Оптический перекрест
| Оптический перекрест | |
|---|---|
 Мозг, вид снизу; передняя часть мозга находится выше. Зрительные пути с перекрестом зрительных нервов (Х-образная форма) показаны красным цветом (изображение из работы Андреаса Везалия « Фабрика » , 1543 г.). | |
 Зрительные нервы, хиазма и зрительные тракты | |
| Подробности | |
| Система | Визуальная система |
| Функция | Передача зрительной информации от зрительных нервов к затылочным долям мозга. |
| Идентификаторы | |
| латинский | перекрест зрительного нерва |
| МеШ | D009897 |
| Нейроимена | 459 |
| НейроЛекс ID | бирнлекс_1416 |
| ТА98 | А14.1.08.403 |
| ТА2 | 5668 |
| ФМА | 62045 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
В нейроанатомии перекрест зрительных нервов , или хиазма зрительных нервов (лат. / ɒ p t ɪ k k aɪ æ z əm / ; от греческого χίασμα «пересечение», от древнегреческого χιάζω «отмечать знаком X »), — участок мозга , где зрительные нервы пересекаются . Он расположен в нижней части мозга, ниже гипоталамуса непосредственно . [1] Перекресток зрительных нервов имеется у всех позвоночных , хотя у круглоротых ( миноги и миксины ) он расположен в пределах головного мозга. [2] [3]
Эта статья посвящена перекресту зрительных нервов позвоночных, который является наиболее известным перекрестом нервов, но не каждый перекрест обозначает пересечение средней линии тела (например, у некоторых беспозвоночных см. Хиазма (анатомия) ). Пересечение срединных нервов внутри мозга называется перекрестом ( см. Определение типов пересечений ).
Структура
[ редактировать ]
У всех позвоночных зрительные нервы левого и правого глаза встречаются по средней линии тела, вентральнее мозга. У многих позвоночных левый зрительный нерв пересекает правый, не сливаясь с ним. [4]
У позвоночных животных с большим перекрытием зрительных полей двух глаз, т. е. у большинства млекопитающих и птиц, а также у земноводных , рептилий , например хамелеонов , два зрительных нерва сливаются в зрительном перекресте. В таком сросшемся зрительном перекресте часть нервных волокон не пересекает срединную линию, а продолжается в сторону зрительного тракта ипсилатеральной стороны. Благодаря этому частичному перекресту часть поля зрения покрытая обоими глазами, объединяется, так что обработка бинокулярного восприятия глубины стереопсисом , становится возможной (см. Рисунок 2).
В случае такого частичного перекреста волокна зрительного нерва на медиальных сторонах каждой сетчатки (которые соответствуют латеральной стороне каждого зрительного полуполя, поскольку изображение перевернуто) переходят на противоположную сторону средней линии тела. Нижненосовая сетчатка связана с передней частью зрительного перекреста, тогда как супероназальные волокна сетчатки связаны с задней частью зрительного перекреста.
Частичное пересечение волокон зрительного нерва в перекресте зрительных нервов позволяет зрительной коре получать одинаковое поле зрения полушарий от обоих глаз. Наложение и обработка этих монокулярных зрительных сигналов позволяет зрительной коре генерировать бинокулярное и стереоскопическое зрение. Конечным результатом является то, что правое полушарие головного мозга обрабатывает левое зрительное полушарие, а левое полушарие мозга обрабатывает правое зрительное полуполе.
За перекрестом зрительных нервов, с перекрещенными и неперекрещенными волокнами, зрительные нервы называются зрительными трактами . Зрительный тракт прикрепляется к зрительной покрышке (у млекопитающих, известной как верхние холмики ) среднего мозга . У млекопитающих они ответвляются также от тела таламуса латерального коленчатого , в свою очередь отдавая их в затылочную кору большого мозга . [5]
Артериальное снабжение
[ редактировать ]Перекресток зрительных нервов получает артериальное кровоснабжение от передних мозговых артерий и от ветвей внутренней сонной артерии , которые поднимаются вдоль ножки гипофиза (последняя снабжает среднюю часть хиазмы). [6]
Развитие у млекопитающих
[ редактировать ]Во время развития пересечение зрительных нервов управляется в первую очередь такими сигналами, как нетрин , щель , семафорин и эфрин ; и морфогенами, такими как sonic hedgehog (Shh) и Wnt . [7] Эта навигация опосредована конусом роста нейронов , структурой, которая реагирует на сигналы сигнальных систем лиганд - рецептор , которые активируют нижестоящие пути, вызывающие изменения в цитоскелете . [8] Аксоны ганглиозных клеток сетчатки (RGC), выходящие из глаза через зрительный нерв, блокируются от выхода из развивающегося пути за счет ингибирования Slit2 и Sema5A , выраженного на границе пути зрительного нерва. Ssh, экспрессируемый на средней линии центральной нервной системы, ингибирует пересечение перед перекрестом, где его регуляция снижается. [9] [10] Организация аксонов RGC меняется с ретинотопической на плоскую листовидную ориентацию по мере приближения к участку хиазмы. [11]
Большинство аксонов RGC пересекают среднюю линию в вентральном промежуточном мозге и продолжаются до контрлатерального верхнего бугорка . Число аксонов, не пересекающих срединную линию и выступающих ипсилатерально, зависит от степени бинокулярного зрения животного (3% у мышей и 45% у человека не пересекаются). [9] Эфрин-B2 экспрессируется на средней линии хиазмы радиальной глией и действует как отталкивающий сигнал для аксонов, исходящих из вентро-височной части сетчатки, экспрессирующих белок рецептора EphB1 , вызывая ипсилатеральную или непересекающуюся проекцию. [9] Аксоны RGC, которые пересекаются в перекресте зрительных нервов, управляются фактором роста эндотелия сосудов, VEGF-A , экспрессируемым по средней линии, который передает сигналы через рецептор нейропилина-1 (NRP1), экспрессируемый на аксонах RGC. [12] Пересечению хиазмы также способствуют Nr-CAM , связанная с Ng-CAM ( молекула клеточной адгезии ) и семафорин 6D (Sema6D), экспрессируемые в средней линии, которые образуют комплекс, который передает сигнал рецепторам Nr-CAM/ Плексин -A1 при пересечении аксонов RGC. [13]
Другие животные
[ редактировать ]Млекопитающие
[ редактировать ]Поскольку все позвоночные, даже самые ранние окаменелости [14] и современные безчелюстные, [5] обладают перекрестом зрительных нервов, неизвестно, как он развился. [15] Был предложен ряд теорий о функции перекреста зрительных нервов у позвоночных (см. теории ). Согласно теории осевого поворота, перекрест зрительных нервов развивается в результате перекручивания у раннего эмбриона . [16]
У сиамских кошек с определенными генотипами гена альбиноса проводка нарушена, и нервные окончания перекрещиваются чаще, чем обычно. [17] Поскольку сиамские кошки, как и альбиносы тигры- , также склонны косить глаза ( косоглазие ), было высказано предположение, что такое поведение может компенсировать ненормальное количество перекрестов . [18] [19]
Головоногие моллюски и насекомые
[ редактировать ]У головоногих моллюсков и насекомых зрительные пути не пересекают среднюю линию тела, поэтому каждая сторона мозга обрабатывает ипсилатеральный глаз.
История
[ редактировать ]Пересечение нервных волокон и его влияние на зрение, вероятно, впервые были обнаружены персидским врачом Эсмаилом Джорджани, которым, по-видимому, был Зайн ад-Дин Горгани (1042–1137). [20]
Дополнительные изображения
[ редактировать ]
Схема, показывающая центральные соединения зрительных нервов и зрительных трактов.
Мозг, вид снизу, перекрест зрительных нервов, выделенный желтым цветом, в центре.
Трансформации поля зрения в сторону зрительной карты первичной зрительной коры.
Мозг и ствол мозга, вид снизу
Левое полушарие мозга на трупном препарате сбоку, с обозначением перекреста зрительных нервов.
Головной мозг, вид снизу, глубокое рассечение.
Руководство по пересечению и непересечению аксонов во время развития.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Колман, Эндрю М. (2006). Оксфордский словарь психологии (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 530. ИСБН 978-0-19-861035-9 .
- ^ Бейнбридж, Дэвид (30 июня 2009 г.). За пределами Зонулов Зинна: фантастическое путешествие по вашему мозгу . Издательство Гарвардского университета. п. 162. ИСБН 978-0-674-02042-9 . Проверено 22 ноября 2015 г.
- ^ де Люссане, Марк HE; Оссе, Ян ВМ (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102 . ISSN 1570-7555 . S2CID 7399128 .
- ^ Стивен, Поляк (1957). Зрительная система позвоночных . Чикаго: Чикагский университет. Нажимать.
- ^ Перейти обратно: а б Ньювенхейс, Р.; Донкелаар, HJ; Николсон, К.; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9783642621277 .
- ^ Стэндринг, Сьюзен (2020). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (42-е изд.). Нью-Йорк: Эльзевир . п. 420. ИСБН 978-0-7020-7707-4 . OCLC 1201341621 .
- ^ Эрскин, Л.; Эррера, Э. (2007). «Путешествие аксона ганглиозных клеток сетчатки: понимание молекулярных механизмов управления аксонами» . Биология развития . 308 (1): 1–14. дои : 10.1016/j.ydbio.2007.05.013 . hdl : 10261/338550 . ПМИД 17560562 .
- ^ Гордон-Уикс, PR (2005). Конусы роста нейронов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780511529719 .
- ^ Перейти обратно: а б с Эррера, Э; Эрскин, Л; Моренилья-Палао, Ц (2019). «Наведение аксонов сетчатки у млекопитающих». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 85 : 48–59. дои : 10.1016/j.semcdb.2017.11.027 . ПМИД 29174916 . S2CID 24381059 .
- ^ Расбанд, Кендалл; Харди, Мелисса; Чиен, Чи-Бин (2003). «Генерация X, формирование перекреста зрительных нервов» . Нейрон . 39 (6): 885–888. дои : 10.1016/S0896-6273(03)00563-4 . ПМИД 12971890 .
- ^ Гиллери, RW; Мейсон, Калифорния; Тейлор, Дж. С. (1995). «Детерминанты развития перекреста зрительных нервов млекопитающих» . Журнал неврологии . 15 (7): 4727–4737. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-07-04727.1995 . ПМК 6577905 . ПМИД 7623106 .
- ^ Эрскин, Л; Рейнтьес, С; Пратт, Т. (2011). «Передача сигналов VEGF через нейропилин 1 направляет пересечение комиссуральных аксонов в перекресте зрительных нервов» . Нейрон . 70 (5): 951–965. дои : 10.1016/j.neuron.2011.02.052 . ПМК 3114076 . ПМИД 21658587 .
- ^ Кувадзима, Т; Ёсида, Ю; Пратт, Т. (2012). «Презентация семафорина 6D в зрительном перекресте в контексте плексина-А1 и Nr-CAM способствует пересечению средней линии аксона сетчатки» . Нейрон . 74 (4): 676–690. дои : 10.1016/j.neuron.2012.03.025 . ПМК 3361695 . ПМИД 22632726 .
- ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472 .
- ^ де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральную переднюю часть и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 .
- ^ де Люссане, MHE (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания» . ПерДж . 7 : е7096. дои : 10.7717/peerj.7096 . ПМК 6557252 . ПМИД 31211022 .
- ^ Шмолески М.Т., Ван Й., Крил Д.Д., Левенталь АГ (2000). «Аномальная ретинотопическая организация дорсально-латерального коленчатого ядра тирозиназо-отрицательной кошки-альбиноса» . Джей Комп Нейрол . 427 (2): 209–19. doi : 10.1002/1096-9861(20001113)427:2<209::aid-cne4>3.0.co;2-3 . ПМИД 11054689 . S2CID 32536933 .
- ^ Гиллери, RW; Каас, Дж. Х. (июнь 1973 г.). «Генетическая аномалия зрительных путей у «белого» тигра». Наука . 180 (4092): 1287–9. Бибкод : 1973Sci...180.1287G . дои : 10.1126/science.180.4092.1287 . ПМИД 4707916 . S2CID 28568341 .
- ^ Гиллери Р.В. (май 1974 г.). «Зрительные пути у альбиносов». наук. Являюсь . 230 (5): 44–54. Бибкод : 1974SciAm.230e..44G . doi : 10.1038/scientificamerican0574-44 . ПМИД 4822986 .
- ^ Дэвис, Мэтью С.; Гриссенауэр, Кристоф Дж.; Босмия, Ананд Н.; Таббс, Р. Шейн; Шоджа, Мохаммадали М. (1 января 2014 г.). «Именование черепных нервов: исторический обзор». Клиническая анатомия . 27 (1): 14–19. дои : 10.1002/ca.22345 . ISSN 1098-2353 . ПМИД 24323823 . S2CID 15242391 .
- Джеффри Дж. (октябрь 2001 г.). «Архитектура зрительного перекреста и механизмы, формирующие его развитие». Физиол. Преподобный . 81 (4): 1393–414. дои : 10.1152/physrev.2001.81.4.1393 . ПМИД 11581492 . S2CID 203231 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- «Анатомическая схема: 13048.000-1» . Roche Lexicon — иллюстрированный навигатор . Эльзевир. Архивировано из оригинала 07.11.2014.
