Each side of the forebrain represents the opposite side of the body
Контралатеральная головного организация переднего мозга ( лат . contra‚ против; latus‚ сторона; латеральный‚ односторонний) — это свойство, при котором полушария мозга и таламус представляют преимущественно контралатеральную сторону тела. Следовательно, левая сторона переднего мозга в основном представляет правую сторону тела, а правая сторона мозга в основном представляет левую сторону тела. Контралатеральная организация затрагивает как исполнительные, так и сенсорные функции (например, левостороннее поражение головного мозга может вызвать правостороннюю гемиплегию ). Контралатеральная организация присутствует только у позвоночных .
Для объяснения этого явления было выдвинуто множество теорий, но ни одна из них не является общепринятой. [1] К ним относятся, среди прочего, теория Кахаля , топологические подходы, теория соматического скручивания и теория аксиального скручивания . [1]
Хотя передний мозг всех позвоночных имеет контралатеральную организацию, эта контралатеральность ни в коем случае не является полной. Некоторые из этих исключений заслуживают упоминания:
Обоняние (то есть обоняние) является примечательным исключением. Каждая обонятельная доля соединяется с ипсилатеральными (односторонними) центрами лобного мозга.
Большинство афферентных и эфферентных связей переднего мозга имеют двусторонние компоненты, особенно за пределами первичных сенсорных и двигательных областей. В результате гемиплегия, приобретенная в очень молодом возрасте, иногда может быть полностью компенсирована с течением времени.
Согласно нынешнему пониманию, контралатеральная организация обусловлена осевым поворотом (поясняется ниже ). Был опубликован ряд других объяснений, наиболее популярным из которых является теория визуальных карт (поясняется ниже). Краткий обзор существующих гипотез дан по ссылке. [5] видео Научно-популярное кратко объясняет эти теории. [6]
Теория визуальной карты и теория осевого вращения были подробно сформулированы и могут рассматриваться как научные теории и подробно объяснены ниже.
Другие гипотезы, как правило, объясняют конкретные аспекты явления. Один предполагает, что пересечение обычно обеспечивает лучшее геометрическое отображение. [7] Согласно другой точке зрения, пересечение — это совпадение, сохранившееся благодаря парцелляции. [8] Третья гипотеза предполагает, что пересечение является результатом оптической инверсии сетчатки глаза. [9]
Старая идея, впервые разработанная Жаком Лебом , заключается в том, что контрлатеральная организация может иметь преимущество в плане двигательного контроля. [10] [11] но моделирование Валентино Брайтенберга показало, что как ипси-, так и контралатеральные связи имеют большое значение для контроля. [12]
Дальнейшие исследования поставили вопрос о том, существует ли топологическая [13] или функциональное преимущество обсуждений. [14] [15] [16]
Схема теории визуальных карт Кахаля. O = перекрест зрительных нервов; C = зрительная (и моторная) кора; M, S = перекрещивающиеся пути; R, G: Чувствительные нервы, двигательные ганглии. Трансформации поля зрения в сторону зрительной карты первичной зрительной коры. U=вверх; Д=вниз; Л = левый; Р=правый; F=фовеа
Теория визуальных карт была опубликована известным нейробиологом и пионером Сантьяго Рамоном-и-Кахалем (1898 г.). [17] (См. также [18] и [19] для резюме на английском языке.) Согласно этой теории, функция перекреста зрительных нервов заключается в восстановлении изображения поля сетчатки в зрительной коре. Зрачок в глазах позвоночных животных переворачивает изображение на сетчатке, так что зрительная периферия выступает на медиальную сторону сетчатки. Благодаря хиазматическому пересечению зрительная периферия снова оказывается снаружи, если предположить, что карта сетчатки точно сохраняется на протяжении всего зрительного тракта.
Теория имеет ряд слабых мест. [5] Например, зрительные пути проходят по спирали от таламического LGN к зрительной коре. (См. рисунок; этот путь известен как оптическое излучение .) В результате на карте сетчатки визуальная периферия отображается на медиальной стороне. Однако главной целью теории было получение точной и точной зрительной карты, в которой медиальное поле проецировалось бы на медиальные стороны зрительной коры.
Две гипотезы скручивания были предложены независимо: осевое скручивание де Марком Люссане и Яном Оссе. [5] и соматический поворот Марселя Кинсборна . [20] Оба они предполагают, что ростральная часть головы, включая передний мозг, фактически полностью развернута. Как следствие, левая и правая части мозга меняются местами, а также передние ( лобные ) и задние (задние/ затылочные ).
В то время как гипотеза соматического скручивания фокусируется исключительно на морфологическом явлении инверсии переднего мозга, теория осевого скручивания также рассматривает развитие и эволюцию. Кроме того, теория осевого скручивания в настоящее время является единственной теорией, которая дала предсказания , которые были проверены независимо. [21]
Схема поворота развития согласно гипотезе осевого поворота. А, Б: Ранний эмбрион поворачивается на левый бок; B, C: Симметрия сохраняется за счет дальнейшего поворота влево в передней части головы и компенсирующего поворота вправо в остальной части тела. D, E: Рост зрительного тракта, ведущего к перекресту зрительных нервов. Цвета относятся к раннему эмбриону: красный = правая сторона, синий = левая сторона, чёрный = дорсальная, белый = вентральная.
Теория осевого скручивания была разработана, чтобы объяснить, как паттерн контралатеральной организации, [5] развиваются перекресты и хиазмы, и почему этот паттерн настолько эволюционно устойчив, [22] не имея известных исключений на протяжении 500 миллионов лет эволюции позвоночных. Согласно теории, контралатеральная организация развивается следующим образом: ранний эмбрион поворачивается на левую сторону, так что его левая сторона обращена к желтку, а правая — от желтка. Эта асимметричная ориентация компенсируется асимметричным ростом, чтобы восстановить поверхностную двустороннюю симметрию. Передняя часть головы поворачивается влево, как показано на схеме. Передний мозг не является поверхностной структурой, но он настолько тесно связан с поверхностными структурами тела, что поворачивается вместе с передней частью головы. Эти структуры позже сформируют глаза, ноздри и рот.
Тело за головой компенсирует асимметричную ориентацию тела в противоположную сторону поворотом вправо. (См. схему.) В результате этих разнонаправленных компенсаций передней части головы и остального тела животное скручивается.
Зрительный тракт растет от сетчатки к зрительной покрышке. Поскольку дорсальная и вентральная части перевернуты в передней части головы, пути сначала растут к вентральной стороне, встречаясь по средней линии и образуя хиазму. Поскольку зрительный тектум лежит на дорсальной части среднего мозга, каждый тракт затем продолжается дорсально к контралатеральному зрительному тектуму.
Сердце и кишечник являются внутренними органами, не имеющими сильной интеграции с внешними структурами тела, поэтому не существует эволюционного давления, заставляющего их вращаться аналогичным образом. Скорее, эти органы сохраняют свою первоначальную асимметричную ориентацию в организме.
Гипотеза осевого скручивания предсказывает, что небольшие асимметрии лица и мозга, а также асимметрии, обнаруженные в противоположном направлении туловища, сохраняются и во взрослом возрасте, и это подтверждено научно. [21]
Сравнение инверсии, соматического скручивания и аксиального скручивания
Согласно гипотезе дорсовентральной инверсии, предковый вторичноротый перевернулся на спину. В результате у позвоночных имеется дорсальная нервная система, а у протостомов — вентральная. Согласно гипотезе соматического поворота, на спину перевернулось не все животное, а только его соматическая часть, т. е. все, что находится за глазами, ртом и ноздрями, включая передний мозг.
Гипотеза соматического поворота была предложена как улучшение гипотезы инверсии и, таким образом, имеет гораздо более широкую объяснительную силу, чем ее предшественница, но также и более сложна. Это объясняет не только инверсию тела, но и контралатеральный передний мозг. Однако это не объясняет, как этот поворот может развиться у эмбриона позвоночного , и не рассматривает возможную эволюцию.
Теория осевого скручивания была определена независимо от двух других. Помимо объяснения перевернутого тела и контралатерального переднего мозга, это объясняет, почему сердце и кишечник асимметричны. Более того, это единственная из трех теорий, которая подтверждается данными эмбриологического роста, и это единственная теория, которая была проверена независимо. [21]
Замечательным свойством контралатеральной организации является то, что она имеется у каждого позвоночного. Даже самые отдаленные клады — бесчелюстные — обладают перекрестом зрительных нервов. [2] и даже отпечатки черепов ранних позвоночных ордовика показывают наличие перекреста зрительных нервов: [25] эту идею разработал Кинсборн. [20] Молекулярные доказательства гипотезы инверсии имеются почти во всех группах вторичноротых. [26] [27] Однако неизвестно, какое именно избирательное давление вызвало инверсию. Скручивание и асимметричное развитие хорошо известны у других вторичноротых , таких как Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata и Tunicata . Поворот в сторону или вверх тормашками также часто встречается у этих клад (например, морские звезды , которые поворачивают рот вниз после того, как личинка ненадолго поселилась с перевернутым ртом, или взрослый ланцетник , который зарывается наклонно с перевернутым ртом, или многие рыбы, которые имеют тенденцию разворачиваться при кормлении с поверхности воды).
При голопрозэнцефалии полушария головного мозга или его часть располагаются не на левой и правой стороне, а только на лобной и затылочной сторонах черепа, а голова обычно остается очень маленькой. Согласно гипотезе осевого скручивания, это представляет собой крайний случай крутящего момента Яковлева : [28] иможет возникнуть, когда головной мозг не поворачивается на ранних стадиях эмбриологии.
Цефалопагические близнецы, или близнецы джаницепсы, — это сиамские близнецы , рождающиеся с двумя лицами, по одному на каждой стороне головы. У этих близнецов два головного и два спинного мозга, но они расположены на левой и правой сторонах тела. [29] Согласно гипотезе осевого скручивания, две нервные системы не могли поворачиваться из-за сложной конфигурации тела и поэтому оставались по обе стороны. [5]
^ Лусмор, Гай (2011). «Транлокация клеток-предшественников сетчатки при раздвоении зрительного зачатка: противоположный взгляд». Гип. Наука о жизни . 1–2 : 46–51. S2CID 54685340 .
^ Банихани, С.М. (2010), «Пересечение нейронных путей: является ли это ответом на появление отдельных частей тела (конечностей, глаз и т. д.) в ходе эволюции?», Medical Hypotheses , 74 (4): 741–745. , doi : 10.1016/j.mehy.2009.10.037 , PMID 19926228
^ Рамон-и-Кахаль, Сантьяго (1898 г.). «Строение Chiasma opticum и общая теория пересечения нервных путей» [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen (нем., 1899, Verlag Joh. A. Barth)]. Преподобный Трим. Микрографика (на испанском языке). 3 : 15–65.
Arc.Ask3.Ru Номер скриншота №: 987d24c644c32854c7af62374cd6ab08__1721878440 URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/98/08/987d24c644c32854c7af62374cd6ab08.html Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1: Contralateral brain - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)