Jump to content

Контралатеральный мозг

Контралатеральный мозг

Контралатеральная головного организация переднего мозга ( лат . contra‚ против; latus‚ сторона; латеральный‚ односторонний) — это свойство, при котором полушария мозга и таламус представляют преимущественно контралатеральную сторону тела. Следовательно, левая сторона переднего мозга в основном представляет правую сторону тела, а правая сторона мозга в основном представляет левую сторону тела. Контралатеральная организация затрагивает как исполнительные, так и сенсорные функции (например, левостороннее поражение головного мозга может вызвать правостороннюю гемиплегию ). Контралатеральная организация присутствует только у позвоночных .

Для объяснения этого явления было выдвинуто множество теорий, но ни одна из них не является общепринятой. [1] К ним относятся, среди прочего, теория Кахаля , топологические подходы, теория соматического скручивания и теория аксиального скручивания . [1]

Анатомия

[ редактировать ]
Несколько афферентных дискуссий.
Пирамидальные перекресты.

Анатомически контралатеральная организация проявляется в виде крупных перекрестов (на основе латинского обозначения десяти , «дека», как заглавной буквы «Х») и хиазм (от греческой заглавной буквы «Х», хи ). Перекрестие означает пересечение пучков аксональных волокон внутри центральной нервной системы . В результате таких перекрестов: эфферентные связи головного мозга с базальными ганглиями , мозжечком и позвоночником перекрещиваются ; а афферентные связи от позвоночника, мозжечка и моста к таламусу пересекаются. [2] Таким образом, моторные, соматосенсорные , слуховые и зрительные первичные области переднего мозга преимущественно представляют контрлатеральную сторону тела.

Два черепных нерва имеют хиазмы: (1) хиазма зрительного тракта (т. е. черепной нерв II), который начинается от глаз и прикрепляется к зрительной покрышке среднего мозга ; и (2) блоковый нерв (т. е. IV черепной нерв), который берет начало в вентральной части среднего мозга и иннервирует одну из шести мышц, вращающих глаз (т. е. верхнюю косую мышцу ).

Контралатеральная организация неполная.

[ редактировать ]

Хотя передний мозг всех позвоночных имеет контралатеральную организацию, эта контралатеральность ни в коем случае не является полной. Некоторые из этих исключений заслуживают упоминания:

Согласно нынешнему пониманию, контралатеральная организация обусловлена ​​осевым поворотом (поясняется ниже ). Был опубликован ряд других объяснений, наиболее популярным из которых является теория визуальных карт (поясняется ниже). Краткий обзор существующих гипотез дан по ссылке. [5] видео Научно-популярное кратко объясняет эти теории. [6]

Теория визуальной карты и теория осевого вращения были подробно сформулированы и могут рассматриваться как научные теории и подробно объяснены ниже.

Другие гипотезы, как правило, объясняют конкретные аспекты явления. Один предполагает, что пересечение обычно обеспечивает лучшее геометрическое отображение. [7] Согласно другой точке зрения, пересечение — это совпадение, сохранившееся благодаря парцелляции. [8] Третья гипотеза предполагает, что пересечение является результатом оптической инверсии сетчатки глаза. [9]

Старая идея, впервые разработанная Жаком Лебом , заключается в том, что контрлатеральная организация может иметь преимущество в плане двигательного контроля. [10] [11] но моделирование Валентино Брайтенберга показало, что как ипси-, так и контралатеральные связи имеют большое значение для контроля. [12]

Дальнейшие исследования поставили вопрос о том, существует ли топологическая [13] или функциональное преимущество обсуждений. [14] [15] [16]


Теория визуальных карт Кахаля

[ редактировать ]
схематический рисунок центральной нервной системы, схематически показывающий, как половины стрелок проецируются на сетчатку глаза, пересекаются перекрестом зрительных нервов и правильно отображаются в зрительной коре.
Схема теории визуальных карт Кахаля. O = перекрест зрительных нервов; C = зрительная (и моторная) кора; M, S = перекрещивающиеся пути; R, G: Чувствительные нервы, двигательные ганглии.
Трансформации поля зрения в сторону зрительной карты первичной зрительной коры. U=вверх; Д=вниз; Л = левый; Р=правый; F=фовеа

Теория визуальных карт была опубликована известным нейробиологом и пионером Сантьяго Рамоном-и-Кахалем (1898 г.). [17] (См. также [18] и [19] для резюме на английском языке.) Согласно этой теории, функция перекреста зрительных нервов заключается в восстановлении изображения поля сетчатки в зрительной коре. Зрачок в глазах позвоночных животных переворачивает изображение на сетчатке, так что зрительная периферия выступает на медиальную сторону сетчатки. Благодаря хиазматическому пересечению зрительная периферия снова оказывается снаружи, если предположить, что карта сетчатки точно сохраняется на протяжении всего зрительного тракта.

Теория имеет ряд слабых мест. [5] Например, зрительные пути проходят по спирали от таламического LGN к зрительной коре. (См. рисунок; этот путь известен как оптическое излучение .) В результате на карте сетчатки визуальная периферия отображается на медиальной стороне. Однако главной целью теории было получение точной и точной зрительной карты, в которой медиальное поле проецировалось бы на медиальные стороны зрительной коры.

Осевое скручивание

[ редактировать ]

Две гипотезы скручивания были предложены независимо: осевое скручивание де Марком Люссане и Яном Оссе. [5] и соматический поворот Марселя Кинсборна . [20] Оба они предполагают, что ростральная часть головы, включая передний мозг, фактически полностью развернута. Как следствие, левая и правая части мозга меняются местами, а также передние ( лобные ) и задние (задние/ затылочные ).

В то время как гипотеза соматического скручивания фокусируется исключительно на морфологическом явлении инверсии переднего мозга, теория осевого скручивания также рассматривает развитие и эволюцию. Кроме того, теория осевого скручивания в настоящее время является единственной теорией, которая дала предсказания , которые были проверены независимо. [21]

Теория осевого поворота

[ редактировать ]
подпись
Схема поворота развития согласно гипотезе осевого поворота. А, Б: Ранний эмбрион поворачивается на левый бок; B, C: Симметрия сохраняется за счет дальнейшего поворота влево в передней части головы и компенсирующего поворота вправо в остальной части тела. D, E: Рост зрительного тракта, ведущего к перекресту зрительных нервов. Цвета относятся к раннему эмбриону: красный = правая сторона, синий = левая сторона, чёрный = дорсальная, белый = вентральная.

Теория осевого скручивания была разработана, чтобы объяснить, как паттерн контралатеральной организации, [5] развиваются перекресты и хиазмы, и почему этот паттерн настолько эволюционно устойчив, [22] не имея известных исключений на протяжении 500 миллионов лет эволюции позвоночных. Согласно теории, контралатеральная организация развивается следующим образом: ранний эмбрион поворачивается на левую сторону, так что его левая сторона обращена к желтку, а правая — от желтка. Эта асимметричная ориентация компенсируется асимметричным ростом, чтобы восстановить поверхностную двустороннюю симметрию. Передняя часть головы поворачивается влево, как показано на схеме. Передний мозг не является поверхностной структурой, но он настолько тесно связан с поверхностными структурами тела, что поворачивается вместе с передней частью головы. Эти структуры позже сформируют глаза, ноздри и рот.

Тело за головой компенсирует асимметричную ориентацию тела в противоположную сторону поворотом вправо. (См. схему.) В результате этих разнонаправленных компенсаций передней части головы и остального тела животное скручивается.

Зрительный тракт растет от сетчатки к зрительной покрышке. Поскольку дорсальная и вентральная части перевернуты в передней части головы, пути сначала растут к вентральной стороне, встречаясь по средней линии и образуя хиазму. Поскольку зрительный тектум лежит на дорсальной части среднего мозга, каждый тракт затем продолжается дорсально к контралатеральному зрительному тектуму.

Сердце и кишечник являются внутренними органами, не имеющими сильной интеграции с внешними структурами тела, поэтому не существует эволюционного давления, заставляющего их вращаться аналогичным образом. Скорее, эти органы сохраняют свою первоначальную асимметричную ориентацию в организме.

Гипотеза осевого скручивания предсказывает, что небольшие асимметрии лица и мозга, а также асимметрии, обнаруженные в противоположном направлении туловища, сохраняются и во взрослом возрасте, и это подтверждено научно. [21]

Сравнение инверсии, соматического скручивания и аксиального скручивания

[ редактировать ]

Идея соматического поворота была вдохновлена ​​гипотезой дорсовентральной инверсии ; [23] [24] и был предложен Марселем Кинсборном. [20]

Согласно гипотезе дорсовентральной инверсии, предковый вторичноротый перевернулся на спину. В результате у позвоночных имеется дорсальная нервная система, а у протостомов — вентральная. Согласно гипотезе соматического поворота, на спину перевернулось не все животное, а только его соматическая часть, т. е. все, что находится за глазами, ртом и ноздрями, включая передний мозг.

Гипотеза соматического поворота была предложена как улучшение гипотезы инверсии и, таким образом, имеет гораздо более широкую объяснительную силу, чем ее предшественница, но также и более сложна. Это объясняет не только инверсию тела, но и контралатеральный передний мозг. Однако это не объясняет, как этот поворот может развиться у эмбриона позвоночного , и не рассматривает возможную эволюцию.

Теория осевого скручивания была определена независимо от двух других. Помимо объяснения перевернутого тела и контралатерального переднего мозга, это объясняет, почему сердце и кишечник асимметричны. Более того, это единственная из трех теорий, которая подтверждается данными эмбриологического роста, и это единственная теория, которая была проверена независимо. [21]

Эволюция

[ редактировать ]

Замечательным свойством контралатеральной организации является то, что она имеется у каждого позвоночного. Даже самые отдаленные клады — бесчелюстные — обладают перекрестом зрительных нервов. [2] и даже отпечатки черепов ранних позвоночных ордовика показывают наличие перекреста зрительных нервов: [25] эту идею разработал Кинсборн. [20] Молекулярные доказательства гипотезы инверсии имеются почти во всех группах вторичноротых. [26] [27] Однако неизвестно, какое именно избирательное давление вызвало инверсию. Скручивание и асимметричное развитие хорошо известны у других вторичноротых , таких как Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata и Tunicata . Поворот в сторону или вверх тормашками также часто встречается у этих клад (например, морские звезды , которые поворачивают рот вниз после того, как личинка ненадолго поселилась с перевернутым ртом, или взрослый ланцетник , который зарывается наклонно с перевернутым ртом, или многие рыбы, которые имеют тенденцию разворачиваться при кормлении с поверхности воды).

Пороки развития

[ редактировать ]

При голопрозэнцефалии полушария головного мозга или его часть располагаются не на левой и правой стороне, а только на лобной и затылочной сторонах черепа, а голова обычно остается очень маленькой. Согласно гипотезе осевого скручивания, это представляет собой крайний случай крутящего момента Яковлева : [28] иможет возникнуть, когда головной мозг не поворачивается на ранних стадиях эмбриологии.

Цефалопагические близнецы, или близнецы джаницепсы, — это сиамские близнецы , рождающиеся с двумя лицами, по одному на каждой стороне головы. У этих близнецов два головного и два спинного мозга, но они расположены на левой и правой сторонах тела. [29] Согласно гипотезе осевого скручивания, две нервные системы не могли поворачиваться из-за сложной конфигурации тела и поэтому оставались по обе стороны. [5]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Мора, Карла; Веласкес, Карлос; Мартино, Хуан (01 сентября 2019 г.). «Теория пересечения срединной линии нервных путей: исторический анализ вклада Сантьяго Рамона-и-Кахаля в церебральную локализацию и контрлатеральную организацию переднего мозга» . Нейрохирургический фокус . 47 (3): Е10. дои : 10.3171/2019.6.FOCUS19341 . ISSN   1092-0684 .
  2. ^ Jump up to: а б Ньювенхейс, Р.; Донкелаар, HJ; Николсон, К.; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  9783642621277 .
  3. ^ Люитен, PGM (1981). «Два зрительных пути к конечному мозгу акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). I. Проекции сетчатки». Дж. Комп. Нейрол . 96 (4): 531–538. дои : 10.1002/cne.901960402 . ПМИД   7204669 . S2CID   36572723 .
  4. ^ Люитен, PGM (1981). «Два зрительных пути к телэнцефалону у акулы-няньки (Ginglymostoma cirratum). II. Восходящие таламо-теленцефальные соединения». Дж. Комп. Нейрол . 96 (4): 539–548. дои : 10.1002/cne.901960403 . ПМИД   7204670 . S2CID   13333558 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Наследственное осевое скручивание объясняет контралатеральную переднюю часть и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . дои : 10.1163/157075611X617102 . S2CID   7399128 .
  6. ^ «Ваша голова может быть повернута набок» . Ютуб . 2020 . Проверено 9 февраля 2020 г.
  7. ^ Шинброт, Трой; Молодой, мудрый (2008). «Зачем перекреститься? Топологические ограничения на 3D-проводку». Анат. Рек . 291 (10): 1278–1292. arXiv : 2405.07837 . дои : 10.1002/ar.20731 . ПМИД   18780298 . S2CID   13477741 .
  8. ^ Эббесон, Свен О.Э.; Ито, Хиронобу (1980). «Двусторонние проекции сетчатки у черной пираны (Serrasalmus niger)». Ресурсы клеточных тканей . 213 (3): 483–495. дои : 10.1007/BF00237893 . ПМИД   7448850 . S2CID   2406618 .
  9. ^ Лусмор, Гай (2011). «Транлокация клеток-предшественников сетчатки при раздвоении зрительного зачатка: противоположный взгляд». Гип. Наука о жизни . 1–2 : 46–51. S2CID   54685340 .
  10. ^ Бертен, Рене СП (1994). Естественный ум гипотетических животных: о гребцах и светящихся шарах (PDF) (кандидатская диссертация). Утрехт: Утрехтский университет.
  11. ^ Леб, Жак (1918). Принудительные движения, тропизмы и поведение животных . Филадельфия и Лондон: Липпинкотт. п. 209.
  12. ^ Брайтенберг, Валентино (1984). Транспортные средства-эксперименты по синтетической психологии . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  13. ^ Шинброт, Т.; Янг, В. (2008), «Зачем перекрещиваться? Топологические ограничения на 3D-проводку», Anatomical Record , 291 (10): 1278–1292, CiteSeerX   10.1.1.694.3088 , doi : 10.1002/ar.20731 , PMID   18780298 , S2CID   13477741
  14. ^ Кашаликар, С.Дж. (1988), «Объяснение развития перекрестов в центральной нервной системе», Medical Hypotheses , 26 (1): 1–8, doi : 10.1016/0306-9877(88)90103-X , PMID   3398785
  15. ^ Банихани, С.М. (2010), «Пересечение нейронных путей: является ли это ответом на появление отдельных частей тела (конечностей, глаз и т. д.) в ходе эволюции?», Medical Hypotheses , 74 (4): 741–745. , doi : 10.1016/j.mehy.2009.10.037 , PMID   19926228
  16. ^ Уайтхед, Л.; Банихани, С.М. (2014), «Эволюция контралатерального контроля над телом со стороны мозга: является ли это защитным механизмом?», Латеральность , 19 (3): 325–339, doi : 10.1080/1357650X.2013.824461 , PMID   23931149 , S2CID   30077243
  17. ^ Рамон-и-Кахаль, Сантьяго (1898 г.). «Строение Chiasma opticum и общая теория пересечения нервных путей» [Die Structur des Chiasma opticum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen (нем., 1899, Verlag Joh. A. Barth)]. Преподобный Трим. Микрографика (на испанском языке). 3 : 15–65.
  18. ^ Ллинас, Р.Р. (2003). «Вклад Сантьяго Рамона-и-Кахаля в функциональную нейробиологию». Нат. Преподобный Нейроски . 4 (1): 77–80. дои : 10.1038/nrn1011 . ПМИД   12511864 . S2CID   30442863 .
  19. ^ Вуллиемоз, С.; Ренето, О.; Жабодон, Д. (2005). «Выход за пределы средней линии: почему человеческий мозг переплетен?». Ланцет Неврология . 4 (2): 87–99. дои : 10.1016/S1474-4422(05)00990-7 . ПМИД   15664541 . S2CID   16367031 .
  20. ^ Jump up to: а б с Кинсборн, М. (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста». Нейропсихология . 27 (5): 511–515. дои : 10.1037/a0033662 . ПМИД   24040928 . S2CID   11646580 .
  21. ^ Jump up to: а б с де Люссане, MHE (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, а также поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания» . ПерДж . 7 : е7096. дои : 10.7717/peerj.7096 . ПМК   6557252 . ПМИД   31211022 .
  22. ^ де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2015). «Пересечение как осевое скручивание: комментарий к Кинсборну (2013)» (PDF) . Нейропсихология . 29 (5): 713–714. дои : 10.1037/neu0000163 . ПМИД   25528610 . Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2021 г. Проверено 28 августа 2017 г.
  23. ^ Диксон, А. Фрэнсис (1907). «Почему большие двигательные и сенсорные пути центральной нервной системы перекрещены?» . Дублинский журнал медицинских наук . 124 (1): 1–4. дои : 10.1007/BF02972358 . S2CID   76086581 .
  24. ^ Кинсборн, М. (1978). Асимметричная функция мозга . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 5.
  25. ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN  978-0198540472 .
  26. ^ Нюблер-Юнг, Катарина; Арендт, Детлев (1996). «Энтеропнеусты и эволюция хордовых» . Современная биология . 6 (4): 352–353. Бибкод : 1996CBio....6..352N . дои : 10.1016/S0960-9822(02)00491-8 . ПМИД   8723329 . S2CID   8964529 .
  27. ^ Арендт, Детлев; Нюблер-Юнг, Катарина (1994). «Инверсия дорсовентральной оси?» . Природа . 371 (6492): 26. Бибкод : 1994Natur.371...26A . дои : 10.1038/371026a0 . ПМИД   8072524 . S2CID   33780610 .
  28. ^ Тога, AW; Томпсон, премьер-министр (2003). «Картирование асимметрии мозга». Нат. Преподобный Нейроски . 4 (1): 37–48. дои : 10.1038/nrn1009 . ПМИД   12511860 . S2CID   15867592 .
  29. ^ Виджано, Д.; Пироло, Л. (2002). «Апробация модели формирования перекреста зрительных нервов у человека». Мозговой Рес. Бык . 59 (2): 111–115. дои : 10.1016/S0361-9230(02)00846-8 . ПМИД   12379441 . S2CID   2687785 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 987d24c644c32854c7af62374cd6ab08__1721878440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/98/08/987d24c644c32854c7af62374cd6ab08.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Contralateral brain - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)