Бинокулярные нейроны
Бинокулярные нейроны — это нейроны зрительной системы , которые помогают создавать стереопсис из-за бинокулярного несоответствия . Они были обнаружены в первичной зрительной коре , где начинается начальная стадия бинокулярной конвергенции. [ 1 ] [ 2 ] Бинокулярные нейроны получают входные данные как от правого, так и от левого глаза и интегрируют сигналы вместе, чтобы создать ощущение глубины .
История
[ редактировать ]В 19 веке Чарльз Уитстон определил, что несоответствие сетчатки вносит большой вклад в восприятие глубины . [ 1 ] С помощью стереоскопа он показал, что горизонтальное неравенство используется мозгом для расчета относительной глубины различных объектов в трехмерном пространстве относительно фиксированной точки. Этот процесс называется стереопсисом . Два основных класса клеток зрительной коры были идентифицированы Дэвидом Х. Хьюбелом и Торстеном Визелем кошки в 1962 году в ходе исследования первичной зрительной коры . [ 3 ] Эти классы были названы простыми и сложными клетками , которые различаются тем, как их рецептивные поля реагируют на световые и темные стимулы . Бела Юлес в 1971 году использовал стереограммы со случайными точками, чтобы обнаружить, что монокулярные сигналы глубины, такие как затенение, не требуются для стереоскопического зрения. [ 1 ] Клетки, селективные по несоответствию, были впервые зарегистрированы в полосатой коре головного мозга (V1) кошки Питером Орлебаром Бишопом и Джоном Дугласом Петтигрю в конце 1960-х годов. [ 1 ] однако это открытие было неожиданным и не было опубликовано до 1986 года. [ 4 ] Эти клетки, селективные по несоответствию , также известные как бинокулярные нейроны, были снова обнаружены у бодрствующих макак в 1985 году. [ 5 ] были обнаружены популяционные реакции бинокулярных нейронов в вентральных и дорсальных путях Кроме того, с помощью фМРТ человека . [ 6 ]
Нейроанатомия
[ редактировать ]
И дорсальный , и вентральный пути способствуют восприятию глубины . [ 7 ] Бинокулярные нейроны, активируемые стимулами в обоих глазах, впервые обнаруживаются в зрительной коре в слое 4 . [ 7 ] [ 8 ] Бинокулярные нейроны появляются в стриарной коре (V1) , престриарной коре (V2) , вентральной экстрастриарной области (V4) , дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) , медиальной верхней височной области , каудальной внутритеменной области и ряде областей. в передне-нижневисочной коре . [ 7 ] Нейроны престриарной коры (V2) более чувствительны к различным различиям, чем нейроны стриарной коры (V1) . [ 7 ] Бинокулярные нейроны в полосатой коре (V1) чувствительны только к абсолютному несоответствию , тогда как в других областях зрительной коры они чувствительны к относительному несоответствию . [ 7 ] [ 9 ]
В престриарной коре (V2) и вентральной экстрастриарной области (V4) бинокулярные нейроны наиболее охотно реагируют на центрально-окружающие стимулы . [ 7 ] «центр-окружение» Стимул состоит из фиксированного объекта и другого объекта, вращающегося по кругу вокруг фиксированного объекта. Области передней нижней височной коры реагируют на кривизну поверхности. [ 7 ] Бинокулярные нейроны как в каудальной внутритеменной области, так и в дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) реагируют на наклон поверхности. [ 7 ] Бинокулярные нейроны как в медиальной верхней височной области, так и в дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) реагируют на глубину поверхности. [ нужны разъяснения ] [ 7 ] С одной стороны, антикоррелированная реакция бинокулярных нейронов в стриарной коре (V1) , престриарной коре (V2) , дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) и медиальной верхней височной области демонстрирует схожие реакции. [ 7 ] С другой стороны, бинокулярные нейроны вентральной экстрастриарной области (V4) демонстрируют более слабые антикоррелированные ответы по сравнению с другими областями. Наконец, области передне-нижней височной коры не демонстрируют какой-либо антикоррелированной реакции. [ 7 ]
Функция
[ редактировать ]Бинокулярные нейроны создают восприятие глубины посредством вычисления относительного и абсолютного несоответствия, создаваемого разницей в расстоянии между левым и правым глазом . Бинокулярные нейроны в дорсальном и вентральном путях объединяются, чтобы создать восприятие глубины , однако эти два пути различаются по типу стереовычислений, которые они выполняют. [ 7 ] Дорсальный . путь обычно осуществляет кросс-корреляцию на основе области различных изображений сетчатки, тогда как вентральный путь решает проблему множественного сопоставления В сочетании эти два пути позволяют судить о глубине стерео . [ 7 ] В целом вентральный путь более чувствителен к относительному неравенству . Клетки этого пути чувствительны к относительной глубине между различными объектами или особенностями, близкими друг к другу в физическом мире, что называется тонким стереопсисом . Дорсальный , путь содержит клетки более чувствительные к грубому стереопсису . Это позволяет выполнять простые вычисления глубины на основе разных изображений как для левого, так и для правого глаза, но эти вычисления происходят только тогда, когда анализируемые поверхности содержат градиент разной глубины. [ 1 ]
Рецептивные поля
[ редактировать ]
Простые клетки имеют отдельные области рецептивного поля , которые реагируют на световые и темные стимулы. В отличие от простых клеток , рецептивное поле сложных клеток имеет смесь областей, которые реагируют на световые и темные стимулы . Преобладающая теория взаимодействия простых и сложных клеток заключается в том, что клетки латерального коленчатого ядра стимулируют простые клетки, а простые клетки, в свою очередь, стимулируют сложные клетки, а затем комбинация сложных клеток создает восприятие глубины . [ 1 ] [ 7 ] [ 10 ] Существуют три различных типа ячеек : дальние ячейки, ближайшие ячейки и настроенные нулевые ячейки. Дальние клетки реагируют на различия в плоскостях, находящихся дальше от плоскости фиксации , ближние клетки стимулируются различиями в плоскостях, расположенных ближе, чем плоскость фиксации , а настроенные нулевые клетки реагируют на различия в плоскости фиксации . [ 8 ] [ 11 ] Плоскость параллельна фиксации — это плоскость в трехмерном пространстве, на которой сфокусированы два глаза, и она корональной плоскости головы .
Проблема с перепиской
[ редактировать ]Проблема соответствия ставит вопрос о том, как зрительная система определяет, какие особенности или объекты, содержащиеся в двух изображениях на сетчатке, происходят от одних и тех же объектов реального мира. [ 1 ] Например, при взгляде на изображение дерева зрительная система должна определить, что два изображения дерева на сетчатке происходят от одного и того же реального объекта в пространстве. Если проблему соответствия в этом случае не преодолеть , организм будет воспринимать два дерева, когда есть только одно. Чтобы решить эту проблему, зрительная система должна иметь способ избежать ложного совпадения двух изображений на сетчатке. [ 12 ] Возможный способ, которым зрительная система избегает ложных совпадений, заключается в том, что клетки бинокулярного комплекса имеют участки перекрестного совпадения между своими рецептивными полями , а это означает, что несколько сложных клеток будут стимулироваться одним и тем же признаком. [ 1 ] [ 13 ] Моделирование реальных бинокулярных сложных клеток включает иерархическое квадратичное суммирование нескольких рецептивных полей простых клеток, где простые клетки суммируют вклад как правого, так и левого изображения сетчатки. [ 1 ]
Энергетические модели
[ редактировать ]Энергетическая модель, своего рода модель стимул-реакция , бинокулярных нейронов позволяет исследовать вычислительную функцию, которую эти настроенные на несоответствие клетки играют в создании восприятия глубины. [ 1 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Энергетические модели бинокулярных нейронов включают комбинацию монокулярных рецептивных полей , сдвинутых либо по положению , либо по фазе . [ 1 ] [ 13 ] Эти сдвиги в положении или фазе позволяют моделируемым бинокулярным нейронам быть чувствительными к несоответствию . Относительный вклад сдвигов фазы и положения в простых и сложных ячейках чтобы создать восприятие глубины объекта объединяется , в трехмерном пространстве. [ 13 ] [ 14 ] Бинокулярные простые клетки моделируются как линейные нейроны . Из-за линейной природы этих нейронов положительные и отрицательные значения кодируются двумя нейронами, причем один нейрон кодирует положительную часть, а другой — отрицательную. Это приводит к тому, что нейроны дополняют друг друга, при этом возбуждающая область одной бинокулярной простой клетки перекрывается с тормозной областью другой. [ 13 ] [ 14 ] Реакция каждого нейрона ограничена таким образом, что только один может иметь ненулевой ответ в любое время. Этот вид ограничения называется полуволновым выпрямлением . Клетки бинокулярного комплекса моделируются как энергетические нейроны, поскольку в их рецептивных полях нет отдельных областей включения и выключения. [ 1 ] [ 3 ] [ 13 ] [ 14 ] Энергетические нейроны суммируют квадраты ответов двух пар линейных нейронов , которые должны сдвинуты по фазе на 90 градусов . [ 13 ] Альтернативно, они также могут представлять собой сумму квадратов ответов четырех с полуволновым выпрямлением линейных нейронов . [ 14 ]
Стерео Модель
[ редактировать ]Стереомодель — это энергетическая модель, которая объединяет как модель позиционного сдвига, так и модель разности фаз. [ 13 ] [ 14 ] Модель позиционного сдвига предполагает, что рецептивные поля левой и правой простых клеток идентичны по форме, но сдвинуты по горизонтали друг относительно друга. Эта модель была предложена Бишопом и Петтигрю в 1986 году. [ 1 ] Согласно фазоразностной модели возбуждающие и тормозные субобласти левого и правого рецептивных полей простых клеток сдвинуты по фазе так, что их границы перекрываются. Эта модель была разработана Озавой в 1990 году. [ 1 ] Стереомодель использует фазовую зависимость Фурье простых клеточных реакций и предполагает, что использования реакции только простых клеток недостаточно для точного описания физиологических наблюдений, кошек, обезьян и человека обнаруженных в зрительных путях . [ 1 ] Чтобы сделать модель более репрезентативной для физиологических наблюдений, стереомодель объединяет ответы как простых , так и сложных клеток в единый сигнал . [ 1 ] То, как осуществляется эта комбинация, зависит от входящего стимула . Например, модель использует независимые фазы Фурье для некоторых типов стимулов и находит предпочтительное несоответствие сложных клеток, равное сдвигу рецептивного поля влево-вправо . [ 1 ] [ 14 ] Для других стимулов сложная клетка становится менее чувствительной к фазе, чем только простые клетки большее рецептивное поле включено , и когда в модель сложных клеток , фазовая чувствительность возвращается к результатам, аналогичным нормальным физиологическим наблюдениям. [ 1 ] Чтобы включить более крупные рецептивные поля сложных клеток, модель усредняет несколько пар простых клеток поблизости и перекрывает их рецептивные поля сложной клетки для построения модели . Это позволяет сложной клетке быть независимой от фазы для всех представленных стимулов , сохраняя при этом одинаковый рецептивного поля сдвиг с простыми клетками, из которых она состоит в модели . [ 14 ]
Стереомодель затем создается из множества клеток сложных моделей , которые имеют различные различия, охватывающие проверяемый диапазон различий . [ 14 ] Любой отдельный стимул затем можно различить путем нахождения сложной клетки в популяции с наиболее сильным ответом на стимулы . [ 1 ] [ 14 ] Стереомодель объясняет большинство вневременных физиологических наблюдений бинокулярных нейронов, а также проблему соответствия . [ 1 ] [ 14 ] [ 16 ] Важным аспектом стереомодели является то, что она учитывает неравенство притяжения и отталкивания. [ 1 ] Примером несоответствия притяжения и отталкивания является то, что на близком расстоянии два объекта кажутся ближе по глубине, чем на самом деле, а на более дальних расстояниях друг от друга они кажутся глубже, чем на самом деле. [ 1 ] несоответствие Считается, что притяжения и отталкивания напрямую связано с физиологическими свойствами бинокулярных нейронов зрительной коры . [ 1 ] Использование стереомодели позволило интерпретировать источник различных положений пиков, обнаруженных на кривых настройки несоответствия некоторых клеток зрительной коры. Эти различные местоположения пиков кривых настройки диспаратности называются характеристическими диспаратностями. Из-за отсутствия определенных кривых настройки несоответствия для простых ячеек они не могут иметь характерных несоответствий. [ 1 ] но характерные различия можно отнести вместо этого к сложным клеткам . [ 1 ] [ 17 ] Двумя ограничениями стереомодели является то, что она не учитывает реакцию бинокулярных нейронов во времени и не дает глубокого понимания связности бинокулярных нейронов. [ 16 ] [ 18 ]
См. также
[ редактировать ]- Бинокулярное соперничество
- Бинокулярное зрение
- Доминирование глаз
- Движения глаз
- Поле зрения
- Гороптер
- Межзрачковое расстояние
- Монокулярное зрение
- Стереослепота
- Стереопсис
- Восстановление стереопсиса
- Стереоскопия
- Зрение
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и Цянь, Нин (1997). «Бинокулярное неравенство и восприятие глубины» . Нейрон . 18 (3): 359–368. дои : 10.1016/s0896-6273(00)81238-6 . ПМИД 9115731 .
- ^ Шолль, Б; Бердж Дж; Прибе, Нью-Джерси (2013). «Бинокулярная интеграция и селективность несоответствия в первичной зрительной коре мыши» . Журнал нейрофизиологии . 109 (12): 3013–24. дои : 10.1152/Jn.01021.2012 . ПМЦ 3680810 . ПМИД 23515794 .
- ^ Jump up to: а б Хьюбель, Дэвид; Торстен Визель (1962). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки» . Дж. Физиол . 160 (1): 106–154. doi : 10.1113/jphysicalol.1962.sp006837 . ПМЦ 1359523 . ПМИД 14449617 .
- ^ Епископ Питер; Джон Петтигрю (1986). «Нейральные механизмы бинокулярного зрения». Исследование зрения . 26 (9): 1587–1600. дои : 10.1016/0042-6989(86)90177-x . ПМИД 3303676 . S2CID 7664762 .
- ^ Поджо, Дж; Б. Моттер; С. Скватрито; Ю. Троттер (1985). «Ответы нейронов зрительной коры (V1 и V2) тревожной мекаки на динамические стереограммы со случайными точками». Исследование зрения . 25 (3): 397–406. дои : 10.1016/0042-6989(85)90065-3 . ПМИД 4024459 . S2CID 43335583 .
- ^ Коттеро, Бенуа; Сюзанна Макки; Джастин Алес; Энтони Норсия (2011). «Реакция зрительной коры человека, настроенная на неравенство» . Журнал неврологии . 31 (3): 954–965. doi : 10.1523/jneurosci.3795-10.2011 . ПМК 3298090 . ПМИД 21248120 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Паркер, Эндрю (2007). «Бинокулярное восприятие глубины и кора головного мозга». Природа . 8 (5): 379–391. дои : 10.1038/nrn2131 . ПМИД 17453018 . S2CID 6234144 .
- ^ Jump up to: а б Первс, Дейл (2012). Нейронаука . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
- ^ Сасаки, Канзас; Табучи Ю; Одзава I (2013). «Сложные клетки полосатой коры кошек имеют множество детекторов несоответствия в трехмерных бинокулярных рецептивных полях» . Журнал неврологии . 30 (41): 13826–37. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1135-10.2010 . ПМК 6633723 . ПМИД 20943923 .
- ^ Грюневальд, Александр; Стивен Гроссберг (1998). «Самоорганизация настройки бинокулярного несоответствия посредством взаимных кортикогенных взаимодействий». Журнал когнитивной нейронауки . 10 (2): 199–215. дои : 10.1162/089892998562654 . hdl : 2144/2326 . ПМИД 9555107 . S2CID 7200376 .
- ^ Уордл, СГ; Касс Дж; Брукс КР; Але Д. (2010). «Нарушение камуфляжа: бинокулярное неравенство уменьшает контрастность естественных изображений» . Журнал видения . 10 (14): 38. дои : 10.1167/14.10.38 . ПМИД 21196512 .
- ^ Цао, Ю; Гроссберг С (2012). «Стереопсис и восприятие трехмерной поверхности с помощью импульсных нейронов в ламинарных корковых цепях: метод преобразования моделей нейронной активности в импульсные модели». Нейронные сети . 26 : 75–98. дои : 10.1016/j.neunet.2011.10.010 . ПМИД 22119530 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Одзава, я; Г. ДеАнджелис; Р. Фриман (1990). «Стереоскопическая распознавание глубины в зрительной коре: нейроны идеально подходят в качестве детекторов несоответствия». Наука . 249 (4972): 1037–1041. Бибкод : 1990Sci...249.1037O . CiteSeerX 10.1.1.473.8284 . дои : 10.1126/science.2396096 . ПМИД 2396096 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Флит, Дэвид; Герман Вагнер; Дэвид Хигер (1996). «Нейронное кодирование бинокулярного неравенства: энергетические модели, сдвиги положения и фазовые сдвиги» . Исследование зрения . 36 (12): 1839–1857. дои : 10.1016/0042-6989(95)00313-4 . ПМИД 8759452 .
- ^ Jump up to: а б Чен, Южи; Юньцзю Ван; Нин Цянь (2001). «Моделирование настройки неравенства V1 на изменяющиеся во времени стимулы». Журнал нейрофизиологии . 86 (1): 143–155. дои : 10.1152/jn.2001.86.1.143 . ПМИД 11431496 .
- ^ Чжу, Ю; Н. Цянь (1996). «Модели бинокулярного рецептивного поля, настройка несоответствия и несоответствие характеристик». Нейронный компьютер . 8 (8): 1647–1677. дои : 10.1162/neco.1996.8.8.1611 . ПМИД 8888610 . S2CID 38166972 .
- ^ Менц, Майкл; Ральф Фриман (2003). «Функциональная связность нейронов, настроенных на диспаратность, в зрительной коре». Журнал нейрофизиологии . 91 (4): 1794–1807. дои : 10.1152/jn.00574.2003 . ПМИД 14668293 . S2CID 9655002 .