исходя только из случайности. [ нужна ссылка ]

Слепое зрение 1-го типа — это термин, обозначающий способность угадывать — на уровнях, значительно превышающих случайные, — аспекты зрительного стимула (например, местоположение или тип движения) без какого-либо сознательного осознания каких-либо стимулов. Слепое зрение 2-го типа возникает, когда пациенты утверждают, что чувствуют, что в их слепой зоне произошло изменение (например, движение), но это не было зрительным восприятием . [7] Реклассификация слепого зрения на Тип 1 и Тип 2 была произведена после того, как было показано, что самый известный пациент со слепым зрением, «GY», обычно осознавал стимулы, предъявляемые к его слепому полю, если стимулы имели определенные специфические характеристики, а именно: высокая контрастность и быстрое движение (со скоростью более 20 градусов в секунду). [8] [9]

После Первой мировой войны невролог Джордж Риддок описал пациентов, ослепленных огнестрельными ранениями в V1 , которые не могли видеть неподвижные объекты, но, как он сообщал, «осознавали», видя движущиеся объекты в пространстве. их слепое поле. [10] Именно по этой причине это явление в последнее время также называют синдромом Риддока . [11]

С тех пор стало очевидно, что такие субъекты также могут осознавать зрительные стимулы, принадлежащие к другим зрительным областям, таким как цвет и яркость , когда они представлены в их слепых полях. [12] Способность таких субъектов с гемианопией сознательно осознавать стимулы, представленные в их слепом поле, также обычно называют «остаточным» или «ухудшенным» зрением. [6] [5]

Согласно первоначальному определению, слепое зрение бросило вызов распространенному убеждению, что восприятие должно проникнуть в сознание, чтобы повлиять на наше поведение, показав, что нашим поведением может управлять сенсорная информация, которую мы не осознаем. [13] После демонстрации того, что слепые пациенты могут сознательно испытывать некоторые зрительные стимулы, и последующего переопределения слепого зрения на тип 1 и тип 2, появился более тонкий взгляд на это явление. [5] [11] [6] Слепоту можно рассматривать как обратную форму анозогнозии, известную как синдром Антона , при которой наблюдается полная кортикальная слепота наряду с конфабуляцией зрительного опыта.

История [ править ]

Во многом наше нынешнее понимание слепого зрения можно отнести к ранним экспериментам на обезьянах. Одну обезьяну по имени Хелен можно считать «звездной обезьяной в визуальных исследованиях», потому что она была первоначальным объектом слепого зрения. [14] Хелен была макакой обезображенной ; в частности, ее первичная зрительная кора (V1) была полностью удалена, что ослепило ее. Тем не менее в некоторых конкретных ситуациях Хелен проявляла зрячее поведение. Ее зрачки расширялись, и она моргала от раздражителей, угрожавших ее глазам. Более того, в определенных экспериментальных условиях она могла обнаруживать различные визуальные стимулы, такие как наличие и расположение объектов, а также форму, узор, ориентацию, движение и цвет. [15] [16] [17] [ нужна страница ] Во многих случаях она могла ориентироваться в окружающей среде и взаимодействовать с объектами так, как если бы она была зрячей. [18]

Подобное явление было обнаружено и у людей. Субъекты, у которых была повреждена зрительная кора в результате несчастных случаев или инсультов, сообщили о частичной или полной слепоте. Несмотря на это, при подсказке они могли «угадать» наличие и детали объектов с точностью выше среднего и, как и животные, могли ловить брошенные в них предметы. У испытуемых никогда не возникало какой-либо уверенности в своих способностях. Даже когда им рассказывали об успехах, они не начинали спонтанно «догадываться» о предметах, а все равно нуждались в подсказках. Более того, слепозрящие редко выражают то изумление по поводу своих способностей, которого зрячие люди ожидают от них. [19]

Описание слепого зрения [ править ]

У пациентов со слепозрением повреждается система, обеспечивающая зрительное восприятие ( зрительная кора головного мозга и некоторые нервные волокна , передающие к ней информацию от глаз ), а не основная система мозга, контролирующая движения глаз. [13] Первоначально считалось, что это явление показывает, как после повреждения более сложной системы восприятия люди могут использовать лежащую в основе систему контроля, чтобы направлять движения рук к объекту, даже если они не видят, к чему тянутся. [13] Следовательно, визуальная информация может контролировать поведение, не вызывая сознательных ощущений. Эта способность слепозрящих действовать так, как если бы они могли видеть объекты, которые они не осознают, предполагает, что сознание не является общим свойством всех частей мозга, а вырабатывается специализированными его частями. [13]

Пациенты со слепотой демонстрируют осознание отдельных визуальных особенностей, таких как края и движение, но не могут получить целостное зрительное восприятие. Это говорит о том, что перцептивное осознание является модульным и что у зрячих людей существует «процесс связывания, который объединяет всю информацию в единое восприятие», который прерывается у пациентов с такими состояниями, как слепое зрение и зрительная агнозия . [1] Таким образом, идентификация объектов и распознавание объектов считаются отдельными процессами и происходят в разных областях мозга, работающих независимо друг от друга. Модульная теория восприятия и интеграции объектов объясняет «скрытое восприятие», наблюдаемое у пациентов со слепотой. Исследования показали, что зрительные стимулы с единичными визуальными особенностями: резкими границами, резким временем начала/спада, [20] движение [21] и низкая пространственная частота [22] способствуют выделению объекта при слепом зрении, но не являются строго необходимыми для этого.

Причина [ править ]

Существует три теории объяснения слепоты. В первом говорится, что после повреждения области V1 другие ветви зрительного нерва доставляют зрительную информацию к верхним бугоркам , пульвинарной [23] [24] и ряд других областей, включая части коры головного мозга . В свою очередь, эти области могут затем контролировать реакцию слепого зрения.

Другое объяснение феномена слепоты состоит в том, что даже несмотря на то, что большая часть зрительной коры человека может быть повреждена, остаются крошечные островки функционирующей ткани. [25] Эти острова недостаточно велики, чтобы обеспечить сознательное восприятие, но, тем не менее, достаточны для некоторого бессознательного зрительного восприятия. [26]

Третья теория заключается в том, что информация, необходимая для определения расстояния и скорости объекта в пространстве объектов, определяется латеральным коленчатым ядром (LGN) до того, как информация проецируется в зрительную кору. У нормального человека эти сигналы используются для объединения информации, поступающей от глаз, в трехмерное представление (которое включает положение и скорость отдельных объектов относительно организма), извлечения сигнала вергенции для повышения точности (ранее вспомогательного). оптическую систему и извлекают сигнал управления фокусировкой для линз глаз. Стереоскопическая . информация прикрепляется к информации об объекте, передаваемой в зрительную кору [27]

Совсем недавно, с демонстрацией прямого входа от LGN в зону V5 (MT), [28] [29] [30] [31] который доставляет сигналы от быстро движущихся стимулов с задержкой около 30 мс, [32] [33] появилось другое объяснение. В нем предполагается, что доставки этих сигналов достаточно, чтобы вызвать сознательное ощущение быстрого зрительного движения, не подразумевая, что за это отвечает только V5, поскольку, как только сигналы достигают V5, они могут распространяться в другие области мозга. [11] [34] [35] Последняя версия, по-видимому, исключает возможность того, что сигналы «предварительно обрабатываются» V1 или «постобрабатываются» им (через обратные соединения от V5 обратно к V1), как предполагалось. [36] Легочное ядро ​​таламуса также посылает прямые сигналы, минуя V1, на V5. [37] но их точная роль в создании сознательного зрительного опыта движения еще не определена.

Признаки слепоты можно косвенно наблюдать у детей в возрасте двух месяцев, хотя определить тип слепоты у пациента, который еще недостаточно взрослый, чтобы отвечать на вопросы, сложно. [38]

на животных Доказательства ​

В эксперименте 1995 года исследователи попытались показать, что обезьяны с повреждениями или даже полностью удаленными полосатыми корами также страдают слепотой. Чтобы изучить это, они предложили обезьянам выполнить задания, аналогичные тем, которые обычно используются для людей. Обезьян поместили перед монитором и научили указывать, присутствует ли в поле их зрения неподвижный объект или ничего нет при воспроизведении звукового сигнала. Затем обезьяны выполнили то же задание, за исключением того, что неподвижные объекты были представлены за пределами их поля зрения. Обезьяны действовали очень похоже на участников-людей и были неспособны воспринимать присутствие неподвижных объектов за пределами своего поля зрения. [39]

Другое исследование 1995 года, проведенное той же группой, стремилось доказать, что обезьяны также могут осознавать движение в своем дефицитном поле зрения, несмотря на то, что они не осознают присутствия там объекта. Для этого исследователи использовали другой стандартный тест для людей, который был аналогичен предыдущему исследованию, за исключением того, что движущиеся объекты были представлены в поле зрения с дефицитом. Начиная с центра дефицитного поля зрения, объект перемещался либо вверх, вниз, либо вправо. Обезьяны в тесте показали себя так же, как и люди, и почти каждый раз давали правильные результаты. Это показало, что способность обезьян обнаруживать движение отделена от их способности сознательно обнаруживать объект в их дефицитном поле зрения, и дало дополнительные доказательства утверждения о том, что повреждение стриарной коры играет большую роль в возникновении расстройства. [40]

Несколько лет спустя другое исследование сравнило и сопоставило данные, полученные от обезьян, и данные конкретного человека, страдающего слепым зрением, GY. Полосатая кора GY была повреждена в результате травмы в возрасте восьми лет, хотя по большей части он сохранял полную функциональность, GY ничего сознательно не осознавал в правом поле зрения. У обезьян хирургически удаляли полосатую кору левого полушария. Сравнивая результаты тестов GY и обезьян, исследователи пришли к выводу, что схожие модели ответов на стимулы в «слепом» поле зрения можно обнаружить у обоих видов. [41]

Исследования [ править ]

Лоуренс Вейскранц и его коллеги в начале 1970-х годов показали, что, если их заставить гадать, присутствует ли стимул в их слепом поле, некоторые наблюдатели добиваются большего, чем случайность. [42] [ нужна страница ] Эта способность обнаруживать стимулы, которые наблюдатель не осознает, может распространяться на различение типа стимула (например, была ли представлена ​​буква «X» или «O» в слепом поле). [ нужна ссылка ]

Электрофизиологические данные конца 1970-х годов показали, что нет прямой передачи сетчатки от S-колбочек к верхним холмикам , а это означает, что восприятие цветовой информации должно быть нарушено. [43] [44] [45] Однако более поздние данные указывают на путь от S-колбочек к верхним холмикам, что противоречит предыдущим исследованиям и подтверждает идею о том, что некоторые механизмы хроматической обработки не повреждены при слепом зрении. [46] [47]

Пациентам показывали на слепой стороне изображения людей, выражающих эмоции, в большинстве случаев правильно угадывали эмоции. Движения мышц лица, используемые при улыбке и хмуром взгляде, измерялись и реагировали способами, соответствующими эмоциям на невидимом изображении. Таким образом, эмоции распознавались без участия сознательного зрения. [48]

Исследование 2011 года показало, что молодая женщина с односторонним поражением области V1 могла масштабировать свои хватательные движения, когда она тянулась, чтобы поднять предметы разных размеров, помещенные в ее слепое поле, хотя она не могла сообщить размеры объектов. [49] Аналогичным образом, другой пациент с односторонним поражением области V1 мог избегать препятствий, расположенных в его слепом поле, когда он достиг цели, которая была видна в его неповрежденном поле зрения. Несмотря на то, что он избегал препятствий, он никогда не сообщал, что видел их. [50]

В исследовании, опубликованном в 2008 году, пациента Джи попросили неправильно указать, где в поле его зрения был представлен отличительный стимул. Если стимул находился в верхней части поля зрения, он должен был сказать, что он находился в нижней части, и наоборот . Он был способен, как и просили, искажать результаты в левом поле зрения (при нормальном сознательном зрении); но он имел тенденцию не справляться с задачей — правильно указать местоположение — когда стимул находился в его слепом (правом) поле зрения. [51] > Уровень неудач увеличивался, когда стимул был более четким, [51] что указывает на то, что неудача произошла не просто из-за ненадежности слепого зрения.

Тематические исследования [ править ]

«БД» [ править ]

Исследователи применили тот же тип тестов, которые использовались для изучения слепого зрения у животных, к пациенту, которого называли «ДБ». Обычные методы, используемые для оценки остроты зрения у людей, заключались в том, что их просили устно описать какой-то визуально узнаваемый аспект объекта или объектов. Вместо этого ДБ давали задания с принудительным выбором. Результаты догадок Д.Б. показали, что Д.Б. был способен определять форму и обнаруживать движение на каком-то бессознательном уровне, несмотря на то, что он не осознавал этого визуально. Сами DB списали точность своих догадок на простое совпадение. [52]

Открытие состояния, известного как слепое зрение, подняло вопросы о том, как различные типы зрительной информации, даже бессознательной, могут быть затронуты, а иногда даже не затронуты повреждением различных областей зрительной коры. [53] Предыдущие исследования уже продемонстрировали, что даже без сознательного осознания зрительных стимулов люди все равно могут определять определенные визуальные особенности, такие как присутствие в поле зрения, форму, ориентацию и движение. [52] Но результаты нового исследования показали, что если повреждение зрительной коры происходит в областях над первичной зрительной корой, само сознательное осознание зрительных стимулов не повреждается. [53] Слепота показывает, что даже когда первичная зрительная кора повреждена или удалена, человек все равно может выполнять действия, руководствуясь бессознательной зрительной информацией. Несмотря на повреждение, происходящее в области, необходимой для сознательного восприятия зрительной информации, человеку по-прежнему доступны другие функции обработки этих зрительных восприятий. [52] То же самое касается и повреждений других областей зрительной коры. Если область коры, отвечающая за определенную функцию, повреждена, это приведет только к утрате этой конкретной функции или аспекта, а функции, за которые отвечают другие части зрительной коры, останутся нетронутыми. [53]

Александр и Коуи [ править ]

Александер и Коуи исследовали, как яркость контрастных стимулов влияет на способность слепых пациентов различать движение. Предыдущие исследования уже показали, что слепозрящие пациенты способны обнаруживать движение, хотя они утверждают, что не видят никаких зрительных восприятий в своих слепых полях. [52] Объектами исследования стали два пациента, страдавшие гемианопсией — слепотой более чем на половину поля зрения. Оба испытуемых продемонстрировали способность точно определять наличие зрительных стимулов в своих слепых полуполях, не признавая ранее фактическое зрительное восприятие. [54]

Чтобы проверить влияние яркости на способность испытуемого определять движение, они использовали белый фон с серией цветных точек. Контраст яркости точек по сравнению с белым фоном изменялся в каждом испытании, чтобы определить, лучше или хуже участники выступили при большем расхождении в яркости или нет. [54] Испытуемые фокусировались на дисплее в течение двух интервалов времени равной длины, и их спрашивали, думают ли они, что точки движутся в течение первого или второго интервала времени. [54]

Когда контраст яркости между фоном и точками был выше, оба испытуемых могли различать движение более точно, чем статистически, используя догадки. Однако один испытуемый не смог точно определить, двигались ли синие точки независимо от яркостного контраста, но он/она смог сделать это с любой другой цветной точкой. [54] Когда контраст был самым высоким, испытуемые могли определить, движутся ли точки, с очень высокой точностью. Даже когда точки были белыми, но по яркости отличались от фона, испытуемые все равно могли определить, движутся ли они. Но независимо от цвета точек испытуемые не могли определить, когда они находились в движении, когда белый фон и точки имели одинаковую яркость. [54]

и Вайскранц Хейвуд Кентридж ,

Кентридж, Хейвуд и Вейскранц использовали феномен слепого зрения, чтобы исследовать связь между зрительным вниманием и зрительным осознанием. Они хотели проверить, есть ли у их субъекта, у которого в других исследованиях наблюдалось слепое зрение, [54] — могли реагировать быстрее, когда их внимание было привлечено без возможности визуального осознания этого. Исследователи стремились показать, что осознавать стимул и обращать на него внимание — это не одно и то же. [55]

Чтобы проверить взаимосвязь между вниманием и осознанием, они попросили участника попытаться определить, где находится цель и ориентирована ли она на экране компьютера горизонтально или вертикально. [55] Целевая линия появится в одном из двух разных мест и будет ориентирована в одном из двух направлений. Прежде чем появлялась цель, на экране становилась видна стрелка, иногда указывающая на правильное положение целевой линии, а реже — нет. Эта стрелка была подсказкой для субъекта. Участник нажимал клавишу, чтобы указать, является ли линия горизонтальной или вертикальной, а затем мог также указать наблюдателю, действительно ли у него / нее было ощущение, что какой-либо объект был там или нет, даже если он ничего не видел. . Участник смог точно определить ориентацию линии, когда цель была указана стрелкой до появления цели, даже несмотря на то, что эти визуальные стимулы не соответствовали осведомленности испытуемого, который не имел зрения в этой области своего тела. поле зрения. Исследование показало, что даже не имея возможности визуально осознавать стимул, участник все равно мог сосредоточить свое внимание на этом объекте. [55]

«ТН» [ править ]

В 2003 году пациент, известный как «ТН», потерял способность использовать свою первичную зрительную кору, область V1. У него было два последовательных инсульта , в результате которых была повреждена эта область как в левом, так и в правом полушарии . После инсульта обычные проверки зрения Т.Н. ничего не дали. Он не мог даже обнаружить крупные объекты, движущиеся прямо перед его глазами. В конце концов исследователи начали замечать, что у TN наблюдаются признаки слепоты, и в 2008 году решили проверить свою теорию. Они вывели Т.Н. в коридор и попросили его пройти по нему, не пользуясь тростью, которую он всегда носил с собой после ударов. TN в то время не знал об этом, но исследователи установили в коридоре различные препятствия, чтобы проверить, сможет ли он избежать их, не используя сознательное зрение. К радости исследователей, он с легкостью обходил все препятствия, в какой-то момент даже прижавшись к стене, чтобы протиснуться мимо мусорного бака, стоящего на его пути. Пройдя по коридору, TN сообщил, что он просто шел так, как хотел, а не потому, что знал, что там что-то есть. [56]

«Мистер Джей» [ править ]

В другом случае девочка привела своего дедушку на прием к нейропсихологу . Дедушка девочки, г-н Дж., перенес инсульт, в результате которого он полностью ослеп, за исключением крошечного пятна в середине поля зрения. Нейропсихолог доктор М. выполнил с ним упражнение. Доктор помог г-ну Дж. сесть на стул, а затем попросил одолжить ему трость. Затем врач спросил: «Мистер Джей, пожалуйста, посмотрите прямо перед собой. Продолжайте смотреть в том же направлении, не двигайте глазами и не поворачивайте голову. Я знаю, что вы можете видеть немного прямо перед собой, и я не Я не хочу, чтобы ты использовал это видение для того, о чем я тебя попрошу. Хорошо. Теперь я хочу, чтобы ты протянул правую руку и указал на то, что я держу». Затем г-н Дж. ответил: «Но я ничего не вижу — я слепой!» Затем врач сказал: «Я знаю, но, пожалуйста, все равно попробуйте». Затем мистер Дж. пожал плечами, указал пальцем и был удивлен, когда его палец наткнулся на конец трости, на которую указывал на него доктор. После этого господин Джей заявил, что «это просто удача». Затем врач развернул трость так, чтобы сторона с ручкой была направлена ​​в сторону г-на Дж. Затем он попросил г-на Дж. схватить трость. Мистер Джей протянул руку и схватил трость. После этого врач сказал: «Хорошо. Теперь опустите руку, пожалуйста». Затем врач повернул трость на 90 градусов, чтобы ручка оказалась вертикально. Затем врач попросил г-на Дж. снова взять трость. Мистер Джей сделал это, повернув запястье так, чтобы его рука совпала с ориентацией ручки. Этот пример показывает, что, хотя (на сознательном уровне) г-н Дж. совершенно не осознавал каких-либо зрительных способностей, которые у него могли быть, он был способен ориентировать свои хватательные движения так, как если бы у него не было нарушений зрения. [13]

Другие случаи [ править ]

Другие случаи относятся к SL, GY и GR. [6]

Задействованные области мозга [ править ]

Визуальная обработка в мозге проходит ряд стадий. Разрушение первичной зрительной коры приводит к слепоте в той части поля зрения, которая соответствует поврежденному корковому представительству. Область слепоты, известная как скотома , находится в поле зрения напротив поврежденного полушария и может варьироваться от небольшой площади до всего полушария. Визуальная обработка происходит в мозге в виде иерархической последовательности этапов (с большим количеством перекрестных помех и обратной связи между областями). Путь от сетчатки через V1 — не единственный зрительный путь в кору, хотя он, безусловно, самый длинный; Обычно считается, что остаточная работоспособность людей со слепым зрением обусловлена ​​сохранением путей в экстрастриарной коре, которые обходят V1. Однако оба физиологических доказательства [57] у обезьян и поведенческие и визуализирующие данные у людей [11] [12] [21] [58] показывает, что активность в этих экстрастриарных областях, и особенно в V5, по-видимому, достаточна для поддержания зрительного восприятия в отсутствие V1.

Говоря более сложным языком, недавние физиологические открытия предполагают, что обработка зрительной информации происходит по нескольким независимым, параллельным путям. Одна система обрабатывает информацию о форме, другая — о цвете, третья — о движении, местоположении и пространственной организации. Эта информация проходит через область мозга, называемую латеральным коленчатым ядром , расположенную в таламусе , и обрабатывается в первичной зрительной коре, области V1 (также известной как полосатая кора из-за ее полосатого вида). Люди с повреждением V1 сообщают об отсутствии сознательного видения, визуальных образов и визуальных образов во сне. Однако некоторые из этих людей все еще испытывают феномен слепоты. [26] хотя это тоже спорно: некоторые исследования показывают ограниченный объем сознания без V1 или связанных с ним проекций. [59]

Верхние бугорки и префронтальная кора также играют важную роль в осознании зрительного стимула. [46]

Латеральное коленчатое ядро [ править ]

Основная статья: Латеральное коленчатое ядро

В «Словаре медицины, сестринского дела и медицинских профессий» Мосби LGN определяется как «одно из двух возвышений латерального заднего таламуса, получающее зрительные импульсы от сетчатки через зрительные нервы и тракты и передающее импульсы в шпорную (зрительную) кору». [60]

То, что видно в левом и правом поле зрения, воспринимается каждым глазом и возвращается к диску зрительного нерва через нервные волокна сетчатки. [61] От диска зрительного нерва зрительная информация проходит через зрительный нерв в перекрест зрительных нервов . Затем зрительная информация поступает в зрительный тракт и попадает в четыре различные области мозга, включая верхний холмик , претектум среднего мозга, супрахиазматическое ядро ​​гипоталамуса и латеральное коленчатое ядро ​​(ЛГН). Большинство аксонов LGN затем отправятся в первичную зрительную кору. [61]

Повреждения первичной зрительной коры, в том числе повреждения и другие травмы, приводят к потере зрительного опыта. [34] Однако оставшееся остаточное зрение нельзя отнести к V1. По мнению Шмида и др., «латеральное коленчатое ядро ​​таламуса играет причинную роль в независимой от V1 обработке зрительной информации». [34] Эта информация была получена в ходе экспериментов с использованием фМРТ во время активации и инактивации LGN и влияния LGN на зрительный опыт у обезьян с поражением V1. Эти исследователи пришли к выводу, что магноцеллюлярная система LGN меньше подвержена влиянию удаления V1, что позволяет предположить, что именно из-за этой системы в LGN возникает слепое зрение. [34] Более того, как только LGN был инактивирован, практически все экстрастриарные области мозга больше не реагировали на фМРТ. [34] Информация позволила провести качественную оценку, которая включала «стимуляцию скотомы, при этом интактный LGN имел активацию фМРТ на уровне ~ 20% от активации в нормальных условиях». [34] Этот вывод согласуется с информацией, полученной от пациентов со слепым зрением и фМРТ-изображениями. [34] То же исследование [34] также поддержал вывод о том, что LGN играет существенную роль в слепоте. В частности, хотя травма V1 действительно приводит к потере зрения, LGN поражается меньше и может привести к сохранению остаточного зрения, вызывая «зрение» при слепоте. [34]

Запущенная функциональная магнитно-резонансная томография также использовалась для сканирования мозга у нормальных, здоровых людей-добровольцев, чтобы попытаться продемонстрировать, что зрительное движение может обходить V1 через соединение LGN со средневисочным комплексом человека. [11] [58] Их результаты пришли к выводу, что действительно существует связь информации о зрительных движениях, которая шла напрямую от LGN к V5/hMT+, полностью минуя V1. [58] Данные также свидетельствуют о том, что после травматического повреждения V1 все еще существует прямой путь от сетчатки через LGN к экстрастриарным зрительным областям. [62] Экстрастриарные зрительные области включают части затылочной доли , окружающие V1. [61] У приматов, кроме человека, они часто включают V2, V3 и V4. [61]

В исследовании, проведенном на приматах , после частичной абляции области V1 области V2 и V3 все еще возбуждались зрительным стимулом. [62] Другие данные свидетельствуют о том, что «проекции LGN, которые пережили удаление V1, имеют относительно редкую плотность, но, тем не менее, широко распространены и, вероятно, охватывают все экстрастриарные зрительные области», включая V2, V4, V5 и нижневисочную область коры. [63]

Споры [ править ]

Результаты некоторых экспериментов позволяют предположить, что у слепозрящих людей может сохраняться какой-то сознательный опыт, и поэтому они не являются полностью слепыми. Критерии слепого зрения неоднократно менялись на основе результатов, которые бросают вызов первоначальному определению, что заставило некоторых ученых поставить под сомнение существование слепого зрения. [4] [5] [6]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Селесия Дж. (2010). «Визуальное восприятие и осознание: модульная система». Журнал психофизиологии . 24 (2): 62–67. дои : 10.1027/0269-8803/a000014 .
  2. ^ Вайскранц Л., Уоррингтон Э.К., Сандерс, доктор медицинских наук, Маршалл Дж. (декабрь 1974 г.). «Зрение в гемианопическом поле после ограниченной затылочной абляции» . Мозг . 97 (4): 709–28. дои : 10.1093/brain/97.1.709 . ПМИД   4434190 .
  3. ^ Поппель Э., Хелд Р., Фрост Д. (июнь 1973 г.). «Письмо: Остаточная зрительная функция после черепно-мозговых травм, затрагивающих центральные зрительные пути у человека». Природа . 243 (5405): 295–6. дои : 10.1038/243295a0 . ПМИД   4774871 . S2CID   4160116 .
  4. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Овергаард, Мортен (ноябрь 2012 г.). «Слепое зрение: недавние и исторические споры о слепоте» . WIREs Когнитивная наука . 3 (6): 607–614. дои : 10.1002/wcs.1194 . ISSN   1939-5078 . ПМИД   26305269 .
  5. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Овергаард М., Фел К., Моуридсен К., Бергхольт Б., Клиреманс А. (август 2008 г.). «Видеть, не видя? Ухудшение сознательного зрения у слепого пациента» . ПЛОС ОДИН . 3 (8): е3028. Бибкод : 2008PLoSO...3.3028O . дои : 10.1371/journal.pone.0003028 . ПМК   2507770 . ПМИД   18716654 .
  6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Мацци С., Багаттини С., Савацци С. (2016). «Слепое зрение против ухудшенного зрения: разные меры говорят о разной истории» . Границы в психологии . 7 : 901. дои : 10.3389/fpsyg.2016.00901 . ПМЦ   4909743 . ПМИД   27378993 .
  7. ^ Вайскранц Л. (1997). Потерянное и найденное сознание: нейропсихологическое исследование . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-852301-7 .
  8. ^ Барбур Дж.Л., Уотсон Дж.Д., Фраковяк Р.С., Зеки С. (декабрь 1993 г.). «Сознательное зрительное восприятие без V1». Мозг . 116 (Часть 6) (6): 1293–302. дои : 10.1093/мозг/116.6.1293 . ПМИД   8293272 .
  9. ^ Стоёриг, Петра; Барт, Эрхардт (1 декабря 2001 г.). «Феноменальное зрение низкого уровня, несмотря на одностороннее разрушение первичной зрительной коры» . Сознание и познание . 10 (4): 574–587. дои : 10.1006/ccog.2001.0526 . ISSN   1053-8100 . ПМИД   11790045 . S2CID   22895605 .
  10. ^ Риддок Дж. (1 мая 1917 г.). «Диссоциация зрительного восприятия из-за травм затылка, с особым упором на восприятие движения». Мозг . 40 (1): 15–57. дои : 10.1093/мозг/40.1.15 . ISSN   0006-8950 .
  11. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Зеки С., Ффитче Д.Х. (январь 1998 г.). «Синдром Риддоха: понимание нейробиологии сознательного зрения» . Мозг . 121 (Часть 1) (1): 25–45. дои : 10.1093/мозг/121.1.25 . ПМИД   9549486 .
  12. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Морланд А.Б., Джонс С.Р., Финли А.Л., Дейзак Э., Ле С., Кемп С. (июнь 1999 г.). «Зрительное восприятие движения, яркости и цвета в гемианопе человека» . Мозг . 122 (Часть 6) (6): 1183–98. дои : 10.1093/мозг/122.6.1183 . ПМИД   10356069 .
  13. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Карлсон Н. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Массачусетский университет, Амхерст: Pearson Education, Inc., с. 4. ISBN  978-0-205-23981-8 .
  14. ^ Вайсберг, Джош (июнь 2006 г.). «Красное в голове» . Природа . 441 (7093): 577. Бибкод : 2006Natur.441..577W . дои : 10.1038/441577a . ISSN   1476-4687 . S2CID   26642958 .
  15. ^ Хамфри НК (1970). «О чем говорит глаз лягушки мозгу обезьяны». Мозг, поведение и эволюция . 3 (1): 324–37. дои : 10.1159/000125480 . ПМИД   5001242 .
  16. ^ Хамфри НК (1974). «Зрение обезьяны без полосатой коры: пример». Восприятие . 3 (3): 241–55. CiteSeerX   10.1.1.452.5493 ​​. дои : 10.1068/p030241 . ПМИД   4459818 . S2CID   4686081 .
  17. ^ Хамфри Н. (1992). История разума . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. ISBN  9780671686444 . ОСЛК   25915998 .
  18. ^ Холт Дж (2003). Слепота и природа сознания . Питерборо, Онтарио: Broadview Press. ISBN  978-1-55111-351-7 . OCLC   50755257 . [ нужна страница ]
  19. ^ Хамфри Н. (2006). Видеть красный: исследование сознания . Инициатива ума/мозга/поведения. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press. ISBN  978-0-674-02179-2 . ОСЛК   234101445 . [ нужна страница ]
  20. ^ Александр I, Коуи А. (июнь 2010 г.). «Краи, цвет и осознание при слепом зрении». Сознание и познание . 19 (2): 520–33. дои : 10.1016/j.concog.2010.01.008 . ПМИД   20171122 . S2CID   36139700 .
  21. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Ффитче Д.Х., Зеки С. (январь 2011 г.). «Первичная зрительная кора и обратная связь с ней не необходимы для сознательного зрения» . Мозг . 134 (Часть 1): 247–57. дои : 10.1093/brain/awq305 . ПМК   3159156 . ПМИД   21097490 .
  22. ^ Сахрайе А., Хиббард П.Б., Треветан К.Т., Ричи К.Л., Вайскранц Л. (декабрь 2010 г.). «Сознание первого порядка при слепоте» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (49): 21217–22. Бибкод : 2010PNAS..10721217S . дои : 10.1073/pnas.1015652107 . ПМК   3000284 . ПМИД   21078979 .
  23. ^ Киносита М, Като Р, Иса К, Кобаяши К, Кобаяши К, Оноэ Х, Иса Т (11 января 2019 г.). «Раскрытие контура слепого зрения, чтобы выявить решающую роль пульвинара и верхних холмиков» . Нат Коммун . 10 (1): 135. Бибкод : 2019NatCo..10..135K . дои : 10.1038/s41467-018-08058-0 . ПМК   6329824 . PMID   30635570 . S2CID   58009143 .
  24. ^ Клетеник И, Фергюсон М.А., Бейтман-младший, Коэн А.Л., Лин С., Тетро А., Пелак В.С., Андерсон К.А., Прасад С., Дарби Р.Р., Фокс, доктор медицинских наук (27 декабря 2021 г.). «Сетевая локализация бессознательного зрительного восприятия при слепоте» . Энн Нейрол . 91 (2): 217–224. дои : 10.1002/ana.26292 . ПМЦ   10013845 . ПМИД   34961965 . S2CID   245553461 .
  25. ^ Радоева П.Д., Прасад С., Брейнард Д.Х., Агирре Г.К. (20 ноября 2008 г.). «Нервная активность в области V1 отражает бессознательную зрительную деятельность в случае слепого зрения» . J Cogn Neurosci . 20 (11): 1927–1939. дои : 10.1162/jocn.2008.20139 . ПМЦ   2773243 . ПМИД   18416678 .
  26. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Калат Дж.В. (2009). Биологическая психология (10-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Уодсворт. стр. 169–170. ISBN  9780495603009 . OCLC   236316740 .
  27. ^ Фултон, Дж. (2004) Процессы в биологическом зрении, раздел 7.4. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала 21 февраля 2015 г. Проверено 26 ноября 2012 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  28. ^ Беневенто Л.А., Ёсида К. (декабрь 1981 г.). «Афферентная и эфферентная организация латеральных коленно-престриарных путей у макак». Журнал сравнительной неврологии . 203 (3): 455–74. дои : 10.1002/cne.902030309 . ПМИД   6274921 . S2CID   28585691 .
  29. ^ Фрис В. (сентябрь 1981 г.). «Проекция латерального коленчатого ядра на предстриарную кору макаки». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 213 (1190): 73–86. Бибкод : 1981РСПСБ.213...73Ф . дои : 10.1098/rspb.1981.0054 . ПМИД   6117869 . S2CID   5700048 .
  30. ^ Юкиэ М., Иваи Э. (сентябрь 1981 г.). «Прямая проекция дорсально-латерального коленчатого ядра на предстриарную кору у макак». Журнал сравнительной неврологии . 201 (1): 81–97. дои : 10.1002/cne.902010107 . ПМИД   7276252 . S2CID   8825689 .
  31. ^ Синчич Л.К., Парк К.Ф., Вольгемут М.Дж., Хортон Дж.К. (октябрь 2004 г.). «Обход V1: прямой коленчатый вход в область МТ». Природная неврология . 7 (10): 1123–8. дои : 10.1038/nn1318 . ПМИД   15378066 . S2CID   13419990 .
  32. ^ Ффитче Д.Х., Гай К.Н., Зеки С. (декабрь 1995 г.). «Параллельное зрительное движение поступает в области V1 и V5 коры головного мозга человека». Мозг . 118 (Часть 6) (6): 1375–94. дои : 10.1093/мозг/118.6.1375 . ПМИД   8595471 .
  33. ^ Беккерс Г., Зеки С. (февраль 1995 г.). «Последствия инактивации областей V1 и V5 на зрительное восприятие движения». Мозг . 118 (Часть 1) (1): 49–60. дои : 10.1093/мозг/118.1.49 . ПМИД   7895014 .
  34. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г час я Шмид М.К., Мровка С.В., Турчи Дж., Сондерс Р.К., Уилке М., Петерс А.Дж. и др. (июль 2010 г.). «Слепота зависит от латерального коленчатого ядра» . Природа . 466 (7304): 373–7. Бибкод : 2010Natur.466..373S . дои : 10.1038/nature09179 . ПМЦ   2904843 . ПМИД   20574422 .
  35. ^ Ффитче Д.Х., Зеки С. (январь 2011 г.). «Первичная зрительная кора и обратная связь с ней не нужны для сознательного зрения» . Мозг . 134 (Часть 1): 247–57. дои : 10.1093/brain/awq305 . ПМК   3159156 . ПМИД   21097490 .
  36. ^ Ламме, ВАФ (1 апреля 2001 г.). «Слепое зрение: роль корково-кортикальных связей прямой и обратной связи» . Акта Психологика . 107 (1–3): 209–228. дои : 10.1016/S0001-6918(01)00020-8 . ISSN   0001-6918 . ПМИД   11388136 .
  37. ^ Крэгг, Б.Г. (1 июля 1969 г.). «Топография афферентных проекций в околополостной зрительной коре обезьяны, изученная методом наута» . Исследование зрения . 9 (7): 733–747. дои : 10.1016/0042-6989(69)90011-X . ISSN   0042-6989 . ПМИД   4979024 .
  38. ^ Бойл, Нью-Джерси, Джонс Д.Х., Гамильтон Р., Споварт К.М., Даттон Дж.Н. (октябрь 2005 г.). «Слепота у детей: существует ли она и можно ли с ее помощью помочь ребенку? Наблюдения на серии случаев» . Медицина развития и детская неврология . 47 (10): 699–702. дои : 10.1111/j.1469-8749.2005.tb01057.x . ПМИД   16174315 .
  39. ^ Коуи А., Стоериг П. (январь 1995 г.). «Слепота у обезьян» (PDF) . Природа . 373 (6511): 247–9. Бибкод : 1995Natur.373..247C . дои : 10.1038/373247a0 . ПМИД   7816139 . S2CID   4269412 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 мая 2012 г. Проверено 5 февраля 2018 г.
  40. ^ Стоериг П., Коуи А. (март 1997 г.). «Слепота у человека и обезьяны» . Мозг . 120 (Часть 3) (3): 535–59. дои : 10.1093/мозг/120.3.535 . ПМИД   9126063 . [ мертвая ссылка ]
  41. ^ Коуи А., Александр I, Стоёриг П. (февраль 2008 г.). «Загадка слепого зрения: как реагировать, если нет правильного ответа». Нейропсихология . 46 (3): 870–8. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2007.11.031 . ПМИД   18201733 . S2CID   20790934 .
  42. ^ Вайскранц Л. (1986). Слепое зрение: практический пример и последствия . Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0-19-852192-1 . OCLC   21677307 .
  43. ^ де Монастерио FM (ноябрь 1978 г.). «Свойства ганглиозных клеток с атипичной организацией рецептивного поля сетчатки макак». Журнал нейрофизиологии . 41 (6): 1435–49. дои : 10.1152/jn.1978.41.6.1435 . ПМИД   104014 .
  44. ^ Маррокко РТ, Ли Р.Х. (июль 1977 г.). «Верхние холмики обезьяны: свойства отдельных клеток и их афферентных входов». Журнал нейрофизиологии . 40 (4): 844–60. дои : 10.1152/jn.1977.40.4.844 . ПМИД   407333 .
  45. ^ Шиллер П.Х., Мальпели Дж.Г. (март 1977 г.). «Свойства и тектальные проекции ганглиозных клеток сетчатки обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 40 (2): 428–45. дои : 10.1152/jn.1977.40.2.428 . ПМИД   403252 .
  46. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Холл, Нью-Джерси, Колби CL (2009). «Реакция на синие зрительные стимулы в верхних бугорках макак». Общество нейробиологии . 19 : 520–533.
  47. ^ Гаррет Б. (2011). Мозг и поведение: введение в биологическую психологию (3-е изд.). Таузенд-Оукс, Калифорния: Публикации SAGE. стр. 315–318. ISBN  978-1-4129-8168-2 . OCLC   617425474 .
  48. ^ Тамиетто М., де Гелдер Б. (октябрь 2010 г.). «Нейронные основы бессознательного восприятия эмоциональных сигналов». Обзоры природы. Нейронаука . 11 (10): 697–709. дои : 10.1038/nrn2889 . hdl : 2318/79483 . ПМИД   20811475 . S2CID   4690318 .
  49. ^ Уитвелл Р.Л., Стример К.Л., Николь Д.А., Гудейл Массачусетс (апрель 2011 г.). «Схватывание бессознательного: сохраненное масштабирование захвата невидимых объектов для немедленного, но не отсроченного захвата после одностороннего поражения первичной зрительной коры» . Исследование зрения . 51 (8): 908–24. дои : 10.1016/j.visres.2011.02.005 . ПМИД   21324336 .
  50. ^ Стример К.Л., Чепмен К.С., Гудейл М.А. (сентябрь 2009 г.). « Уклонение от препятствий «в реальном времени» при отсутствии первичной зрительной коры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (37): 15996–6001. Бибкод : 2009PNAS..10615996S . дои : 10.1073/pnas.0905549106 . ПМЦ   2747232 . ПМИД   19805240 .
  51. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Персо Н., Коуи А. (сентябрь 2008 г.). «Слепое зрение отличается от нормального сознательного зрения: данные из задачи исключения». Сознание и познание . 17 (3): 1050–5. дои : 10.1016/j.concog.2007.10.002 . ПМИД   18065242 . S2CID   30699219 .
  52. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Вайскранц Л. (2007). «Слепое зрение» . Схоларпедия . 2 (4): 3047. Бибкод : 2007SchpJ...2.3047W . doi : 10.4249/scholarpedia.3047 .
  53. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Стоёриг П. (сентябрь 1996 г.). «Разновидности видения: от слепых реакций до сознательного распознавания». Тенденции в нейронауках . 19 (9): 401–6. дои : 10.1016/S0166-2236(96)10051-5 . ПМИД   8873358 . S2CID   25012895 .
  54. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Александр I, Коуи А. (март 2013 г.). «Изолюминантные цветные стимулы невозможно обнаружить вслепую, даже когда они движутся». Экспериментальное исследование мозга . 225 (1): 147–52. дои : 10.1007/s00221-012-3355-6 . ПМИД   23263562 . S2CID   1738371 .
  55. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Кентридж Р.В., Хейвуд, Калифорния, Вайскранц Л. (2004). «Пространственное внимание ускоряет распознавание без осознания при слепоте». Нейропсихология . 42 (6): 831–5. CiteSeerX   10.1.1.719.7118 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2003.11.001 . ПМИД   15037061 . S2CID   12837840 .
  56. ^ де Гелдер Б., Тамиетто М., ван Бокстель Г., Гебель Р., Сахрайе А., ван ден Сток Дж. и др. (декабрь 2008 г.). «Сохраненные навигационные навыки после двусторонней потери полосатой коры» . Современная биология . 18 (24): Р1128-9. Бибкод : 2008CBio...18R1128D . дои : 10.1016/j.cub.2008.11.002 . ПМИД   19108766 .
  57. ^ Родман Х.Р., Гросс К.Г., Олбрайт Т.Д. (июнь 1989 г.). «Афферентные основы свойств зрительных реакций в области МТ макаки. I. Эффекты удаления стриарной коры» . Журнал неврологии . 9 (6): 2033–50. doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989 . ПМК   6569731 . ПМИД   2723765 .
  58. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Гальянезе А, Костальи М, Бернарди Дж, Риккарди Э, Пьетрини П (апрель 2012 г.). «Доказательства прямого влияния между таламусом и hMT + независимо от V1 в человеческом мозге, измеренные с помощью фМРТ». НейроИмидж . 60 (2): 1440–7. doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.01.093 . ПМИД   22300813 . S2CID   937762 .
  59. ^ Ффитче Д.Х., Зеки С. (январь 2011 г.). «Первичная зрительная кора и обратная связь с ней не нужны для сознательного зрения» . Мозг . 134 (Часть 1): 247–57. дои : 10.1093/brain/awq305 . ПМК   3159156 . ПМИД   21097490 .
  60. ^ Словарь Мосби по медицине, сестринскому делу и медицинским профессиям . Mosby, Inc. (8-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Мосби/Эльзевир. 2009. ISBN  9780323049375 . OCLC   226911727 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  61. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Драгой V (1997). «Глава 15: Обработка изображений: корковые пути» . Нейронаука онлайн . Центр медицинских наук Техасского университета в Хьюстоне . Проверено 3 ноября 2013 г.
  62. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Коуи А. (сентябрь 2010 г.). «Зрительная система: как возникает слепое зрение?» . Современная биология . 20 (17): Р702-4. Бибкод : 2010CBio...20.R702C . дои : 10.1016/j.cub.2010.07.014 . ПМИД   20833309 . S2CID   17351599 .
  63. ^ Вайскранц Л. (апрель 1996 г.). «Возвращение к слепому зрению». Современное мнение в нейробиологии . 6 (2): 215–20. дои : 10.1016/s0959-4388(96)80075-4 . ПМИД   8725963 . S2CID   1833570 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Blindsight&oldid=1230414081"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 439d4de60f237eaac71ec06260e60a3b__1719060000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/43/3b/439d4de60f237eaac71ec06260e60a3b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Blindsight - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)